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Coffee Agricullture

Coffee Berry Disease (CBD) 리뷰

by mjcafe 2024. 2. 16.

 

Colletotrichum spp.콜렉토트리쿰 종들은 다양한 작물들의 잎, 꽃, 과일, 줄기 및 관(crown) 부분의 조직에 영향을 미치는 가장 중요한 식물 병원성 곰팡이이다. 그들은 주로 다습한 亞濕潤 地域들(sub-humid areas)의 열대 및 아열대 지역들에서 발견된다. 이들 중에서 Colletotrichum kahawae 곰팡이에 의해 유발되는 커피베리병(CBD)이 커피 생산에 있어 주요 난제 중 하나이다. 따라서 본 리뷰는 다양한 발견사항들을 통해 CBD 병원체의 확산 정도와 생물학에 대한 더 나은 통찰력을 제공하고, 이 질병에 대한 더 나은 관리전략을 선택하는 데 도움이 될 것이다. 

C. kahawae의 느린 성장 형태는 시트레이트(citrate)나 titrate를 유일한 탄소원으로 사용할 수 없기 때문에 대사적으로 다양하며, 분생포자 생성(conidial production), 분산(dispersion) 및 발아(germination)는 수분이 있는 상태에서 발생한다. 또한 빗방울(rain splashes)에 의해 퍼지는 미라화된 열매(mummified berries)와 나뭇가지 껍질(twig barks)로부터의  분생포자(conidia)가 주요 접종원(inoculums sources)이다. 

또한 포자 이동(spore movement)은 물 이동에 따라 나무 캐노피에서 아래쪽으로 진행된다. 물의 움직임, 인간, 곤충, 차량 및 새와 같은 생존가능한 포자를 운반할 수 있는 수동 매개체는 장거리 이동을 돕고, CBD 감염 기원지에서 나온 커피 재배 재료의 자유로운 이동은 질병의 빈번한 확산을 가속화한다. 

출현 초기 단계에서는 거의 관심을 받지 못했음에도 불구하고, 아프리카 커피 재배자들은 곧 중요한 아라비카 커피 재배지역 전체에 급속히 확산되어 출현 후 짧은 시간 내에 케냐에서 75%의 손실을 초래하는 것을 목격했다. 더욱이 이 질병으로 인한 영향은 재배 관행, 숙주식물 저항성, 생물학적 통제 및 화학적 통제와 같은 효과적인 관리 옵션이 적용되지 않는 지역에서 100% 손실을 일으킬 수 있다.

따라서 커피 부문에서 얻는 소득을 향상시키기 위해서는, 특히 에티오피아와 같이 생산량이 많고 필수 경제자원으로 제공되는 지역에서는 그 질병의 진단에도 큰 중점을 둘 필요가 있다.

 

커피는 커피를 생산하고 다양한 문화 및/또는 심리적 배경을 가진 많은 커뮤니티들에게 상당한 경제적, 사회적, 정신적 영향을 미치는 생계 수단으로 사용되는 여러 나라들에서 주요 화폐 공급원이다 (Labouisse et al., 2008; ITC, 2011; Chauhan et al., 2015). 석유 다음으로 세계에서 두 번째로 많이 거래되는 상품이며, 세계의 다양한 지역의 재배자들에게 직접적인 수입원 역할을 한다 (Kiwanian, 2013; FAO, 2015). 또한 25% 이상의 농촌 및 도시 고용을 통해 외부 거래의 약 27%를 기여하는 에티오피아 경제의 기둥이다 (ICO, 2018).

현재 커피는 세계 80개 이상의 국가에서 재배되며, 1,000만 헥타르가 넘는 토지 면적을 차지한다 (Etana, 2018). 에티오피아는 아라비카 커피의 원산지와 다양성의 주요 중심지이며, 아프리카와 세계에서 각각 1위와 5위를 차지하고 있다 (ICO, 2018).  에티오피아의 이상적이고 다양한 농생태계의 존재와 포레스트, 세미포레스트, 가든, 플랜테이션 커피 생산시스템은 커피를 이 나라 최고의 농산물로 만들었다 (Workafes and Kasahun, 2000). 

그러나 커피 생산은 여러 아프리카 국가에서 여러 가지 생물학적 요인과 생물학적 요인으로 인해 어려움을 겪고 있다 (Rakotoniriana et al., 2013; Cristobel et al., 2017). Colletotrichum kahawae, Gibberella xylarioides 그리고  Hemileia vastatrix에 의해 유발되는 커피베리병 (coffee berry disease), 커피 시들음병 (coffee wilt disease) 및 커피 잎 녹병 (coffee leaf rust)이 열대 및 아열대 지역에서 커피에 대한 주요 위협이다. 이러한 질병들은 주로 과일, 잎, 줄기 및 뿌리를 공격한다 (Derso and Waller, 2003; Adugna et al., 2009a).

또한 CBD (C. kahawae)(Waller and Bridge, 1993)는 녹색 커피 열매의 경제적 부분에 영향을 미치며, 커피 생산 아프리카 국가 전체에서 주요 관심사가 된다 (Van der Vossen et al., 2015; Alemu et al., 2016) . 이 질병의 첫 번째 기록은 1922년 케냐에서 발생했으며, 이후 짧은 시간 내에 앙골라, 카메룬, 말라위, 에티오피아, 탄자니아 및 우간다에 퍼졌다 (Weir et al., 2012; Alemu, 2013). 강우량 높고 고도가 높은 지역들에서 통제 조치가 취해지지 않는 경우 개별 농장에서의 CBD로 인한 손실은 상당히 다양하다 (최대 100%) (Van der Graff, 1981). 반면, 재배 관행, 생물학적, 화학적 통제 및 저항성 품종의 사용은 질병 퇴치에 중요한 역할을 한다 (Adugna et al., 2008).

그래서 생산 비용을 최소화하고 인간 건강과 환경에 대한 잠재적 결과를 줄이면서 생산성을 높이고 CBD를 효과적으로 방제하여 경제에 실질적인 변화를 가져오는 농민이 선호하는 신뢰할 수 있는 방법에 의한 CBD 관리가 중요하다. 따라서 본 리뷰는 다양한 발견 및 문서를 통해 질병의 분포, 생물학 및 관리 수준에 대한 주요 정보를 제공하는 데 중요하다.

