케냐 커피 해충 관리

 

 

 

 

전세계적으로 커피를 감염시키는 해충들은 약 1000가지 정도 있으며, 그중 케냐에서는 35가지 정도가 커피를 공격하는 것으로 알려져 있다. 이들 중에서 어떤 것들은 주요 해충들이고, 다른 것들은 비주류 해충들이다. 해충들은 커피 꽃, 베리, 잎, 가지, 줄기, 그리고 뿌리를 공격하여 소출과 품질의 감소를 초래한다. 

■ Pests Scouting and IPM

• Pest scouting (해충 조사)이란 해충의 존재 여부와 개체수 수준에 관한 무작위 조사를 말하며, 해충 관리에서 매우 중요하다. 
• 효과적인 해충관리를 위해서는, 경제적 결정 수준 economic threshold levels (ETL), 즉 방제되지 않으면 살충제를 이용한 방제 비용을 초과하는 작물 손실을 유발할 가능성이 있는 해충 개체수 수준을 고려하는 것이 중요하다. 
• 해충의 관리를 위해서는, 통합적 해충관리(Integrated pest management, IPM) 접근법이 실행되도록 권장된다. 
  IPM은 생물학적 방법(생물학적 방지제의 사용), 재배적 및 화학적 방법(살충제 및 바이오-살충제)과 같은 몇 가지 해충방제 방법들의 결합을 수반한다. 
• 유익한 벌레들 또는 천적들을 보존하기 위해서는 불필요한 살충제 살포를 피하는 것이 중요하다. 

 

■ Major insect pests 
⊙ Antestia Bug  
⊙ Coffee Berry Borer (CBB)  
⊙ Thrips  
⊙ Coffee Scales (Green scales, Mealy bugs)  
⊙ Stem Borers (White Stem Borer, Yellow headed Borer)  
⊙ Berry moth
⊙ Leaf miner  
⊙ Root mealybug  
⊙ Giant Loopers

■ Minor insect pests 
⊙ Capsid bugs  
⊙ Systates weevil  
⊙ White Waxy scales  
⊙ Brown scales Mites  
⊙ Cottony scales 

 

 

Antestia Bug

 

▣ Antestia Bug 
⊙ 안테스티아 벌레는 동아프리카 국가에서 아라비카 커피의 주요 해충. 
⊙ 성충은 방패 모양의 넙적한 곤충으로 길이가 최대 약 6~8mm이고,

⊙ 주황색과 흰색 표시가 있는 진한 갈색으로 눈에 띄는 색을 가지고 있다.
⊙ 그들은 열매나 꽃송이 속에 숨어 있다. 
⊙ 암컷은 잎 뒷면에 약 12마리씩 무리를 지어 알을 낳는다. 
⊙ 새로 부화한 애벌레의 길이는 약 1mm이다. 
⊙ 님프는 색깔이 성체와 비슷하지만 모양이 더 둥글고 기능적인 날개가 없다.

▣ Symptoms and damage 
⊙ 낙태(abortion)로 이어지는 새싹
⊙ 열매 속의 콩이 썩는 현상
⊙ 끝생장(terminal growth) 시, fan branching 및 짧은 절간간격(short internodes)
⊙ 성숙해질 때까지 자라는 콩의 특징적인 얼룩말 패턴(zebra pattern)으로 인해 콩 품질이 저하.

⊙ 성충과 약충 모두 섭식을 통해 녹색 베리에 심각한 피해를 입히고 

⊙ 간접적으로는 콩을 부패시키는 곰팡이(Nematospora coryli )의 전염을 통해 심각한 피해를 입힌다. 

⊙ 이 벌레는 또한 꽃봉오리와 새싹을 공격하여 꽃/과일이 맺히지 않은 꽃봉오리를 검게 만든다. 

⊙ 공격받은 가지에는 측면 새싹이 자란다 (fan branching).

⊙ 건조 베드에서 " Zebra 얼룩말" 콩으로 보일 때까지 베리의 눈에 보이는 표면 자국/상처 또는 상처는 눈에 띄지 않는다.

⊙ "얼룩말" 콩은 품질이 낮은 커피를 생산하며 곰팡이 감염의 원인이 될 수 있다. 

⊙ 안테스티아(Antestia) 벌레는 커피와 같은 과에 속하는 관목(루비아과( Rubiaceae)에 서식할 수 있다.

⊙ [Abraham Alemu (2016).]
     Impact of Antestia bug (Antestiopsis sp.) on Coffee (Coffea arabica L.) Production and Quality.
     Journal of Biology, Agriculture and Healthcare Vol.6, No.21.  

• Antestiopsis spp. (이전 genus Antestia에 속함)은 아라비카 커피의 심각한 해충으로 인식되었다 (Gearthead, 1971).
• 현재 genus Antestiopsis (통칭 antestia bug)라고 지칭되는 그 노린재 벌레(Antestia spp.)는 아프리카 전역에 걸쳐 커피에 심각한 해충이다 (Meulen 및 Schoeman, 1990).
• 안테스티아 벌레 중 Antestiopsis thunbergii는 동아프리카의 주요 커피 해충이다. 약충과 성충은 커피나무의 모든 영양 및 열매 부분을 섭식하여 커피 콩의 수확량을 감소시키고 품질을 저하시킨다 (Ahmed et al., 2016). 그 해충은 배유의 부패(rotting of endosperm), 꽃 변색(flower discoloration) 및 낙하 (drop off)를 유발한다. 또한 그린 베리들과 커피의 성장 팁들도 공격한다.
• 먹이를 먹을 때 Ashbya 곰팡이 포자가 포함된 타액을 주입한다. 이 곰팡이는 맛 결함, 즉 "감자"(갓 자른 생감자와 매우 유사) 또는 "green, pea/peasy" 맛 결함을 일으키는 것으로 생각된다 (Mugo et al., 2013).
• Mugo et al.(2013)의 보고서에 따르면 경제적 작물 손실을 피하기 위해 살충제 살포가 필요한 경제적 한계 수준으로 생각되는 범위는 나무당 1~2개의 Antestia 벌레의 밀도였다 (Coffee Research Foundation, 1989). 전체 콩 중량의 15-27%의 작물 손실은 나무 한 그루당 새싹에서 먹이를 먹는 안테스티아 벌레 2-4마리의 침입과 관련되어 있으며, 이로 인해 성장이 현저하게 감소하고 마디 사이가 짧아지고 가지가 증가하여 전형적인 혹 모양(bunchy) 또는  엉겨 붙은(matted) 콩이 생성된다 (Meulen과 Schoeman, 1990).

▣ Management
⊙ Cultural control – 적시적인 전지, 핸들링, 그리고 흡지 제거
                                 (Timely pruning, handling and de-suckering) 

                                      Antestia 벌레는 빽빽한 잎을 선호한다. 
⊙ Chemical control --  권장되는 살충제들을 사용하여, 해충 개체수가
                                     East of Rift Valley의 경우에는 나무당 2마리,

                                     West of Rift Valley의 경우에는 나무당 1마리에 달하면 스프레이를 한다.  

 

 

▣ Melissa A. Johnson, Claudia Patricia Ruiziaz, Nicholas C. Manoukis and
    Jose Carlos Verle Rodrigues.
    Coffee Berry Borer (Hypothenemus hampei), a Global Pest of Coffee:
    Perspectives from Historical and Recent Invasions, and Future Priorities.
    Insect 2020, 11, 882

 

▣ Taxonomy and Identification (Insect 2020, 11, 882)
⊙ Hypothenemus 屬은 Scolytidae科(“bark beetles”) 내에서 가장 큰 속 중 하나이며 181종의 기술된 종이 있다.

⊙ 대부분의 Hypothenemus 종들은 열대 및 아열대 지역에 서식하는 매우 작은(길이 2mm 미만) 나무 천공 딱정벌레로 잘 알려져 있지 않다. 
⊙ Coffee berry borer 커피베리천공충은 1867년 Ferrari에 의해 Cryphalus hampei로 처음 기술되었다 (Ferrari, 1867). 알려져 있지 않은 장소에서 프랑스로 수입된 거래된 커피 생두에서 얻은 표본에서 나왔다. Eichhoff의 屬 기술에 따라 이 종은 나중에 Swaine에 의해 Hypothenemus의 이명으로 취급되는 속인 Stephanoderes로 옮겨졌다. Stephanoderes 속은 결국 Browne에 의해 Hypothenemus로 옮겨졌고, Hypothenemus hampei가 현재 이 종의 이름으로 받아들여지고 있다.

⊙ Hypothenemus hampei는 다음과 같은 형태학적 특성에 의해 다른 Hypothenemus 종들과 구별된다: 
    - 혼합 剛毛(setae)가 있는 좁고 둥근 앞가슴(前胸背板, pronotum)이 일부는 약간 편평하다(Figure 4A,B).
    - 겉날개 디스크(elytral disc)에서 뚜렷한 전환 없이 광범위하게 둥근 겉날개(翅鞘, elytral)의 경사각(Fig. 4B);
    - 한 줄로 늘어선 눈에 띄는 솔털(bristles), 솔털들은 길고 좁으며 약간 편평하다 (Fig. 4B);  
    - 넓고 뚜렷하지 않은 이마 홈(frons groove)이 있거나 이마에 홈이 전혀 없다 (Fig. 4C);  
    - 일반적으로 4개의 가장자리 돌기(asperities) (Vega et al. 2015). 
⊙ Hopkins (1915)는 Hypothenemus 속의 분류군을 정의하는 형질 중 하나가 4마디로 된 더듬이 팔굽 마디(antennal asperities)인 반면, Stephanoderes 속은 5마디가 특징이라고 지적했다. 그러나 H. hampei (Figure 4C 참조)를 포함하여 일부 종은 3~5개의 체절을 가질 수 있으므로 이 특성은 신뢰할 수 없다. 이는 형태학 및 계통발생에 대한 관련 정보를 고려하여 속에 대한 상세한 분류학적 검토가 수행되어야 함을 시사한다.

 

▣ Origin (Insect 2020, 11, 882)
⊙ CBB는 1897년 라이베리아의 커피 농장에서 처음 보고되었으며 (Hopkins 1915), 1901년 Democratic Republic of Congo, 1903년 Zaire에서 보고되었다. 아프리카 내 CBB의 지리적 기원과 초기 숙주는 불분명하다. 일부 저자들은 이 식물이 에티오피아에서 Coffea arabica L. (상업적으로 아라비카, Rubiaceae로 알려져 있음)과 함께 출현했으며 고도 1200 ~ 2000m에서 번성했다고 추측했다. 그러나 Davidson (1967)은 1967년에 에티오피아 커피농장에 해충이 존재하지 않는다고 결론을 내렸고, 1998년이 되어서야 CBB가 국가에서 문제가 되는 것으로 보고되었다. 1984년 이전에는 에티오피아 Jimma 주변 지역(1,780m)의 낮은 연간 최저기온으로 인해 CBB가 연간 한 세대를 완료하지 못했을 것이다. 이는 원래 숙주가 저고도 종인 Coffea canephora Pierre ex일 가능성이 있음을 시사한다. Frohner (상업적으로 로부스타로 알려져 있음)는 서부 및 중앙 아프리카의 해발 250~1,100m에서 발생한다. 이 시나리오에서 CBB는 서아프리카에서 유래한 감염된 로부스타 커피열매에서 15세기 이전에 처음 수입된 에티오피아나 사우디아라비아의 아라비카 커피로 확산되었을 수 있다. 

 

▣ Biology and Life History (Insect 2020, 11, 882)
⊙ CBB는 커피 씨앗을 먹을 수 있고 그 커피 씨앗에서 라이프 사이클을 완료할 수 있는 유일한 벌레이라는 점에서 커피 나무의 일부를 먹을 수 있는 850종의 다른 곤충 종들과는 구별되며, 이는 카페인을 해독하는 역할을 하는 소화관 (alimentary canal) 내의 슈도모나스(Pseudomonas) 박테리아와의 연관성으로 인해 가능하다고 생각된다.