 

커피의 상업적 생산은 두 가지 주요 종인 Coffea arabica와 Coffea canephora Pierre에 달려 있으며, 각각 생산량의 65%와 35%를 차지한다 (Chauhan et al., 2015). 수출국의 커피 생산량은 점차 증가하고 있으며, 상위 3개 생산국(브라질, 베트남, 콜롬비아)에서 각각 30%, 15%, 12% 증가했다 (USDA, 2018). 브라질은 세계 최대의 아라비카 커피 생산국인 반면, 베트남은 상대적으로 새로운 후보이자 현재 세계 최대의 로부스타 생산국이다 (ICO, 2016).

에티오피아는 아라비카(C. arabica)의 발상지이자 주요 생산자이자 소비자이며, 이는 아프리카 1위, 세계 5위이다 (ICO, 2018).  농업 부문에서 커피 산업은 국가경제의 중추이며 국민소득에 중요한 역할을 해왔다 (Grabs, 2017).

에티오피아의 커피는 총 수출의 40%, 정부 수입의 10% (Temesgen 및 Getachew, 2016)를 제공하며, 생산, 가공 및 거래에 직간접적으로 참여하는 1,500만 명 이상의 사람들(인구 16%)에게 수입원을 제공한다 (CSA). , 2017). 2017년 CSA 보고서에 따르면 커피는 에티오피아의 그린 골드 중 가장 필수적인 요소이다. 가장 큰 수출 상품이며 모든 작물 재배면적의 4.94%를 차지하며 이는 국민의 수입원과 국가의 경제 발전에 상당한 영향을 미친다. 이는 헤아릴 수 없을 만큼 에티오피아 수출 수익에 기여하고 사교 모임과 지역소비에서 중요한 역할을 하며, 에티오피아 커피 생산량의 절반 이상이 지역에서 소비된다 (Tadesse et al., 2014).

 

커피는 주로 남부, 남서부 및 동부 지역에서 재배된다 (Amano, 2014). 이 나라는 에티오피아가 세계 시장에서 경쟁력을 가질 수 있도록 해주는 우수한 C. arabica를 생산할 수 있는 가장 큰 기회를 제공하는 토착 생식질을 포함하는 더 넓은 생태계를 보유하고 있다. 약 700,447ha의 토지가 커피로 경작되었다(CSA, 2017). Kaffa, Illubabor, Jimma, Wollega, Sidamo, Gedeo, Yirgacheffe 및 Hararghe는 최고의 커피 재배 및 생산 지역이다 (Chauhan et al., 2015; Garuma et al., 2015). 

에티오피아에서는 가장 지배적인 4가지 생산 시스템(포레스트, 세미포레스트, 가든 및 플랜테이션 커피)이 실행되었으며 (Workafes 및 Kasahun, 2000) 각 생산 시스템의 기여도는 각각 10%, 35%, 50% 및 5%%이다 (Petty et al., 2004).

CBD 강도 수준은 인간 개입, 그늘 수준 및 작물 다양성과 같은 여러 요인으로 인해 생산시스템마다 다르다 (Zenebe, 2019). 예를 들어, 균질한 커피 재배와 질병 수준의 증가를 초래할 수 있는 빈번한 인간 간섭(관리 전략, 작물 유형 등)은 가든 및 플랜테이션 생산 시스템에서 일반적으로 실행된다 (Cerda et al., 2017). 한편, 이질적인 커피 유전자형, 그늘 수준 및 낮은 인간 간섭으로 구성된 세미 포레스트 및 포레스트 커피 생산시스템은 질병 수준도 감소시킨다 (Bieysse et al., 2009). 

Bedimo et al. (2008)과 Kebati et al. (2016)은 그늘이 과일 숙성을 지연시키는 데 도움이 되는 미기후 조건을 만들어 높은 질병 압력과 관련하여 베리 취약성 기간의 변화를 초래한다고 보고했다. 유사하게, Alemu et al. (2016)은 에티오피아의 다양한 커피 재배지역에서 수행된 세미 포레스트 및 포레스트 생산시스템에 이어 가든 커피 생산에서 높은 CBD 강도의 변화를 보고했다.

 

커피 생산은 여러 가지 생물학적 요인과 생물학적 요인의 영향을 받는다. 이러한 요인으로 인해 라틴 아메리카 및 아시아의 성과에 비해 평균 수확량은 매우 낮다 (약 748kg/ha). 더욱이, 생산자의 향상된 기술과 최고의 재배 관행의 제한된 사용과 환경변화로 인하여, 해충, 질병 및 커피 잡초의 발생이 특히 에티오피아에서 커피 생산을 방해한다 (Adugna et al, 2009b; Teferi 및 Ayano, 2017).

주로
coffee berry disease (Colletotrichum kahawae),
coffee wilt disease (Gibberella xylarioides),
coffee leaf rust  (Hemileia vastarix) 및
Coffee thread blight (Corthicium koleroga)은

각각 녹색 열매, 관다발 조직(vascular tissues) (목부 및 체관부(Xylem and phloem)) 및 광합성 부분(잎)을 공격하여 커피 수확량의 더 큰 손실을 초래한다 (Belachew et al., 2016; Teferi & Belachew, 2018).현재 Alemu et al. (2016)은 전국 평균 CBD 발병률과 중증도를 각각 52.5%와 29.9%로 보고했다.

 

아라비카 커피의 수확량 감소의 주요 원인은 아프리카의 C. kahawae에 의한 CBD 때문이다 (Pires et al., 2015).
이 질병은 조기 과실 낙하 (premature fruit drop) 및/또는 과실 미라화 (fruit mummification)를 조장하여, 녹색 커피 베리의 확장에 큰 경제적 손실을 초래하기 때문에 커피 탄저병(anthracnose)으로 간주된다 (Mohammed and Jambo, 2015; Emana, 2015).

이 질병은 1922년 케냐의 McDonald에 의해 처음 발견 및 확인되었으며, 처음 나타난 직후 최대 75%의 손실이 보고되었다. 

출현 첫 번째 단계에서는 거의 관심을 받지 못했음에도 불구하고, 아프리카 커피 재배자들은 곧 커피 재배지역 전체에 CBD가 빠르게 확산되는 것을 목격했다. 이후 1930년 Angola, 1937년 Zaire, 1955~1957년 Cameroon, 1959년 Uganda, 1964년 Tanzania, 1985년 Zimbabwe, Malawi, 그리고 Zambia에서 보고되었다 (Weir et al., 2012; Belachew and Teferi, 2015). 50년 후 에티오피아의 Sidamo 지역에서 보고되었으며, 1978년까지 모든 커피 재배지역에 매우 빠르게 확산되어 상당한 손실을 입었다 (Hindorf 및 Omondi, 2011).

이 효과는 열대지방의 고지대 농장에서 더 중요하다 (Fino, 2014). 때때로, 이는 더 높은 고도의 기후조건과 유사한 춥고 습한 기상조건을 갖는 낮은 고도에서 발생하기도 한다 (Zeru et al., 2009).

 

숙주 취약성(host susceptibility), 병원체 공격성(pathogen aggressiveness) 및 유리한 기상조건에 따라 CBD의 발생 및 강도는 장소와 계절에 따라 다르다 (Alemu et al., 2016). 

 

이와 같이 Melko와 Wondogent에서는 각각 51%와 81% (Ejetta, 1986), 1994년 SNNP에서는 각각 38.8%와 17.2% (Zeru et al., 2012)의 손실이 보고되었다. 더욱이, 1997년과 1998년에 Oromiya 지역의 6개 주요 커피 재배지역에서 실시된 조사에서는 각 연도의 평균 CBD 심각도가 31%와 32%인 것으로 나타났다 (Jirata 및 Asefa, 2000). SNNP의 10개 구역(zones)과 31개 워레다(woredas)에서 각각 발생률과 심각도가 40%와 22.8%로 보고되었다 (Negash and Abate, 2000).

CBD의 영향은 여전히 아프리카 대륙에서 더 널리 퍼져 있지만, 다른 곳에서는 주요 문제로 비판적으로 초점을 맞추지는 않았다. 출현 이후 심각한 수확량 손실을 초래하고 고지대 지역에서 아라비카 커피재배를 방해한다. C. arabica를 재배하는 아프리카 국가들에서는 20~30%의 작물 손실이 일반적이지만, 통제 조치를 적용하지 않으면 극도로 습한 해에 80%를 초과할 수 있다 (Silva, 2010). 장기간 동안 낮은 기온과 높은 강우량은 CBD 발달을 촉진하고 질병 발생을 증가시켜, 수확 후 손실이 40~80%에 이르고 부패와 과일 낙하를 초래할 수 있다 (Hindorf and Omondi, 2011). 

CBD 감염 지역에서 나오는  커피 재배재료의 자유로운 이동은 그 질병의 빈번한 확산을 가속화할 수 있다 (Zeru, 2006).
Alemu et al. (2016)은 에티오피아의 모든 커피 생산 생태계가 CBD의 심각한 영향으로 고통받고 있다고 보고했으며, 특히 2014년 크롭핑 시즌 동안 각 평가지역의 CBD 발생률로 볼 때 Borena (10-80%), Gedio 및 Hararghe (40-100%), Illubabor (10-90%), Jimma 및 Sidama (30-90%) 및 West Wollega (30-80%) 등이 더욱 중요하게 영향을 받았다.  

CBD는, 환경조건이 질병 발병에 유리할 때, 24~30%의 취약한 랜드레이스의 전국 평균 손실을 초래하며, CBD로 인한 손실은 100%에 도달할 수 있다 (Adugna et al., 2009a). 

 

C. kahawae에 대한 이전의 분류학적 기술과 위치는 Colletotrichum spp.의 범위로 인해 혼란을 겪었다. 
커피 나무에서 분리된 4가지 그룹 (C. coffeanum mycelia, C. coffeanum acervuli, C. coffeanum pink, 그리고 coffee berry disease (CBD) strains)이 형태학적 특성을 기반으로 초기에 기술되었다 (Gibbs, 1969). 이들 중 4번째 그룹이 그린 베리를 감염시킬 수 있는 유일한 종이었다. 

C. gloesporioides와 C. acutatum은 녹색 커피 열매에 대해 비병원성인 전자의 그룹이다 (Hindorf, 1970).
그러나 C. coffeanum은 1901년 브라질에서 병든 커피 열매에서 발견되었다 (Hyd et al., 2009).
Gichuru (2007) 그리고 Prihastuti et al. (2009)은 C. gloesporioides가 익은 커피 열매와 커피 조직에 더 공격적이고 흰색에서 짙은 회색으로 변색되는 증상을 가지는 CBD 병원체와 동의어인 부생체(死物寄生菌, saprophyte)(약한 병원체)로 발생한다는 사실을 발견했다.

CBD의 原因因子(causative agent) (C. kahawae)는 1993년 Waller & Bridge에 의해 처음 확인되었으며, 형태적, 재배적, 생화학적 특성을 기반으로 하는 별개의 종이다 (Batista et al., 2017).

현재, 그 곰팡이의 생물학적 분류는 다음과 같다 (Owaka, 2011). 
⊙ Kingdom: Fungi (菌類, 곰팡이 界), 
⊙ Phylum: Ascomycota (子囊菌類  門), 
⊙ Class: coelomocytes (體腔小體 綱, 
⊙ Order: Melanconiales (分生子床不完全菌  目), 
⊙ Family: melanconiaceous (멜란코니아 科), 
⊙ Genus: Colletotrichum m (콜레토트리쿰 屬), 
⊙ Species: kahawae  (카화와에 種)

 

식물 감염 곰팡이들은 숙주(hosts)를 감염시키고 대량서식(colonize)하는 다양한 라이프 사이클과 방법을 가진 다양한 그룹의 유기체들로 구성된다 (Silva et al., 2017). 불안정한 곰팡이 그룹들은 숙주의 서로 다른 조직을 대체 서식지로 사용할 수 있으며, 하위 특정 수준에서 구별하더라도 병원체 식별이 어렵다 (Batista et al., 2017).