⊙ 성체 암컷 CBB는 커피 종자의 건조 중량 함량이 20%이고 배유가 개화 후 약 120~150일 동안 semi-consistent하다고 알려진 발달 상태에 있을 때 커피 베리들에 군집을 형성한다. 작은 입구 구멍(너비 0.6~0.8mm)은 일반적으로 꽃 디스크 근처 또는 꽃 디스크를 통해 구멍이 뚫려 있으며 (그림 1B), 이는 딱정벌레가 천공하는 동안 잡을 수 있는 이상적인 거친 표면을 제공한다. 일반적으로 열매 당 하나의 구멍만 있는데, 감염률이 높고 열매의 가용성이 부족한 경우에는 여러 암컷들이 열매에 입구 구멍을 뚫을 수 있다 [34-36]. 실험실 연구에서는 베리에 들어가는 데 필요한 시간이 약 2~8시간인 것으로 추정했다 [34,37,38]. 열매 내에서 서식하는 암컷의 위치는 4단계로 설명된다. (A) 암컷이 외피를 관통하기 시작한다. (B) 암컷이 내과피를 관통했으며 복부(abdomen)의 일부만 보인다. (C) 암컷은 더 이상 눈에 띄지 않고 배유에 구멍을 뚫고 있으며, (D) 암컷은 갤러리를 만들고 씨앗 내에서 번식하고 있다.

 

⊙ 암컷은 11~40일의 산란 기간(oviposition period) 동안 100개 이상의 알을 낳을 수 있다. 알에서 성충까지 생활주기를 완료하는 평균 시간은 주로 온도와 베리 수분에 따라 달라지며, 온도가 증가하고 베리 수분이 감소함에 따라 발달시간이 더 빨라진다. 성비는 암컷에 치우쳐 있지만, 추정치는 발표된 연구마다 크게 다르다 (5:1 ~ 4.94:1). CBB의 암수 성 결정은 기능적 반배수성(functional haplodiploidy)으로 설명된다. 수컷과 암컷 모두 이배체(diploid)이지만 수컷은 부계 염색체 세트가 염색질 덩어리(mass of chromatin)로 응축되어 있기 때문에 기능적으로 반수체(haploid)이므로 체세포(somatic cells)에 통합되지 않거나 기능하지 않는다. 수컷은 암컷보다 작으며(길이 0.99~1.3mm, 길이 1.6~1.9mm) 눈과 날개도 더 작다. 근친교배의 정도가 매우 높으며 거의 모든 교배가 형제자매 사이에서 이루어진다. 수컷과 암컷 형제자매는 열매 내에서 짝짓기를 한다. 수컷은 죽고, 수정된 암컷은 알을 낳을 새로운 열매를 찾기 위해 출생한 베리를 떠난다. 연간 CBB 세대 수는 해당 위치의 기후 조건에 따라 2~13세대 사이로 다양할 것으로 추정된다.

 

▣ Worldwide Pest Status (Insect 2020, 11, 882)
⊙ 아프리카에서 다른 커피 생산국가로의 CBB 확산을 추적하고[48,49], 어느 지역이 새로운 도입의 원천지역인지 결정하는 데 분자연구들이 사용되었다.
⊙ Benavides et al.는 AFLP(증폭 단편 길이 다형성 amplified fragment length polymorphism) 핑거프린팅을 사용하여 17개국의 샘플을 기반으로 유전적 다양성과 생물지리학적 패턴을 분석했다. 이 저자들은 CBB가 아메리카 대륙에 세 차례 도입되었으며 서아프리카가 아메리카와 아시아로 도입된 기원일 가능성이 높다고 결론지었다. 
Gauthier는 아프리카, 아시아, 중앙 아메리카 및 남아메리카 전역의 CBB 개체군을 샘플링하고 미토콘드리아 COI 유전자를 사용하여 베이지안 클러스터링 분석을 수행하여 5개의 뚜렷한 개체군을 확인했다: (1) 에티오피아, (2) 케냐 및 우간다, ( 3) 브라질, (4) 중앙아메리카, 콜롬비아, 도미니카공화국, (5) 인도네시아, 뉴칼레도니아, 인도, 서아프리카, 자메이카. 
⊙ 2017년 현재 CBB는 중국, 네팔, 호주를 제외한 전 세계 모든 커피 생산국가에 성공적으로 진출했다. CBB는 수입 전에 적절하게 처리되지 않은 감염된 생두를 통해 또는 감염된 농장에서 사용하는 장비나 옷에 무의식적으로 해충을 가져온 농장 작업자를 통해 대부분의 새로운 지역에 유입되었을 가능성이 높다.

 

▣ Pest status and distribution (Insect 2020, 11, 882)
⊙ 많은 나라들에서 저고도 아라비카 커피와 로부스타 커피의 심각한 해충 (CABI, 1981)이다. CBB 피해는 고도 1370m 이상에서는 심각한 경우가 덜하며, 1680m 넘어서는 이 종이 발견된 바 없다. 이 종의 원산지는 서부 아프리카 또는 중부 아프리카인 것으로 여겨지고 있다. Morstatt (1941)은 Lake Victoria 주위 지역들에서 유래했다고 생각했으나, Schedl (1961)는 이를 반박했다. Bredo (1939)는  그가 집필할 당시, Democratic Republic of Congo에서 진정한 야생 커피에서 그 벌레가 발견된 적이 없다고 지적하고 있다. 그 벌레는 Ferrari에 의해 1867년에 저장된 농산물에서 발견된 비틀들로부터 처음 (Cryphalus로) 기술되었으며, 그러나 원산지 국가는 기록되지 않았다. 

 

⊙ 베리 천공충에 대한 최초의 현장 기록은 O.F. Cook이 1897년 라이베리아에서 수집한 것이었는데, Stephanoderes  cooki Hopkins로 기재되었으며 (Hopkins, 1915), 현재는 H. hampei의 이명으로 간주된다. 1901년 가봉, 1902~1904년 콩고 공화국과 차드, 1908년 우간다, 1909년 앙골라, 1911년 콩고민주공화국에서 보고되었다 (Schedl, 1961). 1914년 탄자니아에서 커피에 대한 피해는 빅토리아 호수 서쪽의 로부스타로 제한되었지만 (Morstatt, 1914), 그는 Usambara Mountains에서는 발생했지만 커피에서는 발생하지 않았다는 사실을 발견했다.  1929년까지 빅토리아 호수 동쪽 지역에 영향을 미쳤으나 1968년까지 킬리만자로의 아라비카 재배지역에는 도달하지 못했다. 케냐에서 이 곤충에 대한 첫 번째 보고는 1928년이었다 (Wilkinson, 1928).

 

⊙ 인도네시아에서는 초기에 나타났는데, 아마도 서아프리카에서 수입된 것으로 추정된다. Kalshoven (1950-1951)은 Java의 첫 번째 기록 날짜로 1909년을 제공하지만, Schedl(1961)은 1904년 Zimmermann의 보고서를 인용한다. 수마트라의 첫 번째 기록은 1919년경, 말레이시아는 1928년 (Corbett, 1933), 스리랑카 1935년 (Hutson, 1936) 그리고 필리핀 1965년 (Anon, 1965)이었다. 제2차 세계대전 이후 태평양 전역으로 퍼져 1948년 뉴칼레도니아 (Cohic, 1958)와 1963년 타히티 (Johnston, 1963)에서 기록되었다. 1961년 Irian Jaya에서 발견되었지만 (Thomas, 1961), 지금까지 파푸아뉴기니에는 도달하지 못했다. Hypothenemus hampei는 1990년까지 인도에서 보고되지 않았지만, 10년 후 '전통적인' 커피 지역의 커피 중 약 36%가 영향을 받았다 (Reddy and Rao, 1999).

 

⊙ 신세계의 첫 번째 보고는 1922년이었는데, 브라질 상파울루 지역의 커피 잔가지에 구멍을 뚫은 새로운 Scolytid가 발견되었을 때, De Campos Novaes (1922)에 의해 Xyleborus coffeicola로 명명되었다. Da Costa Lima (1924)는 이것이 H. hampei와 동의어임을 보여주었다. 그것은 점차적으로 브라질의 다른 커피 재배지역으로 퍼졌고 나중에는 다른 중남미 국가로 퍼졌다. 1961년에 페루에 도달했고 1981년에 그곳에서 에콰도르로 이동했다. 점차적으로 에콰도르를 거쳐 북쪽으로 퍼져 1988년에 콜롬비아에 도달했고(Cárdenas and Posada, 2001), 1995년에 베네수엘라에 도달했다.

⊙ 중미 및 카리브해 지역에서는 1971년 과테말라에서 처음 발견되었고(Hernandez Paz and Penagos Dardon, 1974), 이후 1977년 온두라스, 1978년 멕시코(Baker, 1984), 자메이카(Reid, 1983)로 확산되었다. 1981년 엘살바도르, 1988년 니카라과, 1994년 쿠바(Vega et al., 2002), 1995년 도미니카 공화국(Vega et al., 2002), 2000년 코스타리카에서 발견되었다. Vega et al.에 의해 보고된 광범위한 조사 (2002)는  푸에르토리코에서 해충을 찾는 데 실패했으며 그 저자들은 Le Pelley가 원래 분포 목록에 섬을 포함시킨 것이  잘못이라고 결론지었다.

 

▣ Symptoms and damage 
⊙ Hypothenemus hampei는 주로 오래된 열매에 침입하여 열매를 뚫고 침투하는데, 큰 그린 베리 또는 익은 베리들의 꼭대기 또는 근처에 있는 작은 구멍을 뚫어 콩에 침투한다 (see Fig 4.2). 콜롬비아에서는 유충의 높은 생존율과 빠른 발달을 위해 적어도 120일 된 열매가 필요했다 (Baker, 1999). 그런 다음 유충은 하나 또는 두 개의 씨앗을 모두 소비한다. 손상된 열매는 떨어지거나 또는 2차 박테리아 및 곰팡이 성장으로 부패한다. H. hampei에 의해 표면적으로 손상된 베리들의 중과피에서의 젖은 부패는 Erwinia steartii 및 E. salicis 박테리아와 관련이 있다 (Sponagel 1994; Damon 2000). 커피가 짙은 그늘에서 재배되고 가지치기를 소홀히 한 곳에서는 공격이 더욱 심해진다.

⊙ 성숙한 녹색 또는 익은 열매의 꼭대기 근처에 하나 또는 두 개의 작은 둥근 구멍이 나타난다.
⊙ 성체 암컷과 유충이 성숙한 열매 내부를 섭식하여 열매 내부를 부패시켜 피해를 입힌다.
⊙ 손상된 콩에는 독특한 청록색 얼룩이 있으며 다양한 크기의 유충이 최대 20마리까지 포함될 수 있다. 

 

Source:  JADAM Organic Farm & Garden YouTube

Source:  JADAM Organic Farm & Garden YouTube

Source:  JADAM Organic Farm & Garden YouTube

Source:  JADAM Organic Farm & Garden YouTube

Source:  JADAM Organic Farm & Garden YouTube

Source:  JADAM Organic Farm & Garden YouTube

▣ Management
⊙ Cultural ━
    정기적인 전지 작업(Regular Pruning)
    열매가 CBB의 번식 저장소가 되는 것을 방지하기 위해 감염된 떨어진 열매를 수거하여 필드 위생을 실천한다. 
    수확 시즌이 끝나면 남은 열매를 모두 벗겨낸다. 감염된 경우 땅에 묻거나 소각한다. 
    CBB에 대한 천적들의 검색 능력을 향상시키기 위해 과도한 그늘은 피한다. 30% 그늘 수준이면 충분하다.
⊙ Chemical ━ 
    권장 살충제를 사용하여 3주 간격(본 개화 후 15주 및 18주)에 두 번 적시에 살포한다.

    이는 이전 시즌에 감염이 너무 심했던 곳에 적용된다.
⊙ Integrated method ━  페로몬 트랩(Brocap 트랩) 사용

    트랩에는 CBB를 유인하는

    에탄올-메탄올(50:50)+ acid fuchsine +Britex 80ppm 혼합물이 포함되어 있다.

 

▣ Symptoms and damage 
    ⊙ 잎, 열매 및 녹색 새싹에 미세한 검은 반점이 있는 흰색 은빛 패치
    ⊙ 심한 감염으로 인해 잎이 죽거나 잎이 완전히 떨어지게 된다. 
▣  Management
⊙ Cultural control ━ 
    멀칭, 쉐이딩, 그리고 관개 (Mulching, shading and irrigation)
    끈끈이 트랩(sticky traps) 사용 
⊙ Chemical control ━
    권장 살충제를 사용하여 살포. 가뭄일 때는 잎당 ETL 1-2, 우기때에는 2-3. 