 

병원체 다양성(Pathogen diversity)은 성적 재조합(sexual recombination)을 촉진하는 완벽한 상태가 부족하여 제한될 수 있다 (Omondi, 1998). 따라서 Colletotrichum spp.의 복잡한 라이프 스타일 패턴과 (Figure 1) 그들의 숙주 관계의 역동적 상태를 이해하는 것은 관리에 중요한 의미를 갖는다. 병원균(pathogen)의 생활방식(life style)은 citrate(구연산염)이나 titrate(적정산염)을 유일한 탄소원으로 사용할 수 없다는 점에서 대사적으로 구분할 수 있다 (Loureiro et al., 2012). 

 

分生胞子 생산(conidial production), 분산(dispersion) 및 발아(germination)를 포함한 발병기전 (pathogenesis)은 비/물이 있을 때 발생한다. 빗방울(rain splash)에 의해 전파되는 미라화 된 열매(mummified berries)와 나뭇가지 껍질(twig barks)에서 나온 무성포자 (Asexual spore) (분생포자 conidia)가 주요 접종원(primary inoculums sources)이다 (Griffith et al., 1991; Waller and Bridge,1993).

 

포자의 이동(spore movement)은 물(수분) 이동의 가이드에 따라 나무 캐노피에서 아래쪽으로 이동하는 반면, 장거리 이동은 생존 가능한 포자를 운반할 수 있는 사람, 곤충, 차량 및 새와 같은 수동적 매개체(passive vectors)를 통하거나 감염된 식물 재료의 이동을 통해 이루어진다 (Biratu, 1995). 이것이 바로 커피 크라운에 있는 커피 CBD 포자가 바람에 의해 나무와 가지 사이에 옆으로 흩어지는 이유이다. 이와 관련하여 하향 이동이 주요 접종원 이동 (primary inoculum movement)으로 간주된다 (Silva et al., 2006). 

 

 

감염 과정에서 C. kahawae는 침투 후

▣ 무증상 생물영양 기생단계(asymptomatic biotrophic phase)(숙주세포를 죽이지 않고 공격함)와

▣ 파괴적인 괴사 단계(destructive necrotrophic phases)(병원성을 촉진하는 벽 분해 효소가 증가하고
    질병 증상들의 모습과 곰팡이 번식이 최고조에 달한다)를 포함하는

반생물영양기생 (hemibiotrophic) 전략을 사용한다 (Loureiro et al., 2012).

 

조직 집락화 (Tissue colonization)는

▣ 심각한 세포벽 변형 (cell wall alterations) 및

▣ 숙주 원형질체의 사멸 (host protoplast)과 관련이 있다 (Mouen Bedimo et al, 2010).

감염은 분생포자 발아 (conidial germination) (무성포자 asexual spore)로 시작된다.

▣ 숙주 식물 조직과 접촉한 후,

▣ 정단 선택(apical selection)에서 발아관 신장(생식관 신장 germ tube elongation)을 거쳐,

▣ 팽압 (turgor pressure) (기계적 압력),

▣ 큐틴 분해효소의 분비 (secretion of cutin degrading enzymes) 또는 두 프로세스의 조합을 통해

    직접 식물 세포 큐티클 침투(Figure 2) 기능을 하는 멜라닌화된 부착기 (melanized appressorium)으로 분화한다

    (Silva et al., 2006; Mouen Bedimo et al., 2010).

      (※ 附着器 ⇒ 寄生性 菌類의 菌絲 끝에 있는 吸盤狀 기관, 숙주의 체내에 침입할 수 있도록 한다.)

첫 번째 질병 증상은 유리한 상황에서 짙은 갈색의 약간 움푹 들어간 반점 (dark brown slightly sunken spots)이다. 반점은 열매 전체를 덮을 정도로 커지고 콩에 검고 오그라든 병변(black and shriveled lesions)이 있는 눈에 보이는 분생포자 덩어리 (masses of conidia)를 형성한다.


반면, 잘 익은 열매에 대한 감염은 전체 열매 전체에 빠르게 퍼지는 어둡고 움푹 들어간 반점 (dark sunken patches)으로 보일 것이다. 유리한 조건에서 병원체는 분생포자 덩어리를 형성하여 빠르게 포자 형성하고 침투를 통해 열매 내부로 들어가며 팽창하는 녹색 베리들(expanding green berries)에서 감염이 발생하여 열매의 조기 낙하(premature dropping)와 베리들의 미라화 (mummification of berries)로 이끈다 (Waller et al., 2007).

커피 유전자형(genotypes)의 저항성 또는 취약성 반응에 따라, 두 가지 유형의 증상 (scab lesions 딱지 병변 및 active lesions  활성 병변)이 발생할 수 있다. 딱지 병변(Scab lesions)은 곰팡이 발생을 제한하는 식물 저항반응으로 작은 검은 반점만 형성된다 (small black spots formation). 그러나 과실의 더 깊은 층은 침범되지 않으며 그린 베리의 정상적인 발달에 영향을 주지 않는 고정 병변(stationary lesion)으로 나타난다. 그러나 취약성 식물에서는 active lesion(활성병변) 발달은, 작은 검은 반점으로 시작하는 것으로 관찰된다 ; 좋은 조건에서는 어둡고 움푹 패인 활성 병변 (dark, sunken, active  lesions)을 형성하여  빠르게 확장하고 전체 과실을 파괴할 수 있다 (Fino, 2014; Diniz, 2018). 

 

 

McDonald가 1926년에 C. kahawae의 배양 특성을 처음으로 기술했다. 그 병원체의 주요 구별되는 특징은 주로 어린 배양물에서 천천히 자라는 솜털 모양의 짙은 회색에서 녹색을 띠는 균사체(mycelium)를 포함한다. 이러한 특징은 오래된 배양물들에서는 다양해졌다 (Waller et al., 1993; Omondi, 1998). 이러한 공통적인 배양적 특성은 커피 열매, 가지 및 잎의 증상과 관련된 다른 병원체 그룹과 구별되는 특징으로 사용된다.