▣ Coffee Thrips (Diarthrothrips coffeae)    

• Common name ⇒ Coffee Thrips
• Family ⇒ Thripidae
• Host (main) ⇒ Coffea arabica.
  야생 숙주로는 Vanguirua sp.가 기록되어 있으나, 많은 종류의 식물들에서 서식 가능
• Damage ⇒  잎의 밑면, 그리고 심한 경우에는 잎의 윗면, 베리, 그리고 그린 새싹들. 미세한 검은 반점들로 덮인 불규칙한 회색 또는 은색 얼룩들. 심한 감염은 잎의 사멸과 낙하를 유도.
• Pest status ⇒ Kenya에서 1950년부터 2월과 3월을 더운 날씨에 매 4년 동안 심각한 발생이 있었음. 그후로, 가끔 심한 발생이 이었으며 아주 심각한 경우는 잘 없었음. 
• Life history
  ⊙ 잎의 조직에 아주 작은 콩팥 모양의 알들을 낳음.
  ⊙ 두 번의 님프 단계가 있음. 
  ⊙ 그 약충들은 담배 모양의 작은 벌레이고 연한 노란색이며, 돋보기 등을 사용해야 보임.
      잎의 밑면에서 발견됨.
  ⊙ 님프 기간 말에는, 님프들이 땅에 떨어져서 번데기전(pre-pupae) 단계로 변화. 
  ⊙ 그 다음에 번데기로 변화했다가 성충으로 변화.
  ⊙ 성충들은 땅에서 기어나와, 나무로 다시 날아올라가 님프들과 함께 서식한다. 
  ⊙ 성충이 님프 보다 약간 크기가 더 크고(1.5mm) 회갈색이며, 깃털 같은 날개가  있다. 
  ⊙ 더운 날씨에, 1세대는 3주 정도 걸린다. 
• Distribution ⇒ 동아프리카, 말라위, 자이레
• Control ⇒ 멀칭이 thrips 수를 상당히 줄여주며, 최근 멀칭의 확산이 이 해충의 중요성 감소의 한 이유가 된다. 
  Fenitrothion, chlorpyril, fenithion 등과 같은 살충제가 효과적인 방제 수단이 된다. 그러나 가장 좋은 화학약품은 dicrorophos이며, 잎 한 장 당 개체수가 2마리(성충+약충)가 넘으면 건기에 사용할 수 있다. 
• 이 벌레는 Kenya의 Kabete에서 커피에서 수집된 것들에서 C. B. Williams가 새로운 속과 종으로 기술했다. 

▣ Coffee Thrips (Diarthrothrips coffeae) : morphology   

• Family ⇒ Thripidae (총채벌레科)
  길이가 0.5~5mm(평균 약 2mm)인 작은 곤충. Body는 길쭉하고 편평하다.
  외피(integument)의 색상은 단조롭고, 이 과의 대표종들은 노란색에서 검정색까지 다양하다.
  일반적으로 외피는 드문드문한 털로 덮여 있다. 외피의 구조는 단순한 희박한 반점부터 복잡한 세포 미세조각(cellulate microsculpture)까지 다양하다.
• Head 
  하악후퇴(下顎後退) 형이다(opisthognathous), 비스듬히 뒤쪽을 향해 있다(directed obliquely posteriad). 
  Cranium solid, except for weakly pronounced occipital suture. 
  55-70개의 개안들(ommatidia)로 구성된 겹눈(Compound eyes). 
  3개의 홑눈들(ocelli)이 있다.  
  휘청거리는 鞭毛狀(flagelliform)의 또는 염주모양(moniliform)의 더듬이(Antennae), 6–9 세그먼트.  
  2~3개의 정점 더듬이 마디들(apical antennomeres)이 약하게 관절로 이어지는 스타일(articulate style)을 형성하고 있다. 
  독특한 구조의 입(Mouthparts): 비대칭이며, 전두순(앞이마 조각, anteclypeus), 上脣(윗입술, labrum), 상악골(maxillae) 및 陰脣(아랫입술, labium)로 구성된 입 원뿔(mouth cone)로 표시된다.
  마우스콘 내부에 짝없는 下顎骨(mandible)과 짝 지은 上顎骨(maxillae)의 穿刺棘(stylets, 뚫고 찌르는 가시)이 있음. 
• Thorax :
  흉부는 떨어져 있는 앞가슴(detached prothorax) 그리고 융합된 中胸(mesothorax)과 後胸(metathorax).
• Wings :
  두 쌍. 後翅(뒷날개, hindwing)보다 약간 더 긴 前翅(앞날개, forewing), 맥상이 거의 없는 좁은 날개 날(wing blade) 그리고 주변의 넓은  剛毛  술(fringe of setae). 휴식 시에는 몸체를 따라 접힌다. 
• Legs :
  基節(coxa, 다리가 가슴과 접속되는 부분), 轉節(trochanter), 大腿部(femur), 脛骨(tibia), 그리고 跗節(tarsus)로 나뉘어져 있음. 跗節들(Tarsi)은 1~2개 세그먼트로 나뉘어져 있음. 관절 끝(apex)에 흡반(sucker)과 줄어든 발톱(claws), 정점의 더듬이마디(apical antennomere).
• Abdomen (腹部):
  10개의 체절(segments)로 구성. 보이는 腹板(visible sternites)의 數 6개; 가시적인 背板  數 10개. 
  암컷은 세로 틈(cleft)으로 나누어져 9~10개 체절로 이뤄짐.  
• External male genitalia (수컷 생식기) : 
  길쭉한 삽입기(aedeagus), 側偏(parameres) 그리고 짧은 헛 방망이(pseudovirga)가 있는 내포정낭(endotheca). 
  암컷은 짧은 산란관(ovipositor), 두 쌍의 톱니모양의 밸브들(dentate valves)이 있다. 

▣ Coffee Thrips (Diarthrothrips coffeae)    

• 다 자란 총채벌레의 길이는 1~1.5mm이고 색깔은 회갈색이다. 님프는 날개가 없고 노란색이다. 성충과 약충 모두 잎의 밑면을 먹지만, 심하게 감염되면 잎, 열매 및 녹색 새싹의 윗면도 공격한다. 공격받은 식물 부분에는 총채벌레의 배설물인 수많은 작은 검은 반점으로 덮인 불규칙한 회색 또는 은빛 패치가 나타난다. 감염이 심하면 잎이 말라서 떨어진다. 가뭄과 고온 기간에 심한 발병이 발생한다.
• 총채벌레는 잎, 새싹, 꽃 및 과일의 아래쪽 표면을 먹는다. 유충과 성충 모두 식물 조직을 뚫고 방출되는 수액을 빨아들여 섭식한다. 심하게 감염되면 조기 시들음, 잎 발달 지연, 잎과 어린 새싹의 왜곡이 발생한다. 심한 감염으로 인해 새싹과 꽃이 공격을 받으면 대개 낙태가 발생한다. 총채벌레 공격으로 인해 조기 낙과도 있을 수 있다. 총채벌레는 식물에 외관상의 손상을 일으킬 수도 있다.
• 알에서 성충까지 라이프 사이클은 온도에 따라 다른다. 완전한 사이클은 1주에서 1달 넘게 걸리기도 하며, 성충은 시즌 날씨에 따라 1년에 여러 세대들을 번식시키며 1개월 이상 산다. 
  커피 나무 잎의 아랫면을 공격하며, 심한 경우에는 잎의 윗면, 베리, 그리고 녹색 새싹들도 공격한다. 
• 이 벌레는 매우 흔하며 건기, 가뭄 및 극심한 더위 중에 심각한 피해를 줄 수 있다. 구별하는 방법 중 하나는 여름과 가을철에 잎 뒷면에 검은 반점이 나타나는 것이다. 애벌레 단계는 흰색이고 성충은 검은색이고 때로는 물결 모양의 색상이며, 손 렌즈로 보면 다른 갈색 곤충과 구별될 수 있다. 크기가 매우 작기 때문에(미세곤충) 초점을 제대로 맞추고 봐야 한다. 심한 가뭄 동안에 커피 잎과 가지들이 건조되면 커피 줄기가 비게 되어 소출과 생산성이 감소할 수 있다. 
• 방제 전략 예 : 영구 그늘나무, 또는 임시 그늘나무 심기, 선별된 가뭄 저항성 종자 사용, 토양 수분 유지, 멀칭, 제초. 커피 밭에 디스모듐과 같은 미네랄 첨가가능한 식물을 사용하면 총채벌레의 영향을 줄일 수 있다.

총채벌레

 

▣ Thrips  (https://ipm.ucanr.edu/PMG/PESTNOTES/pn7429.html)   

• 총채벌레목 (Thysanoptera)은 가장자리가 술이 달린 모양(총채모양)의 날개가 달린 작고 가느다란 곤충이다.
• 이들은 숙주 조직의 표피(외부) 층에 구멍을 뚫고 세포 내용물을 빨아들이는 방식으로 섭식하며, 이로 인해 잎 표면이 점 무늬(stippling), 변색된 반점(discolored flecking) 또는 은빛으로 변한다 (그림 1 및 2).
• 총채벌레 섭식 후에는 일반적으로 검은색 바니쉬 같은 똥 조각들(flecks of frass)(배설물)이 동반된다(그림 2).
• 이 해충 종은 잎, 꽃, 과일 표면을 변색시키고 상처를 입히며 식물 부분을 왜곡하거나 식물 병원균을 매개하는 채식성 곤충이다.
• 많은 총채벌레 종은 곰팡이 포자와 꽃가루를 먹고 살며 종종 무해하다. 그러나 난초와 아프리카 제비꽃과 같은 식물에 꽃가루를 먹으면 흉한 꽃가루 침전물이 남을 수 있으며 꽃의 수명이 단축될 수 있다. 특정 총채벌레는 다른 곤충과 진드기(mites)를 잡아먹는 유익한 포식자이기도 하다.
• Thrips는 바람에 의해 먼 거리를 떠서 쉽게 이동하거나 감염된 식물들에 얹혀서 이동될 수 있으며, 이국적 종들이 정기적으로 도입되고 있다.  

▣ Thrips : Identification (https://ipm.ucanr.edu/PMG/PESTNOTES/pn7429.html)   

• 대부분의 성체 총채벌레는 길고 가늘고 매우 작으며(1/20인치 미만) 길고 좁은 날개 쌍의 가장자리에 긴 줄무늬가 있다 (그림 4 및 5). 미성숙 개체(유충 larvae 또는 약충 nymphs라고 함)은 길쭉하거나(oblong) 가늘고(slender) 길며(elongate) 날개가 없다. 대부분의 총채벌레의 색상은 반투명한 흰색 또는 노르스름한 색에서 어두운 갈색 또는 검정색까지 다양하다. 포식성 총채벌레인 Franklinothrips orizabensis 및 F. vespiformis의 독특한 붉은 오렌지색 유충들과 같은 몇몇 종은 밝은 색을 띈다. 
• 섭식은 흉터 형성(scar formation) 및 성장 왜곡(distorted growth)을 포함한 다양한 조직 반응을 초래한다.
  행동, 체형, 숙주 식물은 총채벌레 종을 구별하는 데 도움이 된다 (표 1 및 그림 11). 예를 들어, 각 앞날개에 있는 세 개의 검은 점은 성체 포식성 여섯 점박이 총채벌레와 해충 총채벌레를 구별한다. 서양꽃 총채벌레와 양파 총채벌레 성충은 아보카도와 감귤 총채벌레 성충보다 눈에 띄게 크기 때문에 동일한 기주 식물에서 함께 발생하는 경우 성숙한 몸 크기로 구별하는 데 도움이 된다. 비전문가는 참고 자료에 나열된 리소스를 사용하여 총채벌레를 식별할 수 있다. 그러나 총채벌레는 전문가에 의해서만 종별로 확실하게 식별될 수 있다. 다행스럽게도 대부분의 총채벌레는 제외 및 특정 살충제와 같은 일부 동일한 방제에 취약하다.
• 통합 해충 관리 방법이 사용되는 상황에 따라 총채벌레 종을 구별하는 것이 더 중요하다. 예를 들어, 천적의 각 종은 특정 종의 총채벌레나 기타 해충만을 잡아먹고 방제하는 데 도움을 준다. 특정 총채벌레는 다양한 식물에서 발생하지만 이들이 발견되는 식물 종 중 일부에만 피해를 입힌다. 총채벌레 종을 식별하면 특정 상황에서는 무해하며 방제 조치가 필요하지 않다는 사실이 드러날 수 있다. 예를 들어, avocado thrips와 greenhouse thrips는 아보카도 과일 껍질에 표면적인 상처를 남긴다. Citrus thrips와 western flower thrips도 아보카도에서 발견되지만 아보카도를 손상시키지 않는다. Citrus thrips는 다양한 식물 종에서 발생하지만 블루베리와 감귤류에만 피해를 준다.

▣ Thrips : Life Cycle (https://ipm.ucanr.edu/PMG/PESTNOTES/pn7429.html)       

• 총채벌레는 알에서 부화하여 활발히 먹이를 먹는 두 유충 단계(larval stages)와 두 단계의 비섭식 단계인 프리푸파(pre-pupa, 번데기 전단계)와 번데기(pupa)를 거쳐 성장한 후 성체가 된다 (그림 5). 후기-영 유충(late-instar larvae)은 외모와 행동이 크게 변하며 총채벌레가 진정한 번데기 단계를 갖지 않더라도 pre-pupae 및 pupae라고 한다.
• 대부분의 식물을 먹는 종의 암컷은 잎, 새싹 또는 유충이 먹는 다른 위치에 길쭉한 원통형에서 신장(kidney) 모양의 알을 낳는다. 대부분의 종의 창백한 pre-pupae와 pupae(번데기)는 땅이나 잎사귀에 떨어지거나 식물 틈이나 혹 안에 자리를 잡는다. Greenhouse 총채벌레는 아래쪽 잎 표면에서 공개적으로 번데기가 된다. Cuban laurel thrips (쿠바 월계수 총채벌레) 및 myoporum thrips (미요포럼 총채벌레)와 같은 일부 혹 생성 종의 번데기(및 알)는 잎 표면에서 발생하지만 왜곡된 식물 조직 내에 둘러싸여 있다. 총채벌레는 1년에 여러 세대(최대 약 8세대)를 가진다. 날씨가 따뜻하면 알에서 성충까지의 생활주기가 2주라는 짧은 시간 안에 완료될 수 있다.

▣ Thrips : Damage  

• 식물을 먹는 총채벌레는 과일, 잎, 새싹에 피해를 줄 수 있으며 식물의 외관에 눈에 띄게 영향을 미친다. 그러나 총채벌레는 교목과  관목을 죽이거나 생존을 위협하는 경우가 거의 없다. 관상용 초본 식물과 특정 야채 작물은 특히 식물이 어릴 때 총채벌레 섭식 및 총채벌레 매개 바이러스로 인해 심각한 손상을 받기 쉽다.
• 총채벌레가 먹으면 식물 성장이 방해되고 손상된 잎이 종이처럼 변하고 뒤틀려 작은 창백한 반점(점무늬)이 생기고 조기에 떨어지게 된다. 감염된 터미널들은 변색되거나 말려질 수 있다. 꽃잎은 꽃봉오리가 열리기 전에 총채벌레 섭식에 의해 죽은 꽃잎 조직이 창백하거나 어두운 변색인 "색상 파괴"를 나타낼 수 있다. 일부 식물에서는 총채벌레가 터미널 성장의 초기 단계에 심각한 발육 장애(stunting)를 일으킬 수 있다. 쿠바 월계수 총채벌레(Cuban laurel thrips)는 Ficus(피쿠스)에 촘촘하게 말려 있는 꼬투리 모양의 잎 말단을 만들고 한여름부터 가을까지 시든 잎을 형성한다.
• Myoporum 총채벌레는 혹과 비슷한 빽빽하게 뭉치고 뒤틀린 터미널 성장을 생성할 수 있으며, 그 안에서 많은 수의 총채벌레가 생존하고 번식할 수 있다(그림 3).
• Western flower thrips는 주로 초본 식물의 해충이다. 그러나 개체수가 많으면 장미와 같은 목본 식물의 꽃이 손상될 수 있다. 장미 꽃잎은 꽃봉오리가 열리기 전에 발생한 섭식 손상으로 인해 어두운 줄무늬와 반점이 생길 수 있으며, 꽃봉오리가 변형되어 열리지 않을 수도 있다. 이 총채벌레는 또한 Impatiens 괴사 반점 바이러스와 Tomato 반점 시들음 바이러스를 매개하는데, 이는 특정 야채 작물과 초본 관상용 식물을 심각하게 손상시키거나 죽일 수 있다. 
• 총채벌레는 아보카도와 감귤류 표면에 갈색에서 은빛의 딱지 모양의 흉터를 유발하지만 과일의 내부 품질이나 향에는 해를 끼치지 않는다. 총채벌레가 포도에 알을 낳는 경우 과일에는 더 밝은 "후광 halos"으로 둘러싸인 어두운 상처가 생길 수 있다. 사과, 천도복숭아(nectarines), 산딸기(raspberries)를 먹는 총채벌레는 자라나는 과일에 변형이나 상처를 줄 수 있다. Citrus thrips의 먹이활동은  블루베리 싹 끝(shoot tips)과 잎을 심각하게 왜곡시켜 과일 수확량을 감소시킨다.

 

 

• ⊙ 그린 스케일즈, 브라운 스케일즈, 흰색 왁시 스케일즈, 그리고 케냐 가루 깍지벌레(mealybugs)의 관리는 유사하다.
• ⊙ 스케일즈는 식물 수액을 빨아들여 커피 생산량과 품질을 저하시킨다.

▣  Symptoms and damage
⊙ 주요 잎맥(leaf veins)과 녹색 새싹의 끝 부분을 따라 평평한 타원형 그린 스케일들이 줄지어 있다.
⊙ 열매 송이 및/또는 꽃 봉오리 사이에 있는 가루 같은 흰색 벌레 덩어리(가루벌레 Mealybugs)
⊙ 끈끈한 꿀 이슬(honeydew)과 나뭇잎에 자라는 검댕 곰팡이(sooty mould)
⊙ 나무들로부터 수액을 빨아먹고 honeydew라고 부르는 물질로 초과 당분을 배설(분비)하며, 
    이들은 검댕 곰팡이 발달이 잘 되도록 한다.  
⊙ 감염된 커피나무 위로 올라가고 내려가며 왕복하는 개미들의 존재 

▣  Management 
⊙ Cultural control ━  
    흡지 제거 및 땅에 닿는 가지들의 제거 
    개미들에게 다리가 되는 잡초들을 피하기 위한 적절한 잡초 제거 
⊙ Biological control ━ 
    반기생체(parasitoids), 기생충(parasites), 포식자(predators) 그리고
    진균병원체(fungal pathogens)와 같은 천적들이 스케일들을 공격하여 감염에 영향을 미친다. 
⊙ Chemical control ━ 
    심각한 감염의 경우, 미네랄 오일, 예를 들어 white oil 또는
    DC-Tron plus (물 20 리터에 100ml)로 감염된 나무들에 살포한다 (spot spraying).
⊙ Integrated method ━ 
    재배적, 생물학적, 그리고 화학적 방법들을 결합한다.
    스케일에 감염된 커피 나무들에는 권장 살충제를 사용하여 트렁크 기저부에  6인치 정도 띠를 씌운다 (화학적 방제).

    그런 다음 개미의 다리 역할을 하는 땅에 닿는 모든 가지(재배적 방제)를 제거한다.

    이는 천적(생물학적 방제)이 스케일들을 공격할 수 있는 유리한 조건을 만든다. 

 

• Coccus viridis는 숙주 범위가 넓은 family Coccidae (깍지벌레科)의 부드러운 비늘 곤충(soft scale insect)이다. 이는 전 세계적으로 커피 작물의 주요 해충이기 때문에 일반적으로 green scale 또는 때로는 coffee green scale로 알려져 있다. 중국식 표현으로는 介壳虫科(개각충과)라고 부른다. 
• 성충은 키틴질 체벽을 통해 볼 수 있는 검은색 내부 표시가 있는 광택이 나는 연한 녹색이다. 검은 반점이 있는 불규칙한 내부 U자형 내장이 있다(맨눈으로도 볼 수 있음). 외모는 편평하고 길쭉한 타원형 돔 모양 (flattish elongated oval dome  shape)을 갖고 있으며 너비는 약 2.5~3mm이다. 2개의 가장자리 블랙 아이 반점들도 있다. 앞쪽 끝은 둥글고 뒤쪽 끝은 독특한 홈(groove)이 있다. 성체는 다리와 더듬이를 유지하지만 대부분 앉아서 생활한다.
• 등쪽 剛毛(Dorsal setae)는 짧고, 원통형에서 곤봉형이며, 표면에 흩어져 있다. 복부 관형 덕트(ventral tubular ducts)가 존재한다. 다리는 경골족근 경화증(tibiotarsal scleroses)으로 잘 발달되어 있다. 숨문 강모(spiracular setae)는 3개이다. 가장자리 결절(submarginal tubercles)은 몸 주위에 약 10개가 있다. 多室孔(multilocular pores)은 일반적으로 모든 세그먼트들에 7개의 방들(loculi)이 있다.
• 약충은 납작한 타원형이고 황록색이며 짧은 다리가 6개 있다. 성충이 되기 전 세번의 님프(nymphs) 단계들이 있으며, 각 인스타(instar)는 이전 것보다 더 크고 볼록하다 (Mau and Kessing 2006). 죽은 스케일들은 연한 갈색 또는 담황색이며, 내부 블랙 표시가 사라진다. 
• 그들은 새로운 가지와 잎, 특히 주맥에 고정되어 있는 것으로 발견된다. 그들은 새로운 식물, 묘목장, 그리고 심은지 1년이 안된 경우 더 큰 공격을 보이며, 이들의 존재는 일반적으로 개미와 관련이 있다는 것이 쉽게 확인된다. 어린 형태의 다리와 더듬이(antennae)는 시간이 지나면서 거의 완전히 움직이지 않게 되면 위축된다(atrophied). 단위생식으로 (parthenogenetically) 번식을 하기도 하지만 암수 교미도  일어날 수 있으며, 두 가지 생식 유형이 동시에 일어날 수도 있고 별도로 일어날 수도 있다. 
• 연약한 구조의 어린 형태는 피부가 굳어진 후에만 식물 위에서 움직인다. 고정 후에는, 구강 장치(oral apparatus)로 잎에 구멍을 뚫고 수액 흡입을 시작한다. 비가 내리고 그늘진 지형에 출현하는 경우가 더 자주 발생한다. 낳은 알은 크기가 작은 덩어리진 알로 구성된다. 산란기간은 평균 50일이다. 암컷은 하루에 2~3개의 알을 낳으며 평생 동안 150개 정도의 알을 낳는다. 
• 성숙한 암컷은 희끄무레한 녹색의 길쭉한 타원형 알을 낳고 이를 보호하기 위해 몸 밑에 보관한다. 일반적으로 잎의 밑면을 선택하며, 성충 스케일들은  종종 주맥(midrib)의 양쪽과 곁맥(lateral veins) 옆에 한 줄로 보일 수 있다. 알은 몇 분에서 몇 시간 안에 부화한다 (Fredrick 1943). 새로 부화한 crawlers(기어 다니는 새끼들)는 나뭇잎 위나 그린 싹 끝 근처에 정착하기에 적합한 곳을 찾기 위해 이리저리 돌아다닌다. 일단 약충들에게 적절한 잎과 새 가지들이 발견되면 자리를 잡고 먹기 시작한다. 그 위치가 나쁘지 않으면 같은 장소에 머문다. 성충 암컷은 이동하지 않는다. 약충과 성충 모두 숙주 식물의 체관부에서 수액을 빨아들인다. 많은 수의 깍지벌레들(scale insects)이 존재하는 경우, 이들의 집합적 먹이활동으로 잎들이 황변되고 나중에 떨어질 수 있으며, 식물 활력을 잃고 작물 수확량을 감소시킨다. 이 깍지벌레들은 단물(honeydew)을 배설하는데, 그것을 벌, 말벌, 개미 및 기타 곤충들이 먹는다. 종종 그 단물에 그을음 곰팡이(sooty mould fungus)가 자라며 이로 인해 잎의 광합성에 필요한 면적이 줄어들고 식물의 외관이 손상되며 과일의 상품성이 떨어진다. 특히 이식 후 어린 나무에 피해를 준다. 