Gibbs (1969)는 커피에서 수집된 콜레토트리쿰(Colletotrichum) 종의 네 가지 주요 계통(main strains)을 콜로니 특성의 기초로,  그 균사(hyphae)에서 직접적으로 태어난 C. kahawae의 분생포자(conidia)에서 부생 계통들 (saprophytic strains) (분생자층(acervuli)과 핑크 빛 형태가 있는 균사와 없는 균사(mycelia)) 사이에서 분리할 수 있다고 설명했다 (Gibbs, 1969).

Hindorf는 1970년에 Kenya에서 여러 다른 생태계에서 수집된 Colletotrichum spp.의 상세한 형태학적 연구를 수행했다. 
더욱이 CBD 병원체는 독특한 생태학적 틈새를 점유할 수 있게 하고 다른 모든 Colletotrichum 종들과 기능적 기준에서 구별되는 독특한 특징을 가지고 있다. 하나는 발달하고 있는 그린 커피 베리들(부착 및 분리된 베리들)와 묘목의 배축에 대한 병원성이다.

아라비카(C. arabica)가 고지대에서 가장 대규모로 자라는 곳들에서는, 그 병원체 C. kahawae가 야생 개체군에 도달했으며, 그 중 대부분은 이 질병에 취약했다(Batista et al., 2017).

 

C. kahawae 分離株 컬렉션들 (isolate collections) 사이의 변이(차이)는 공격성 (aggressiveness)과 그리고 포자 형성 (sporulation), 분생포자의 크기 및 모양 (conidial size and shape), 배양 표면의 모양 (appearance on culture), 다양한 배지들에서의 분리주의 성장률 (growth rate of the isolates on different media)과 같은 배양적 특성들로 인해 존재할 수 있다 (Rodrigues et al., 1991).

이러한 형태학적 기준들은 커피 유전자형 (genotypes)에 침입하는 Colletotrichum spp.의 정확한 분류로 사용된다 (Omondi, 1998).

 

그들은 다양한 배지에서 자랄 때 성장률과 분생포자 길이가 다양하다. Zeru(2006)는 다른 배지들에서 배양했을 때 평균 성장률이 4.4 mm/d, 분생포자의 길이와 폭이 각각 14.1과 4.2μm라고 보고했다.

C. kahawae의 분생포자는 발아를 위해 물의 존재 또는 100% 상대습도 및 약 22℃의 적정 온도가 필요하기 때문에, 물 튀김(water splashes)에 의해 분산될 수 있다.

또한, 질병을 유발하는 진균 병원체들의 정확한 식별 및 특성화를 위해서는, 균사체 색상 (mycelial color), 성장률 (growth rate), 체외 조건에서의 분생포자 생산 (conidial production in the invitro conditions)과 같은 형태학적 특징들을 검출하고 베리 또는 배축에 대한 병원성을 테스트해야 한다 (Hindorf et al., 1997). 

 

공격성 (Aggressiveness)은 시간이 지남에 따라 도달한 질병 수준을 정량적으로 측정하는 것으로 간주될 수 있다. 대부분의 공격적인 병원체는 덜 공격적인 병원체보다 더 빨리 특정 질병 수준에 도달하며 포자생산(spore production), 감염 크기(infection size), 잠복기간(latent periods) 및 숙주에 대한 심각도(its severity on the host)를 통해 측정할 수 있다 (Luzolo et al., 2010; Pires et al., 2016).

C. kahawae 개체군의 공격성은 지리적 기원과 같은 요인들로 인해 발생한다. 그러나 서로 다른 지리적 위치에서 수집된 분리주들(isolates)은 유사한 반응을 보일 수 있지만 접종된 유전자형(inoculated genotypes)에 대한 공격성은 다양하다 (Fredrik et al., 2015). 게다가, 병원체의 포자형성(sporulation)과 (rate of growth) 변이(차이)는 C. kahawae 分離株의 공격성 변이(variation)로 이어질 수 있다 (Kilambo, 2008).

Beynon et al. (1995)은 카메룬, 짐바브웨, 케냐, 부룬디, 탄자니아, 에티오피아에서 수집한 C. Kahawae 균주(strains)와 말라위에서 수집한 균주(strains)가 다른 균주에 비해 가장 독성(virulence)이 강하고 심각한 질병을 유발한다고 보고했다.

더욱이, 병원체 집단내의 변이(variation within pathogen population)는 이동(migration)이나 유전자 흐름(gene flow)에 이어 돌연변이(mutation)나 재조합(recombination)으로 인해 나타날 수 있다 (Margaret, 2011).

C. kahawae 분리주들(isolates)의 병독성 테스트(Virulence tests)가 공격성 분리주들(aggressiveness isolates) 간에 나타난 변이를 탐지하는 데 사용되었다 (Fredrick et al., 2015). 또한 취약한 遺傳子型들(susceptible genotypes)은 병원체 분리주들(pathogen isolates) 간의 공격성 차이(aggressiveness difference)를 나타내는 명확한 지표이다 (Castiblanco et al., 2018).

 

 

유전자형의 방어 반응(Defense responses of the genotypes)은 병원체 라이프스타일 (pathogen lifestyle)과 숙주의 유전적 구성요소 (genetic constituent of the host)에 따라 달라지는 것으로 생각된다 (Adolf and Ercolano, 2015; Ma and Ma, 2016).

미리 형성된 메커니즘과 유도된 메커니즘 (Pre-formed and induced mechanisms)이 병원체에 대한 숙주 반응의 가장 큰 메커니즘 중 하나이다.

CBD에 대한 커피 저항성(coffee resistance for CBD)은

⊙ 빠른 국소 세포 사멸(rapid localized cell death)인 과민 반응(hypersensitive reaction (HR),

⊙ 구조적 장벽의 형성(formation of structural barriers),

⊙ 칼로스(callose), 리그닌-같은(lignin-like) 화합물 및 페놀성 화합물(phenolic compounds)의
    축적과 같은 항진균 화합물(antifungal compounds)과 관련된
    부분적인 곰팡이 발달(partial fungal development)을

특징으로 할 수 있다 (Silva et al., 2006; Loureiro et al., 2012). 

이러한 메커니즘들 중 어떤 것들은 병원체 비특이적(pathogen nonspecific)일 가능성이 높으며 기계적 손상(mechanical injury)으로 인해 발생할 수 있다. 