 

 

Figure. Coccus viridis (Green, 1889) adult female, from Williams & Watson (1990)

 

▣ Kenya mealybugs

• 가루깍지벌레(mealybugs)는 절지동물문 곤충강 노린재목 깍지벌레상과(Superfamily Coccoidea)에 속하는 곤충들의 통칭이다. 식물에 달라붙어 기생 생활하는 곤충으로 잘 알려져 있고 제때 제거해 주지 않으면 식물을 말라죽게 하거나, 그을음병을 발병시킨다. 1~3mm 밖에 안 되는 작은 개체이지만 하얀색을 띠고 있어서 잘 보인다. 잎이나 가지에 기생하고, 즙액을 흡수하기 때문에 나무가 고사하기 쉽다. 번식 속도가 엄청나게 빠르다. 
• 암컷은 날개가 없고 다리와 더듬이가 불완전하며, 수컷은 1쌍의 섬세한 날개와 잘 발달된 다리와 더듬이를 가지고 있다. 등쪽에는 몸을 보호하는 용도로 되어있는 왁스질 밀랍으로 덮여 있다. 종에 따라 여러 형태를 띄고 있는데, 흔히 비늘이나 솜방석처럼 생겨서 'scale insect'리는 영어 이름이 붙었다. 알은 밀랍성의 가는 섬유뭉치에 싸여 있거나 암컷의 몸이나 암컷이 분비한 비늘 밑에 숨겨져 있다. 
• Planococcus kenyae는 깍지벌레상과(Superfamily Coccoidea) 중에서 Pseudococcidae科 Planococcus屬에 속하는 종이다. 1935년 R. H. Le Pelley에 의해 정식으로 명명되었다. 보통 부르는 이름은 Kenya mealybug 또는 coffee mealybug이다. 
• Kenya mealybug (Planococcus kenyae)는 the East Rift 지역에서 20년대와 30년대에 케냐의 주요한 커피 해충이었으나, Uganda로부터의 천적들의 도입으로 성공적으로 방제되었다. 

▣ Symptoms and damage
⊙ 특히 추운 계절에 산발적으로 심각한 공격이 발생한다. 
⊙ 이 깍지벌레는 열매 송이들과 꽃봉오리 또는 흡지 꼭대기 사이에 흰색 덩어리로 나타난다.
⊙ 그들은 종종 깍지벌레가 배설하는 끈끈한 단물(sticky honeydew)을 먹고 사는 개미들이 함께 한다. 
⊙ 그 단물은 잎의 윗면에 검은 그을음 곰팡이(검댕 곰팡이)가 자라게 한다.

▣ Management 
⊙ Cultural control ━ 
    원하지 않는 흡지들(suckers)을 잘라내고, 땅에 닿는 모든 가지들을 제거한다.  
    나무들에 밴딩을 하여 개미들을 침입을 차단. 
    Neem 제품으로 처치하는 것이 깍지벌레에 효과가 좋다

 

▣ Planococcus kenyae (coffee mealybug)

• Kenya mealybug (Planococcus kenyae)는 1935년에 케냐의 커피에서
  Planococcus kenyae라는 학명으로 최초로 기술되었다 (Le Pelley, 1935, 1943). 
• Planococcus kenyae (Le Pelley) 의 상세한 형태학적 기술은
  Le Pelley (1935 and 1968), Williams (1958), De Lotto (1964), Cox and Freeston (1985) 그리고 Cox (1989)에서 구할 수 있다. 
• [adult female]
  다 자란 암컷의 몸은 타원형이고 다소 편평하며 길이는 약 2.5mm, 너비는 1.5mm이다. 노란색이지만 중앙 세로선(등 중앙선)과 체절간 선에서 밀도가 낮은 흰색 왁스성 분비물에 의해 가려진다. 몸의 가장자리를 따라 흰색 왁스 필라멘트가 있는데 머리 끝 부분은 짧고 복부 꼭대기 부분에서는 길이가 약 0.5mm까지 늘어난다 (Le Pelley, 1968). 다른 플라노코커스 종과 마찬가지로 성체 암컷은 8마디 더듬이를 가지고 있다. 다리는 몸 아래에 있어 눈에 띄지 않는다. 님프는 성충과 유사하지만 왁스 분비가 미미하다. 알은 노란색의 타원형이며 난낭에 들어 있지 않다. 
• [adult male]
  수컷은 길이가 약 1mm인 섬세한 두 날개를 가진 파리이다. 가루 같은 왁스로 약간 덮여 있으며 긴 10마디로 된 더듬이가 있고 복부(abdomen) 끝에는 왁스로 덮인 두 개의 긴 강모(two long setae)가 있다. 
• [adult female]
  현미경 슬라이드에 장착된 성체 암컷 표본은 타원형에서 원형이며 길이 1.4~2.7mm, 너비 0.8~2.0mm이다 (Cox, 1989). 몸의 가장자리에는 18쌍의 구멍털 무데(cerarii)가 있고, 모두 적당히 튼튼한 원추형 강모(conical setae)를 가지고 있다. 다리는 길고, 뒷 轉節(hind trochanter, 다리의 제2관절)  + 대퇴골(femur)의 길이는 225~340 µm이며, 後脛骨(hind tibia) + 跗節(tarsus) 대 뒷 轉節(hind trochanter) + 대퇴골 (femur) 의 비율은 0.97:1.11이다. 뒷다리 基節(hind coxae)과 脛骨(tibia)에는 반투명한 구멍이 있다. Ostioles(포자를 내보내는 작은 구멍들)의 안쪽 가장자리는 적당히 경화되어 있다. Circulus(흡착조직)는 정사각형이고 보통 크기가 너비 50~160μm이다. Cisanal setae(항문 후 강모)는 일반적으로 항문고리 강모(anal ring setae)보다 눈에 띄게 길다. 臀蜡板(항문엽)은 각각 잘 염색된 표본에서만 나타나는 크고 뚜렷하게 경화된 부위에 위치하고 있다. Venter Multilocular disc (복부 多房 판) 구멍은 일반적으로 외음부 주변에 발생하는 복부의 중앙 영역에 국한되며, 복부 segment V-VII의 중앙 영역의 뒤쪽 경계를 가로질러 한 줄로 나타난다. 
  
  때때로 복부 segment VI 및/또는 segment V~VII의 중앙 영역 앞쪽 경계에 몇 개의 구멍이 존재한다. Trilocular pores (tp, 삼실공)은 적당히 많고 고르게 분포되어 있다. Oral collar tubular ducts (octd, 구강 칼라 관형덕트)에는 두 가지 크기가 있다. 더 작은 덕트는 복부 VI 또는 VII의 중앙 영역을 가로질러 드물게 열로 발생한다. 더 큰 덕트는 모든 복부 segments의 중앙 영역에 걸쳐 줄로 존재하며, 보통 흉부의 중앙 영역에 드물게 흩어져 있으며, 종종 전체 배(venter) 주위에 단독으로 또는 작은 가장자리 그룹으로 존재한다. 싱글 덕트는 종종 눈 뒤 구멍 털(postocular cerarius)에 인접하여 위치한다. trilocular pores와 크기가 대략 같은 Simple disc pores (sdp)은 드물지만 고르게 분포되어 있다. Dorsum Multilocular disc pores (mdp, 배면다공 공극) 및 tubular ducts는 없다. 
  
  배(venter)의 trilocular pores. Simple pores는 두 가지 크기로 나뉜다: 작은 크기의 구멍들은 . trilocular pores (삼실공)보다 작으며 등 전체에 드물게 분포되어 있다. . trilocular pores 크기의 약 두 배에 달하는 더 큰 크기의 구멍은 복부 segment I-V의 중간선에 그룹으로 나타난다. 등쪽 강모(Setae on dorsum)는 편모 모양(flagellate)이고 적당히 짧고 튼튼하며(stout), 복부 segment V 또는 VI의 가장 긴 강모의 길이는 일반적으로 15~26 µm이고 드물게 최대 40 µm이다 (Cox, 1989).

▣ COFFEE MEALYBUG Planococcus kenyae (LePelley) -- Homoptera, Pseudococcidae
    https://faculty.ucr.edu/~legneref/biotact/ch-32.htm

• 케냐에서 커피를 공격하는 커피 가루깍지벌레(coffee mealybug)는 원래 citrus mealybug인  Pseudococcus citri (Risso)로 식별되었으며 나중에는 Pseudococcus lilacinus CkII로 식별되었다. 따라서 이에 대한 생물학적 통제 노력은 이러한 숙주에 대해 잘못된 방향으로 진행되었다 (DeBach 1974). 이 깍지벌레는 1923년 티카(Thika) 지역에서 심각한 커피 감염이 발생했을 때 케냐에서 처음으로 발견되었다. 처음에는 토종 곤충인 것으로 생각되었지만 다른 인근 지역으로 빠르게 확산되었으며 궁극적으로 중요한 포식기생충이 부족하여 도입된 것이 분명해졌다. 이는 곧 세계적으로 주목할만한 깍지벌레 문제 중 하나가 되었다. 커피는 공격을 받은 주요 환금작물이었지만, 토종 가든들의 식용 식물들과 관상용 식물들에도 심각한 피해를 입혔다. 실제로, 깍지벌레로 인해 참마(yams) 재배가 중단되었고 다른 작물 재배 방식도 수정되어야 했다 (DeBach 1974). 수천 명의 소규모 원주민 토지 소유자의 재산이 심각한 피해를 입었고, 1923년부터 1939년까지 방제 비용을 포함하여 커피만으로 인한 재정적 손실은 100만 파운드에서 150만 파운드 또는 미화 약 400만 달러에서 700만 달러 사이인 것으로 추산된다. 해충이 citrus mealybug로 생각되었던 1925년 초기에 해당 깍지벌레의 포식기생충인 Leptomastidea abnormis(Girault)가 시칠리아에서 케냐로 보내졌습니다. 여행에서 살아남은 기생충은 없었지만 케냐의 표적 숙주를 공격했을지는 의심스럽다 (DeBach 1974).
• Citrus mealybug의 또 다른 포식기생충인 Leptomastix dactylopii는 나중에 Riverside에 있는 University of California로부터 대량으로 접수되었지만 coffee mealybug에서 성공적으로 번식하지는 못했다. 나중에 그 깍지벌레가 Pseudococcus lilacinus로 간주되었을 때, 다른 깍지벌레 종 뿐만 아니라 특히 P. lilacinus에서 다른 천적을 찾았다. 
• R. H. LePelley 박사는 P. lilacinus의 서식지로 추정되는 동양에서 P. lilacinus의 포식기생충을 확보하고 이를 케냐에서 수입하여 대량 서식하도록 하기 위해 많은 노력을 기울였다. 1936~1937년 동안 그는 많은 나라들을 탐험했으며 특히 필리핀 제도와 자바 지역에서 수많은 포식기생충과 포식자들을 케냐의 A.R. Melville에게 성공적으로 수송했다. 그러나 얻은 기생충 중 케냐에서는 coffee mealybug를 공격한 포식기생충이 하나도 없었다. 포식자 중 일부는 배양되어 방사되었지만 자리잡은 것으로  알려진 것은 없다. 
• LePelley의 여행 동안 coffee mealybug가 P. lilacinus와는 다른 종이라는 것이 분명해졌으며 전 세계에서 검색된 이래로 아마도 케냐 이외의 아프리카 어딘가 원산지일 가능성이 높다. Mr. Harold Compere는 1937년 LePelley가 아직 해외에 있는 동안 나이로비의 Melville을 방문했을 때 University of California를 위해 아프리카에서 블랙 스케일(black scale) 포식기생충을 조사하고 있었다. Compere는 우간다에서 coffee mealybug를 본 일을 회상하고 Melville에게 그곳에서는 그런 일이 드물다고 말했다 (DeBach 1974). 
• LePelley가 동양에서 돌아온 후 직원이 우간다에서 검색을 할 수 있게 되었고 이번에는 A. R. Melville이 LePelley와 함께 수용, 검역, 배양 및 대량서식화 측면을 담당하는 탐험을 수행했다. Melville은 1938년 초 우간다로 가서 재빨리 깍지벌레를 발견하고 포식기생충을 나이로비로 보냈다. LePelley는 9종의 1차 기생충을 성공적으로 배양하여 배송된 몇몇 중복포식기생자(hyperparasitoids)는 폐기했다. 곤충 공간이 부족하기 때문에, 가장 유망한 5개의 포식기생자가 강조되고 나머지 4개는 필요하다면 다시 획득할 수 있다는 생각으로 삭제되었다. 그러나 그러한 사실은 결코 입증되지 않았다. Anagyrus nr. kivuensis 종이 1938년 6월에 대량서식화 되었으며 1938년 9월부터 12월까지 15,000마리의 포식기생자가 추가로 방사되었다. 1939년부터 1941년까지 매년 약 200,000마리가 추가로 방사되었고 깍지벌레가 만연한 지역 전체가 대량서식화 되었다.
• 5개의 대량서식화된 종들 가운데 3가지가 정립되었지만 Anagyrus sp. nr. kivuensis Compere가 뛰어난 결과가 발생하여 인정을 받았다. LePelley에 따르면 이 종은 뛰어난 포식기생체의 모든 주요 특성, 즉 활력이 넘치고, 강건하며, 적응력이 뛰어나고, 쉽게 짝을 이루고, 뛰어난 탐색 능력을 갖고 있다. 이는 매우 낮고 분산된 깍지벌레 감염에서도 스스로를 유지할 수 있는 것으로 나타났다. 그 기생체의 정립은 깍지벌레의 개체수를 급속히 감소시켰다. 1941년까지 커피 농장의 손실은 92% 감소했으며 시간이 지나면서 점점 줄어들었다 (Kirkpatrick 1927, Anderson 1930, 1931, 1932; James 1929, 1930, 1933; Wilkinson 1929, 1935, 1936; LePelley & Melville 1939a 참조). ,b; LePelley 1937, 1943a,b, 1959; Melville 1938, 1946; Heinrich 1965).