내병성(disease resistance)과 같은 영구작물에서 관심 있는 형질은 발달 후기단계에서 더 중요하게 관찰하고 선별할 수 있으며, 여러 위치에서 수년에 걸쳐 평가해야 한다. 

게다가 녹색 베리들의 C. kahawae에 대한 취약성(susceptibility)은 발달 단계에 따라 다르다 (Vieira et al., 2018); 따라서 녹색 베리 확장단계(expanding stage)에서의 평가가 성숙한 녹색 열매에서의 평가보다 낫다.

 

에티오피아에서는 1971년 CBD 발병 직후 CBD 저항성 선발 프로그램(CBD resistance selection program)이 설계되었다.

커피 유전자형들 사이의 높은 유전적 다양성이 토착적 저항성 커피 개체군(indigenous resistance coffee populations)에 대한 대량 선발 프로그램들(massive selection programs)을 통하여 관찰되었는데, 기본적으로 4가지 중요한 단계로 이루어졌다 (Ejetta, 1986).  

⊙ 자연적으로 감염된 필드들에서의 육안 평가 및 베리 수 카운트, 그리고

⊙ 붙어 있는 베리 또는 떨어진 베리 테스트애 의한
     CBD 감염이 없거나 또는 매우 낮은 커피 어미나무들의 선발과 테스팅
     (selection and testing of coffee mother trees),

⊙ 그것들의 자손에 대한 스크리닝(screening of their progeny),

⊙ 대규모 블록들에서의 증식 (multiplication in  large blocks)  

Robinson (1976)은 저항성 나무들이 0.1%~1%의 빈도로 발생하고, 10,000그루 중 한 그루의 나무가 저항성과 높은 소출 및 품질을 모두 가지고 있음을 발견했다. 

유전적 저항성은 C. arabica에서는 부분적이고, C. canephora에서는 완전한 것으로 보인다 (Van der Vossen et al., 2015). 

저항성 선발을 위한 육종 전략 (Breeding strategies for resistance selection)은 

다양한 커피 생산국가에서 질병에 대한 지속가능하고 확장된 규제를 제공한다 (Alemu et al., 2018).
그러나 유전적 변이성(genetic variability), 생태적 조건(ecological conditions), 생산 문제(production problems) 등에 따라 적용 방법은 국가마다 다르다(Belachew, 2001).

에티오피아는 아라비카 커피의 원산지와 다양성의 중심지이기 때문에, 초기 육종에 중점을 둔 것은 원산지의 어미 나무와 실험실 및 실험 구역의 자손에 대한 후속 평가를 통한 농생태학 기반적 저항성 개발이었다. 또한 현재까지 에티오피아에서는 순수 계통 선택(pure line selection) 및 종내 교잡법(intra specific hybridization methods)이 일반적으로 사용되고 있다 (Benti, 2017).

 

지난 40년 동안 유전자 기반 저항성 품종 개발과 식별 연구 (genetic based resistant variety development and identification research)는 치열한 투쟁을 거쳐왔다. 처음으로 218개의 유망한 셀렉션들 중에서 13개의 CBD 저항성 품종들이 에티오피아에서 5년(1972-1978) 내에 식별되어  출시되었다 (Van der Graff, 1981). 이 출시된 품종들은 커피 산업에서 중요한 역할을 했으며 다양한 농생태계에서 여전히 품종이 생산되고 있다 (Belachew, 2001; Benti, 2017). 오랜 시간의 노력으로 약 31개의 CBD 저항성 재배종들의 순종계열들(pure lines)이 출시되었으며, 현재 에티오피아 커피 재배지역에서 생산되고 있다 (Belachew et al., 2015; Benti, 2017). 

 

CBD가 커피 생태계에 큰 위협이 된다는 것은 분명하다. 따라서 이를 통해 얻는 소득을 개선하려면 위험을 최소화하는 다양한 옵션을 사용하여 관리해야 한다 (Van der Vossen et al., 2015; Alemu et al., 2016). 접근 방식 중 일부는 다음과 같다.

▣ Cultural practices: 재배 관행

재배 관행은 CBD로 인한 손실을 줄일 가능성이 높다.
적절한 전지 및 넓은 간격을 두는 등 캐노피의 통풍(good aeration)을 원활하게 하고 그 캐노피의 빠른 건조를 촉진하여 질병 발병률을 줄일 수 있다는 일부 보고가 있다. 
아마도 전지는 나무 작물에 있어서 흔히 사용되는 농업 작업일 것이다. 
이런 관행들은 나무의 스탠드와 동화방식(assimilating scheme)을 교정하고 새로운 생식기관을 자극하며 수많은 질병을 통제하기 위해 사용된다. 

반면, 영양생장기(vegetative growth period) 동안 가지치기를 하면 병든 가지, 베리, 취약하고 오래된 나무를 제거하는 효과적인 수단이 될 수 있으며, 유지 전지(maintenance pruning)와 미라화된 베리 제거를 통해 초기 접종원을 줄일 수 있다 (Holb, 2005; Bedimo et al. , 2007).

또한, 커피 농장에서 관개를 사용하면 베리 발달의 취약 단계를 전환할 수 있으며 질병 발병률을 줄일 수 있다 (Gidisa, 2016).

커피나무는 그늘을 좋아하기 때문에 커피나무의 적절한 그늘은 CBD 발달을 상당히 감소시켰다.
그늘은 빛의 강도를 최소화하고 마이크로 환경 조건(온도 변동, 공기 이동을 줄이고 비의 강도를 제한할 수 있음)을 수정하는 데 중요한 역할을 하며, 장벽 역할을 하여 병원균의 확산과 발달을 제한하기 때문이다 (Jha et al. , 2014).
Bedimo et al. (2008) 연구 결과에 따르면, 그늘은 커피 농장에서 CBD 발생률을 30% 이상 줄일 수 있다.