▣  Symptoms and damage 
⊙ 줄기 속으로 굴을 파는 유충에 의해 튀어나온 나무 부스러기
⊙ 트렁크 기저부의 둥근 솟은 부분(ring barking, ridge)
⊙ 유충이 줄기에 들어간 후 남긴 줄기에 보이는 직사각형 구멍
⊙ 나오는 성체가 남긴 몸통에 보이는 둥근 구멍
⊙ 잎의 황변과 결과적인 나무의 죽음 

▣  Management 
⊙ Mechanical control ━ 
    터널 속으로 철사/살(spoke)를 집어넣어 줄기 속에 이미 들어 있는 유충을 죽인다.
    우기 시작 시에 벌레는 물리적으로 채집하여 죽인다. 
⊙ Chemical control ━
    권장 살충제로 커피 나무 트렁크에 땅에서 90cm 높이에 밴드처럼 칠하고 뿌린다.

    1년 후에 그리고 매 2년 마다 반복한다. 
    유충이 줄기로 들어간 터널 속으로 살충제를 적신 솜뭉치를 집어 넣는다. 

 

Coffee White Stem Borer

 

Coffee White Stem Borer CWSB는 1838년에 인도에서 처음으로 보고되었다 ((Le Pelley, 1968). 이 천공충은 일부 아시아 국가들에 분포한다 (i.e. Burma, China, Java, Nepal, Sri Lanka, Thailand and Vietnam) (Le Pelley, 1968; Gahan, 1906; Hayashi and Makihara, 1981; Chien, 1989; Visitpanich, 1992a; Rhainds et al., 2001a; YouSheng et al., 2002). 비록 CWSB가 남아프리카에는 발생하지 않지만(Hanks, 1999), African coffee white stemborer Monochamus leuconotus (Pascoe) (Coleoptera: Cerambycidae)가 Schoeman (1990)에 의해 X. Quadripes로 잘못 인용되었는데, 일부 후속 저자들에 의해 잘못 식별되었다 (Hall et al., 1998; Venkatesha and Seetharama, 1999a; Jayarama et al. , 2000).
    Coffea arabica가 CWSB가 가장 좋아하는 주요한 숙주 식물이다. 드물게 CWSB는 약한 로부스타 커피 나무와 Coffea liberica Hiern을 공격한다 (CCRI, 2003). 널리 재배되고 있지만 CWSB는 줄기와 1차 가지가 훨씬 두껍고 단단하여 유충이 잘 생존하지 못하기 때문에 일반적으로 로부스타를 공격하지 않으며, 껍질이 부드럽고 그리고/또는 알이 포식에 더 많이 노출되므로 암컷이 그 위에 알을 낳는 것을 선호하지 않는다. 
    CWSB의 숙주 범위는 좁으며, 다음과 같은 일부 대체 야생 숙주식물들에서 발견된다. 즉 Cudrania javanensis  Trecul (Moraceae); Gardenia spp., Ixora coccinea L., Randia dumetorum L., Randia spinosa (Thunb.), Wendlandia myriantha How and Psilanthus bengalensis (Heyne ex J.A. Schult) Leroy (둘 다 Rubiaceae科); Jasminum dispermum Wallich and Olea dioica Roxb. (둘 다 Oleaceae 물푸레나무科); Oroxylum indicum L. (Bignoniaceae); Rhus semiciliata L. (Anacardiaceae); Pterocarpus marsupium Roxburgh (Fabaceae); Premna Pyramidata Wall ex Schauer (Verbenaceae, 마편초科); Trema orientalis (L.) (Cannabaceae 대마초科); Canarium sp.  (Burseraceae); 그리고 아시아의 Tectona grandis L.(Lamiaceae 꿀풀科)(Duffy, 1968; Santosh et al., 2011).
    CWSB는 서있는 O. dioica 및 P. bengalensis 또는 T. grandis의 마른 통나무에서는 거의 번식하지 않는다. 그러나 이러한 대체 숙주식물은 해충의 대규모 증식을 허용하지 않다 (CCRI, 2003). CWSB의 원산지 지역에 있는 많은 자연 숙주 식물은 꼭두서니科(Rubiaceae)이기 때문에, 천공충은 일부 아시아 국가에서 가장 적합한 아라비카 커피에서 점차적으로 진화했을 수 있다.

    인도에서 CWSB에 의해 감염된 나무를 뽑아냄으로 인한 수확량 손실은 통합 관리방법을 적용할 때는 2.3~12.5%, 심한 침입의 경우에는 17.8~20% 정도이다 (Subramaniam, 1934). 연구들에 따르면 저지대에서는 6.6%, 구릉 지역에서는 9.7%의 감염률이 나타났다 (Shylesha 및 Veeresh, 1995). 천공충 발생 수준은 식물의 수령과 관련이 있으며, 인도에서는 오래된 나무에서 최대 감염률이 8.3%로 관찰되고 매우 어린 나무에서는 0.7%만이 관찰된다 (Shylesha 및 Veeresh, 1995).
베트남에서 CWSB로 인한 평균 연간 작물 손실은 약 7%이다 (Caresche, 1938). 인도는 아시아 지역 아라비카 커피의 주요 생산지이기 때문에 인도에서 CWSB의 경제적 중요성이 가장 크다 (Machia, 1999).

    인도에서 아라비카와 로부스타 커피는 약 350,000ha의 총 면적에 동일하게 재배된다 (Raghuramulu 및 Naidu, 2005). 대부분의 재배자들은 줄기 천공충을 아라비카 커피에 대한 주요 위협으로 간주한다. 적시에 관리가 이루어지지 않으면 일부 농장에서는 작물 손실이 최대 93.6%에 달할 수 있다 (Basavaraj et al., 2005). 줄기 천공충에 감염된 나무를 헥타르당 한 그루의 비율로 뿌리째 뽑음으로써 발생하는 경제적 손실은 인도에서 연간 약 US $642,585의 총 손실을 초래한다 (Radhakrishnan et al., 1987; Naidu, 1997). 인도에서는 CWSB 침입으로 인해 매년 9백만 그루 이상의 나무가 파괴되고 있으며, 생산에서의 교체 및 손실 비용은 연간 약 4천만 달러에 이른다 (Hall et al., 2006). Venkatesha (2010)는 인도의 CWSB로 인한 연간 손실을 1,750만~2,600만 달러로 보고했다. 

 

• 알(Eggs)은 긴 타원형(elongate oval)이고 처음 낳을 때는 유백색(milk white)이지만 나중에는 약간 황색을 띤다.
  길이는 1.25~1.28mm, 너비는 0.46~0.5mm이다 (그림 1A)(Subramaniam, 1934; Le Pelley, 1968; Visitpanich, 1994a; Seetharama et al., 2005).
• 성숙한 유충(mature larva)은 황색을 띠고 짙은 갈색의 머리 통(head capsule)이 있고, 원통형으로 분할되어 있으며 apodus (glass lizard 무족 도마뱀)이고, 길이는 7~25mm, 너비는 2.3~5mm이다 (그림 1B) (Le Pelley, 1968; Visitpanich, 1994a).
• 번데기(pupa)는 연한 노란색이고 부속기관들(appendages)이 없으며(그림 1C),
  길이는 12~19mm, 너비는 2.3~6mm이다 (Le Pelley, 1968; Visitpanich, 1994a).
• 성충은 가늘고 길며 검은색이며 머리, 가슴, 복부에 회색 軟毛(pubescence )가 있다.
  흰색 표시는 CWSB의 특징이다 (그림 1D, E) (Le Pelley, 1968; Waller et al., 2007).
  암수 모두 머리에 뚜렷한 융기된 무늬가 있다 (그림 1F)(Gahan, 1906).
• 과거에 CWSB 성충은 몸 크기, 즉 머리의 표시와 뒷다리 대퇴골에서 딱지날개까지의 상대적인 길이를 기준으로 성별이 구분되었다 (Le Pelley, 1968). 이러한 형태학적 특성은 집단 내에서 유사하지 않기 때문에(Venkatesha and Seetharama, 1999b), 성충들은 복부(abdomen) 마지막 세그먼트의 모양과 크기에 따라 가장 완벽하게 성별을 구분할 수 있다. 복부를 볼 때, 암컷 복부의 마지막 세그먼트는 길고 끝이 반원형으로 가늘어지는 반면, 수컷의 경우에는 끝이 약간 직사각형이며 짧고 넓다 (그림 1G). 또한 복부의 마지막 세그먼트는 암컷의 경우 앞 세그먼트보다 약간 길지만 수컷의 경우 이 두 부분이 거의 동일하다. 수컷 비틀과 암컷 비틀의  평균 길이는 각각 11.8mm와 13.5mm이다 (Venkatesha 및 Seetharama, 1999b; Seetharama et. Al., 2005).
• 알(Eggs)은 다양한 기후 조건에서 3~15일 안에 부화한다 (Subramaniam, 1934; Le Pelley, 1968; Visitpanich, 1994a). CWSB 유충은 인도에서 5번의 인스타(instars), 태국에서 6번의 인스타를 거쳐, 마른 중기에서 약 70일 만에 발달을 완료한다  (Visitpanich, 1994a; Seetharama et al., 2005).
• 유충(larva)의 발달 기간은 필드에 서있는 나무들에서 약 120일이다 (Seetharama et al., 2005).
• 유충이 완전히 자라면, 줄기 표면을 향해 터널을 뚫고 성충의 출현을 위해 나무껍질 아래에 작은 원형 디스크를 자른 다음, 자신의 방으로 돌아와 번데기(pupates)가  된다.
• 닫힌 성충은 3~7일 동안 번데기 방(pupal chamber)에 머물다가 출구 구멍을 통해 나온다 (Le Pelley, 1968; Visitpanich, 1994a).
• 번데기의 발달기간은 살아있는 식물에서 약 30일인 반면, 마른 줄기에서는 겨우 9일이다 (Sekhar, 1958; Le Pelley, 1968; Visitpanich, 1994a; Seetharama et al., 2005).
• 필드 조건에서 인도의 CWSB 수명주기는 1년이 소요된다 (CCRI, 2003). 그러나 식물의 나이와 크기에 따라 CWSB의 수명주기는 그 필드에서 142일에서 390일까지 다양하다 (Visitpanich, 1994a; Veeresh, 1995; Seetharama et al., 2005). 
• 2.5~7개월 이내에 천공충은 건조중/건조된 커피나무 줄기에서는 수명주기를 더 빨리 완료한다 (Subramaniam, 1934; Pattabhiraman, 1983; Visitpanich, 1994a;Seetharama et al., 2005). CWSB는 영양분 고갈로 인해 마른 줄기에서 빠르게 발달을 완료한다.
• CWSB의 수명주기는 인공 식이에서 257일이다 (Raphael et al., 2005). CWSB의 성공적인 대량 사육을 위해서는 해충의 생물생태학 및 천적 사육에 대한 더 많은 연구를 가능하게 하기 위해 인공 사료에 대한 추가 연구가 필요하다.
• CWSB 알의 평균 부화율(hatching rate)은 78%이며, 후속 유충 단계에 비해 첫 번째 및 두 번째 유충 인스타 동안 사망률이 높다 (Visitpanich, 1994a). 임신한 암컷(Gravid females)은 실험실의 거친 종이 위에 놓인 거꾸로 된 용기에 쉽게 산란한다 (Seetharama et al., 2004a). 
• 인도에서는 CWSB가 연간 1세대를 갖지만(Le Pelley, 1968), 중국에서는 2세대를 갖는다 (Kung, 1977). 이러한 차이는 숙주 식물의 출처 및 환경조건과 관련이 있을 수 있다. 인도에서 CWSB의 수명주기 기간을 기준으로 1년에 2세대가 있을 수 있으며 이는 추가 연구가 필요함을 나타낸다. 
• 태국에서는 마른 줄기에서의 성비가 1.63:1(암컷/수컷)이고 (Visitpanich, 1994a) 인도의 필드에서는  1:1.22이다 (Subramaniam, 1934). 인공 식이에서는 1:1.18이다 (Raphael et al., 2005).
• 연구 간의 이러한 차이는 영양의 질 및 환경조건과 관련이 있을 수 있다.
• CWSB의 평균 수명은 암컷과 수컷 각각 29일과 24일이다 (Linsley, 1959; Visitpanich, 1994a).
• CWSB는 실험실의 절단된 줄기에서 사육될 수 있다 (Gowda et al., 1992).
  C. arabica, C. canephora 및 C. liberica의 절단된 줄기에 낳는 CWSB 알의 수는 상당히 다양하다 (Venkatesha et al., 1995a). 또한 이 비틀의 번식력(fecundity)과 수명은 자연 개체군의 것보다 상당히 낮으며(Venkatesha et al., 1995a), 습도가 높을수록 향상된다 (Le Pelley, 1968; Visitpanich, 1992b).

 

• CWSB 유충(larvae)은 줄기 내부에 터널을 파는 동안 단단한 나무를 가루 먼지(powdery dust)로 자르고 그 고운 가루의 일부를 먹는다. 유충의 배설물 알갱이(faecal pellets)와 먼지는 터널을 채우는 데 사용된다; 따라서 빽빽하게 들어찬 터널은 천적으로부터 유충을 보호한다 (Gowda et al., 1991; Visitpanich, 1994a).
• CWSB의 교미 행동(mating behavior)이 실험실에서 연구되었다 (Venkatesha et al., 1995b).
  성충은 일반적으로 출현 후 같은 날 또는 1일 후에 짝짓기를 하고 알을 낳는다 (Le Pelley, 1968; Venkatesha et al., 1995b). 실험실 실험에 따르면 視覺은 짝짓기에 아무런 역할을 하지 않지만 구애(courtship)와 짝짓기(mating)에는 더듬이가 필요하다.
• Veeresh(1995)는 암컷이 짝짓기를 위해 수컷을 유인한다고 보고했다; 그러나 Venkatesha et al. (1995b)에 따르면, 수컷이 암컷을 유인한다. CWSB 암컷은 때때로 동종 암컷 위에 올라타는데(Venkatesha et al., 1995b; Veeresh, 1995), 이는 암컷이 짝에게 접근하는 생식 행동의 진화와 관련이 있다 (Iwabuchi, 1987).
• 대부분의 교미는 09:00~12:00시, 15:00~17:00시 사이에 발생한다 (Venkatesha et al., 1995b; Seetharama et al., 2004b). 교미 빈도는 커피나무의 원줄기, 가지, 열매, 잎에 따라 다르다 (Seetharama et al., 2004b).
• 암컷은 원줄기의 비늘 모양 껍질(scaly bark)과 커피나무의 두꺼운 1차 가지에 알을 낳는다 (Subramaniam, 1934). 나무껍질 속에 숨겨진 알은 어떤 천적도 쉽게 접근할 수 없다 (Venkatesha, 1999). 대부분의 알은 밝은 햇빛 아래 12시~16시 동안 1차 가지가 아닌 원줄기에 쌓인다.
• 드물게, 성충이 간헐적으로 알을 낳고 짝짓기 활동을 하는 경우도 있다 (Seetharama et al., 2004b).
• 암컷은 단독으로 또는 1~10개의 소그룹으로 50~103개의 알을 낳는다 (Subramaniam, 1934; Visitpanich, 1994a).
• 산란 전 기간(pre-oviposition period)은 2일이고 사육(captivity) 시 산란 기간은 약 9일이다 (Le Pelley, 1968; Visitpanich, 1994a).
• CWSB 암컷은 조치를 취하지 않은 줄기(untreated stems)에 비해 커피 톱밥/동종 유충 찌꺼기를 미끼로 한 줄기에 최대 수의 알을 낳았다 (Rhainds et al., 2001a). 이는 아마도 성충이 커피나무/똥(frass)의 휘발성 물질에 매력을 느끼기 때문일 것이다.

• CWSB 유충(larvae)은 원줄기와 1차 가지에 갱도(galleries)를 만들고 때로는 기본 뿌리까지 터널을 형성한다; 결과적으로 손상된 식물은 황변 및 萎凋(시듦)(yellowing and wilting) 증상을 나타내면서 시든다 (Subramaniam, 1934; Rhainds et al., 2002). 
• 유충이 수피 부위 아래에 약 2개월 동안 터널을 뚫은 후, 줄기 표면에 능선(ridge)이 발생하는데(그림 2A), 이는 천공충 공격의 외부 증상이다.
• 유충은 줄기의 모든 방향으로 터널을 형성하며, 각 유충은 서로 간섭하지 않고 별도로 터널을 뚫는다 (그림 2B).
  손상의 심각도는 유충 개체군의 크기에 따라 다르다.줄기에 있는 출구 구멍(그림 2C)은 해충의 생활주기가 완료되었음을 나타낸다.
• 일부 감염된 나무는 장기간 생존하지만 빈 열매를 맺는다 (Subramaniam, 1934; Thanomthin, 1988; Visitpanich, 1989).
• 성충의 약 84%가 원줄기(main stem)에서 나오고, 16%가 뿌리에서 나온다 (Visitpanich, 1994a).
  XinWen과 RongPing(1997)의 실증적 모델이 커피 나무에서의 천공충의 무작위적 공간 분포를 나타낸다.

 

 

• 수컷 CWSB는 성 페로몬 화합물을 만들어낸다 (Venkatesulu et al., 1986; Sreedharan and Karan-Singh, 1987).
  Hall et al.(1998)은 (S)-2-hydroxy-3-decanone이 인도산 CWSB의 수컷 성 페로몬의 주요성분임을 확인했다고 보고했다. Rhaindset al. (2001b)은 중국 암컷에게서 이러한 발견을 확인했다.
• 암컷 딱정벌레 안테나의 전기안테노그래피(electroantennographic, EAG) 기록과 연결된 가스 크로마토그래피(gas chromatography)를 사용하여 인도산 수컷 X. quadripes의 휘발성 물질을 분석한 결과, 휘발성 물질의 90% 이상을 차지하는 3가지 수컷 특정 구성요소가 나타났으며, 그 중 2개는 EAG 반응을 끌어냈다 (Hall et al. al., 2006). 주요 EAG 활성성분은 (S)-2-hydroxy-3-decanone(I)으로 확인되었다. 두 번째 성분은 3-hydroxy-2-decanone(II)로 확인되었다. I의 量의 7%로 존재하는 EAG 반응을 유도한 마이너 성분은 (S,S)-2,3-dihydroxyoctane (III)로 확인되었다. 
• 2-Hydroxy-3-octanone, 2,3-decanedione, 2-phenylethanol 그리고 octanoic acid도 수컷 딱정벌레의 휘발성 물질에서 확인되었다. (S)-(I)는 실험실 생물검사(bioassays)에서 수컷 X. quadripes에 매력적이었지만, I의 10%에서 (S,RS)-(III)을 첨가하면 매력이 감소했다 (Hall et al., 2006).
• 끈끈한 cross-vane traps를 사용한 인도 필드 시험에서 (S)- 및 (RS)-(I)는 CWSB 수컷을 유인했으며 I의 10%에 (S,S)-(III)을 첨가하면 매력이 감소했다 (Hall 외., 2006).
• 수컷 합성 페로몬을 사용한 생물검정 실험은 (S)-2-hydroxy-3-decanone이 암컷 매력을 위한 잠재적인 화합물임을 보여준다 (Jayarama et al., 2000; Venkatesha et al., 2001; Hall et al., 2006). 
• 페로몬 트랩들이 필드에서 CWSB 암컷을 포획하는 데 사용되었다 (Jayarama and Venkatesha, 1995; Cork and Hall, 1998; Hall et al., 1998; Jayarama et al., 1998; Vinod Kumar et al., 2000). 소수의 CWSB 수컷도 현장 시험에 갇혔지만 그 숫자는 미끼를 사용하지 않은 덫에 걸린 수컷과 크게 다르지 않았다. 따라서 CWSB의 페로몬은 다른 Xylotrechus spp.의 페로몬과 유사한 성페로몬으로 간주되어야 한다. (Hall et al, 2006).
• 끈끈한 흰색 십자형 트랩이 이 딱정벌레를 잡는 데 효과적이다. 미끼의 효능은 봉지보다 폴리에틸렌 병에서 더 높다 (Vinod Kumar et al., 2000).
• CWSB는 매우 낮은 밀도에서도 이미 상당한 피해를 일으키기 때문에, CWSB 딱정벌레를 포획하면 현장에서 해충 발생률을 낮추는 데 효과적일 수 있다. 더욱이, 암컷을 가두는 것은 산란 정도와 그에 따른 애벌레 피해를 직접적으로 줄여준다.
• Hall et al. (2006)에 따르면, 딱정벌레의 포획 향상을 위해서는 트랩 설계 및 CWSB의 기타 페로몬 성분,
  즉 2-hydroxy-3-octanone 및 2,3-decanedione에 관한 추가 연구가 필요하다.
• Rhainds et al. (2001b)에 따르면, CWSB 암컷 딱정벌레는 복잡한 짝짓기 행동, 즉 암수 모두가 잠재적인 짝을 유인하고, 수컷 옆에 암컷이 반복적으로 착지하고, 수컷이 근처 암컷에게 돌진하고, 짝짓기 시도를 암컷이 거부하고, 짝짓기 후 수컷이 암컷을 보호하고, 수컷의 크기에 따른 짝짓기 성공 등이 일어나므로, 페로몬 공급원에 직접적으로 끌리지 않는다. 따라서 페로몬을 기반으로 암컷을 포획하는 것은 중국에서 천공충 침입을 관리하는 데 실행 가능한 전략이 아닌 것 같다. 
• 그러나 인도에서는 페로몬 트랩이 암컷 딱정벌레를 성공적으로 통제할 수 있다 (Jayarama et al., 2007).
  중국과 인도의 딱정벌레의 행동은 유사하지만 인도의 더 큰 농장 면적과 더 큰 CWSB 개체군 밀도는 중국과 비교할 때 암컷의 페로몬 포획이 더 높은 데 기여했을 수 있다 (Rhainds et al., 2001b).
  