 

▣ Host plant resistance: 숙주식물 저항성

  
숙주 저항성(host resistance HR)이 질병과 해충을 통제하는 데 있어 가장 선호되고, 적절하며, 비용 효율적이고, 생물학적으로 보호되며, 지속가능한 방법이라는 강력한 합의가 있다 (Margaret, 2011). 그러나 저항성 품종 재배는 기존의 커피 생식질(germplasm)로부터 유전적 저항성(genetic resistance)의 근원을 식별하기 위한 강력한 작업이 필요하다.
Coffea arabica의 CBD에 대한 저항성은 아마도 본질적으로 수평적/정량적이며, 3~5개의 열성 유전자(recessive genes)에 의해 제어된다 (Van der Graff, 1984). 

마찬가지로 에티오피아에서도 저항성 품종 개발은 1971년 CBD 발생 이후 시작되어 현재까지 최고의 질병 관리 방안으로 활용되고 있다. 안정적인(내구성) 저항성을 찾는 것은 재배자에게 지속가능한 생산을 보장할 수 있다. CBD에 내구성이 있는 품종의 가용성은 경제적으로나 환경적으로 매력적이고 값비싼 살균제 살포에 대한 대안을 제공할 수 있다 (Van der Vossen 및 Walyaro, 2009). 또한 분무자에 대한 살균제의 잔류 영향을 방지하고 분무에 소요되는 시간을 절약한다. 특히, 에티오피아에서 주요 커피 생산자들인 가난한 소규모 자작농들에게 유용한 자원이다. 저항성 품종의 개발은 커피의 생산성과 생산량을 증가시키며, 또한 국가적으로 살균제 구매에 소요되는 상당한 양의 외화를 절약해 준다 (Habte, 2005).  

질병 전염병이 심각할 뿐만 아니라 정기적으로 존재하는 실험실에서 어미 나무와 그 자손의 CBD 저항성 선택을 위한 물질의 철저한 테스트가 매우 중요하다 (Derso et al., 2000). 탄자니아, 카메룬, 케냐, 에티오피아와 같은 아프리카 국가에서는 HR 접근 방식이 현재까지 실용적이다 (Bedimo et al., 2008). 

Masaba와 Van der Vossen(1982)은 병원체 개체군의 변화에 대한 안정성을 기반한 CBD에 대한 저항성의 메커니즘으로서  코르크 장벽(cork barriers)의 형성을 보고했다.

에티오피아의 Jimma Agricultural Research Center는 다양한 에티오피아 농생태학에 대해 더 나은 품질을 갖춘 높은 소출을  특징으로 하는 42종의 커피 품종을 개발했다 (Dawit & Daba, 2020). 이들 품종 중 31개는 CBD 내성 셀렉션들이다.

 

▣ Biological control: 생물학적 방제 


생물학적 방제(Biological control)란 질병을 일으키는 식물 병원체를 공격/방제/하기 위해 특수화되고 변형된 유전자(modified genes) 또는 유전자 산물(gene products)을 가진 곰팡이 및 박테리아와 같은 길항 미생물 (antagonistic microorganisms)의 개입 및 사용을 의미한다.


식물 병원체(Plant pathogenic pathogens)(작물들에 질병을 일으키는 병원체)는 작물 생태에 여러 가지 영향을 미치며 전체 작물 손실을 유발한다. 식물 병원체의 생물학적 방제는 질병 억제의 주요 요인이지만, 지속가능한 맥락에서의 가능성은 연구자들 사이에서 주요 모순 문제가 된다 (Weller et al., 2002).

전 세계의 바이오 에이전트들은 병리체계(pathosystem)를 제어할 수 있는 무제한 소스를 제공한다. 또한 합성 화학물질을 사용한 질병 통제보다 더 강력하다. 유기체 상호작용의 복잡성, 단일 미생물에 의한 수많은 질병 억제 메커니즘의 관련성 및 환경에 대한 대부분의 생물학적 방제제의 중독성(addictiveness)은 모두 합성 화학물질보다 내구성이 더 강하다는 믿음에 기여한다 (Serani et al., 2007 ; Rodriguez, 2016).

토양 미생물(Soil microbes)은 병원체에 대해 적대적인 행동을 한다.
Bacillus/Paenibacillus 및 Pseudomonas spp.와 같은 것들이 많은 관심을 받는 바이오 제제로 사용되며, 다양한 식물 종을 대상으로 질병 통제 능력을 테스트했다. 이러한 박테리아 그룹에 대한 전 세계적인 관심은 지속가능한 생산 시스템에 대해 시작된 연구에서 촉발되었다. 이는 곰팡이 병원체에 의해 유발된 질병의 생물학적 방제를 위한 주요 후보이며, 다양한 식물 종의 Fusarium wilts을 억제하는 데 성공적으로 적용되었다 (Mulatu, 2012; Rodriguez, 2016). 

예를 들어, Asfaw et al. (2018)은 시험관 조건에서 CBD 관리 옵션에 대한 생물작용제로 테스트하기 위해 Oromiya 및 SNNP 지역에서 348개의 표본(잎, 잔가지 및 열매)을 수집했다.이들 분리균주에 대한 단계별 테스트를 거친 후, 그들은 체외 조건에서 효과적인 생물제제로 33종의 생물제제(10종의 항생 박테리아, 10종의 항생 효모, 10종의 항생 사상균 및 3종의 lytic bacteria 용해성 박테리아)를 보고했다. 이는 CBD 관리를 위한 생물학적 방제제(biocontrol agents)에 큰 관심을 기울이면 특히 에티오피아에서 생체 조건(in vivo conditions) 하에서도 효과적인 결과를 얻을 수 있음을 나타낸다.

▣ Induction of systemic resistance: 전신 저항성의 유도

 
이는 유전자 유도(gene induction), 저항성 수단의 생성(creation of resistance means) 및 병원균에 대한 식물 내부의 대사 및 구조적 변화(metabolic and structural changes)를 초래하는 광범위한 배열 보호 복합재 (broad array protection composites)의 제조와 관련이 있다 (Sillero, 2012).

이는 식물 보호에 잠재적인 사용을 위한 기본 표시 경로(fundamental indication path)에 대한 가치를 집중적으로 고려한 광범위한 사건이다 (Saikia et al., 2003).

다른 저자들은 식물 방어 유도 화학물질(plant defense inducing chemicals)의 적용이 병원체에 대한 숙주 저항성을 유발하는 데 사용된다고 보고했다 (Ata et al., 2008; Aleandri et al., 2010).


이러한 식물 유도 화학물질은 CBD에 대한 C. arabica의 저항성을 유발하는 데에도 중요하다.

 

최근 에티오피아에서는 Alemu et al. (2018)은 인공적으로 접종된 커피 배축(hypocotyls)을 통해 CBD 발생에 대한 유도 화학물질(Jasmonic acid, Monopotassium phosphate, Di potassium phosphate 및 Salicylic acid)이 CBD 발생에 미치는 영향에 대한 실험을 수행했으며, 테스트한 모든 화학물질이 CBD index 감소에 성공했다고 보고했다. 실험은 이러한 다방면의 화학 물질을 다양한 농도로 적용하면 생체 내 조건에서도 향후 CBD 관리를 위한 최상의 대체 잠재적 도구로서 최상의  결과를 제공할 수 있음을 나타낸다. 

 

▣ Chemical control: 


화학약품의 사용은 CBD와 같은 탄저병을 즉각적으로 통제할 수 있는 주요 관리 전략이지만, 재배 방법과 소출 수준으로 인해 적용이 제한될 수 있다. 가지치기를 하지 않고 불규칙하게 간격을 두고 있는 나무들에 살포하는 것은 종종 어렵다. 장마철에는 많은 지역에 접근이 불가능하다. 따라서 평균 이상의 소출 전망을 보이는 지역들이 심각한 손실로 인해 어려움을 겪고 있으며 질병은 여전히 확인되지 않은 상태로 남아 있다. 화학약품의 적절한 사용은 적합한 지역에서 처치를 매력적으로 만들기 위해 막대한 보조금을 받는다 (Vander Graff, 1981).

그러나 기존 농업환경에서 높은 살균제 비용(인건비를 포함한 생산비의 45%), 저항성 병원체 생물형의 출현 및 기타 사회 및 건강 관련 문제는 지속가능한 농업과 생물다양성 보전에 대한 관심의 향상을 고려할 때 엄청난 주제를 전달할 것이다 (Swami and Alane, 2013). 몇몇 농부들은 낮은 커피 지출과 전 세계적으로 순수 재배된 커피에 대한 관심 증가로 인해 어려움을 겪고 있다. 따라서 이러한 정교한 방제조치가 부적절하면 불리한 기상조건에서 잠재적인 작물의 손실이 높아지게 된다(50%)(Waller, 2007). 더욱이, 전례 없는 경제 위기에 대처하기 위해 고군분투하는 소규모 자작농의 맥락에서 이는 비용이 많이 든다 (Alwora & Gichuru, 2014; Etana, 2018).

 

CBD를 방제하려면 다양한 구리 기반 살균제(copper-based fungicides), 유기 살균제(organic fungicides) 및 두 가지의 혼합물이 권장된다. 이러한 문제들로 인해 커피 생산시스템의 경쟁력을 보장하고 습관을 보존할 수 있는 대안 전략을 찾는 것이 필수적이다 (Abera et al., 2011; Ngouegn et al., 2017). 

 

커피는 다양한 문화적 및/또는 심리적 배경을 선호하는 많은 커뮤니티에 상당한 경제적, 사회적, 정신적 영향을 미친다. 그러나 커피 생산자들은 다양한 생물학적 요인과 비생물적 요인으로 인해 어려움을 겪고 있다. 과일, 잎, 줄기 및 뿌리를 공격하는 커피베리병(Coffee berry disease) (Colletotrichum kahawae), 커피시들음병 (coffee wilt disease) (Gibberella  xylarioides) 및 커피잎녹병(coffee leaf rust) (Hemileia vastarix)은 각각 열대 및 아열대 지역에서 주요 영향을 미친다.
본질적으로 그린 베리들에 영향을 미치는 C. kahawae에 의해 발생하는 CBD는 오늘날 커피 부문/산업에 큰 위협이다.

이에 따라 에티오피아와 같이 커피를 주요 경화의 원천으로 생산하는 아프리카 대륙에서 아라비카 커피의 생산량 감소의 주요 원인은 C. kahawae에 의해 유발된 CBD 때문이다. 이 병원체는 조기 낙과(premature fruit drop) 및/또는 과실 미라화(fruit mummification)를 조장하여 확장하는 그린 커피 베리들에 대해 큰 경제적 손실을 초래하며 커피 탄저병 (coffee anthracnose)으로 간주된다.


이 질병은 제한적으로만 강조되었기 때문에 짧은 시간 내에 많은 국가에 퍼져 커피 생산자들에게 고통을 안겨주었다. 다른 연구 보고서에 따르면 방제조치를 취하지 않으면 CBD가 80% 이상 발생할 수 있다고 한다. 이와 관련하여 숙주 저항성(host resistance), 재배 관행(cultural practices), 생물학적 방제제(biological control agents)와 같은 적절한 관리 옵션을 적용하면 생산 위험을 줄일 수 있다. 일부 연구 기술이 이용 가능하더라도, 특히 에티오피아에서는 다양한 커피 생태계에서 질병이 쉽게 퍼지는 것을 방지하는 기술로  농민들을 연결하는 약한 확장시스템으로 인해 보류(지체)된다.

일반적으로 병원체(C. kahawae)의 생활 방식에 대한 지식, 그리고 저항성 품종, 생물학적 방제제, 통합 관리 옵션, 재배 관행 및 화학 약품과 같은 개선된 기술들을 최후의 옵션으로 사용하고 강력한 확장 시스템을 통해 커피 생산 지역들에 걸쳐 질병의 위험을 완화할 수 있다. 이러한 점에서 CBD 병원체의 생물학, 전파 및 상호작용(숙주 병원체 상호작용)의 성격에 대한 자세한 지식에 대한 연구가 향후 연구 초점이 되어야 한다. 더욱이 CBD 관리 옵션으로서 큰 의도가 부여되지 않은 곰팡이 및 박테리아 바이오 제제가 많이 있다. 그러나 그 효과는 전문가의 큰 노력과 학제적인 통합실험 작업이 필요하다.

 

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    - The end -

 

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