  

• 28종의 포식기생자, 2종의 일반 조류 포식자, 2종의 곰팡이 병원균이 CWSB의 천적으로 기록되었다 (표 1-생략).
• 베트남 커피 농장에 방출된 일부 대량 사육 포식기생자는 천공충 발생률을 낮추는 데 효과적이지 않았다 (Le Pelley, 1968).
• Allorhogas pallidiceps (Perkins) (Hymenoptera: Bracondiae)는 인도 일부 지역에서 78.3%의 기생(parasitism)을  유발했습니다 (Prakasan, 1987).
• 벌目의 外部寄生捕食者 Apenesia sp. (Bathylidae) 및 Iphiaulax sp. (Braconidae)는 다 자란 CWSB 유충에 각각 0.08%와 0.4%의 자연 기생을 일으켰다 (Venkatesha et al., 1997a).
• Apenesia sp.는 나중에 Apenesia sahyadrica Azevedo & Waichert로 기술되었다 (Azevedo and Waichert, 2006).
• 실험실에서 사육된 A. sahyadrica를 필드 추가 방출이 CWSB 유충의 20~100% 기생을 유발했다 (Seetharama et al., 2008).
• Allorhogas1 pallidiceps, Apenesia sp. 그리고 Iphialaux sp.이 인도에서는 자주 접하게 된다 (Seetharama et al., 2002a, b; Venkatesha, 2005).
• 태국에서는 Pristaulacus sp. (Hymenoptera: Aulacidae)이 18.1~35.0%의 기생을 유발했으며 CWSB의 생물학적 방제에 가장 중요한 종인 것으로 보인다 (Visitpanich, 1994b).
• CWSB의 천적으로 기록된 알 기생포식자인 Avetinella sp. (Hymenoptera: Encyrtidae)는 인도에서 2.2%의 기생을 유발했다 (Shylesha et al., 1992).
• 지금까지 CWSB의 특정 포식자는 기록되지 않았다. 
• Subramaniam (1934)은 포식성 새인 blue barbet(푸른목 오색조) Megalaima sp. (Megalaimidae)를 는 CWSB의 천적으로 기록했다. 
• 작은 green barbet(녹색 오색조) Megalaima viridis (Boddaert)가 죽은 커피나무 가지들로부터 CWSB를 파낸다 (Yahya, 1982; Veeresh, 1995).
• 두 가지 곤충병원성 진균인 Beauveria bassiana (Bals.-Criv.) Vuill. (Balakrishnan et al., 1994) 및 Aspergillus tamari Kita는 CWSB 유충의 천적으로 기록된 바 있다 (CCRI, 1998).
• Beauveria bassiana를 접종한 CWSB 유충은 실험실에서 성공적으로 사멸되었다 (JiaNing 및 RongPing, 2002; Balakrishnan 및 Sreedharan, 2006).
• CWSB의 유충 및 번데기 단계는 커피 줄기의 폐쇄된 터널에서 잘 보호되므로, 생물학적 방제제로서 유충/번데기 포식기생자, 포식자 및 병원균을 사용하는 것은 그다지 성공적이지 않을 수 있다. 그러나 효과적인 알 포식기생자/포식자/병원체를 사용하는 것은 CWSB에 대해 유용할 수 있다.

 

 

▣ Symptoms and damage
⊙ 1차 가지의 끝부분이 시들어짐
⊙ 땅에 보이는 배출된 똥(frass, 톱밥 같은)
⊙ 1차 가지들의 밑면과 주경에 일련의 구멍들이 있다.
⊙ 특히 나무가 많은 열매를 열고 있을 때, 가지가 부러짐 

▣ Management 
⊙ Cultural control ━
감염된 1차 가지들을 잘라내어 소각한다.
최근 구멍에 철사/살을 아래로 집어넣어 이미 줄기 속에 들어 있는 유충을 죽인다.
심하게 감염된 헤드들을 제거하여 소각한다. 
⊙ Chemical control ━
가장 아래에 있는 구멍을 크게 하여 펜 필러나 오일 캔을 사용하여 권장 살충제를 찍 뿌린다.   

▣ Introduction

• 2가지 종의 Yellow-Headed Borer가 케냐에서 커피를 공격하는 것으로 기록된 바 있다. 
  이들은 Dirphya nigricornis (Olivier) 그리고 Neonitocris princeps (Jordan)이다. 
• 원래 기록은 새로운 커피 해충에 관한 메모에 Dirphya usambica (Kolbe)를 열거했던 Anderson(1917)에 의한 것이었다. D. usambica는 현재 D. nigricornis의 한 형태로 간주된다 (Breuning, 1956).
• 1917년~1957년 사이에 Yellow-Headed Borer가 Nairobi 북쪽 주요 커피지대(Kiambu, Ruiru, Thika)와 Taita Hills (Mount Kilimanjaro 근처의 고립된 지역) 모두에서 흔히 발견되었으며, 연차 보고서들에  Dirphya princeps 또는 Nitocris princeps로 인용되었다. 이 명칭들은 Neonitocris princeps의 동의어이다. 분명히 그 종은 잘못 식별된 것이다. London의 the British Museum (Nat. Hist.)에서나, 또는 Nairobi의 the Corydon Museum, 그리고 the Kenya Agricultural Department 콜렉션에서나 없는 종이며, 최근 조사에서도 밝혀지지 않았다. N. princeps는 Uganda에서 “매우 광범하게 분포되어 있으며” (Hargreaves, 1940), Kenya의 Great Rift Valley의 서쪽 지역에서 발생할 수도 있다. 그러나, East Rift 주요 지역에서의 Yellow-Headed Borer는 의심할 여지 없이 D. nigricornis이다. 
• D. nigricornis의 생명활동에 관한 James (1928)와 Smee (1928)의 설명이 있다. 그러나 그 두가지 모두 너무 간략하며, Smee의 설명은 Kenya 조건에는 적용하기가 매우 어려운 것이다. 

▣ Life History

⊙ Pruning System of Arabian Coffee in Kenya

• Dirphya의 생활사를 포괄적으로 설명하기 위해서는 Kenya에서 보편적으로 사용되는 multi-stem pruning system을 설명할 필요가 있다. 
• 짧은 그루터기에서 보통 3~4개의 수직 줄기가 나온다. 작물은 수평의 1차 가지에 생기고, 수직의 2차 가지에서는 정도가 덜하다. 2차 성장은 의도적으로 제한되며, 1차 가지가 제거되기 전에는 3차 가지가 형성될 기회가 거의 없다. 매년 더 낮은 1차 가지들을 잘라내고, 지난 2년 동안 자란 1차 가지들에서 그 다음 작물들이 열린다. 수직 높이가 약 3m이면 그 그루터기에 동일한 수의 흡지들(suckers)이 발달할 수 있다. 이 흡지들(suckers)이 자신의 1차 가지들에서 열매를 열 정도로 충분히 크면, 그 오래된 수직 가지들은 잘려 나가고, 그 흡지들이 그 자리를 차지한다. 이런 전체 사이클은 약 6년이 걸린다.

⊙ Adult Beetle

• 성충에 관한 기술이 Breuning (1956)에 의해 이뤄진 바 있다. 
  색상 패턴은 매우 다양하며, Breuning (1956)은 7가지 구별되는 형태들을 인식했다. Thinka District에서 수집된 전형적인 견본들의 표시들이 아래 나와 있다 (Figure c and d).
• 가끔 성충들이 일년 중 대부분의 달에 수집되지만 그들이 날개를 치고 있는 주요 기간은 두 번의 우기인 4~5월과 11~12월이다. 아래 설명된 바와 같이 전체 수명주기는 1년이 소요되므로, 필드에서는 항상 두 세대가 겹치게 된다.
• 이 비틀들은 밝은 햇빛에서 가장 활동적이다.
• 갇힌 딱정벌레는 녹색 새싹의 작은 껍질 조각을 씹었다.
  그러나 그 새싹이 완전히 끝나지 않았으며, 해당 성충이 어떤 경제적 피해를 입었다고 믿을 이유가 없다.

⊙ Oviposition and the Egg

• 대부분의 알은 1차 가지 끝 근처에 낳지만, 많은 알은 2차 가지 끝 근처에 낳는다. 아주 가끔 그들은 수직 가지나 흡지들의 끝 부분에 놓는다. 
• 알은 땅에서 약 2m 높이에서 가장 흔히 발견된다. 
• 암컷 딱정벌레는 약 10cm 길이의 녹색 새싹 위에 두 다리를 딱 벌리고 서서,  끝에서 아래턱(mandibles)으로 나무 원통에서 녹색 껍질 덮개(flap)를 들어 올린다. 그 플랩의 길이는 약 4.5mm, 너비는 2mm이다. 말단부(distal end)에 경첩이 달려 있으며(hinged), 측면으로 내려져 있고 절단되지 않은 식물 조직 가닥(strands)으로 근위부 끝(proximal end)에 고정되어 있다. 이 플랩 아래에 알 하나를 넣는다.
• 산란 장소 준비와 산란은 모두 5분 미만이 소요된다. 
• 산란은 늦은 오후와 저녁에만 관찰되었지만 다른 시간에도 일어날 가능성이 있다.
• 알은 길쭉한 타원형이며, 최대 직경의 길이는 3.6mm, 폭은 1.1mm이다 (현장에서 수집한 알에 대한 12번의 관찰들의 평균).
• 그림 b에 도식적으로 표시된 것처럼 플랩의 좁은 끝 아래로 먼저 밀어 넣는다.
• 알은 밝은 갈색을 띤다.
• 絨毛膜(융모막, chorion)은 특별한 패턴은 없으나, 그 나무 부분들의 압력으로 인해 일반적으로 불규칙한 능선들(ridges)이 여러 개 있다.

 

⊙ Larva

• 유충은 Duffy (1957)에 의해 기술되었으며 위 그림과 같다 (figure e). Duffy는 복부 말단 세그먼트를 그리고 있다. 크기와 자연 산란 장소와 유사한 녹색 껍질 덮개 아래에 갓 부화한 유충이나 현장에서 수집한 알을 삽입하여 어린 유충의 습성을 연구했다. 이러한 인공적인 알·틈새는 실험실에서 화분에 심은 식물과 실험실 근처에서 자라는 커피나무에서 준비되었다. 버티컬에 있는 성숙한 유충을, 나무를 대패질(planing)하여 약 15cm 길이의 터널 부분을 노출시키고 셀룰로이드 창에 넣어 관찰했다. 이 두 가지 기술은 현장 관찰로 보완되었다.
• 유충의 머리는 알의 더 큰 끝 부분에서 발달한다. 부화한 지 한 시간 안에 그것은 나무 원통의 중앙으로 파고들어 터널을 시작한다. 일반적으로 터널은 산란 장소에서 수직 방향으로 가지를 따라 안쪽으로 직선으로 진행되지만, 때로는 먼 쪽 끝(distal end)을 향해 잘못된 시작이 있는 경우도 있다. 그러나 곧 유충은 방향을 바꾸어 정상적인 방향으로 나아간다.
  터널을 만들면 녹색 싹이 시들고 죽게 되는데, 이것이 감염의 첫 번째로 쉽게 감지되는 징후이다.
• 약 하루가 지나면 일련의 똥 배출 구멍(frass-ejection holes) 중 첫 번째 구멍이 나타난다. 이들은 특징적으로 1차 가지 또는 2차 가지의 아랫면에 한 줄로 배열되어 있으며, 약 0.5cm 간격으로 가지에 플루트 모양을 만든다. 똥 구멍들(frass holes)의 시스템 일부가 figure a에 나와 있다.
• 산란 장소가 오래된 1차 가지의 끝에 있는 경우 유충은 버티컬에 도달하려면 최대 60cm까지 터널을 뚫어야 할 수 있다. 이는 4~5개월의 기간이 소요되는 것으로 나타났다. 그러나 알을 2차 또는 어린 1차 가지에 낳는 경우 버티컬까지의 거리가 훨씬 짧아질 수 있으며, 유충은 1~2개월 또는 그보다 더 짧은 시간 내에 도달할 수 있다.
• 유충이 버티컬에 도달하면 아래쪽으로 터널을 형성한다. 터널은 목재 원통의 가장자리에서 2·8mm 떨어져 있다.
  똥 구멍들(frass holes)은 여전히 만들어지지만 1차 가지들에 있는 구멍들보다 더 크고 간격이 불규칙하다. 지상에서 약 1m 떨어진 곳에서 똥 구멍의 건설이 멈추고 터널은 목재 원통의 가장자리(edge)에서 중심의 중과피(pith) 쪽으로 점차적으로 이동한다. 필드 관찰에 따르면 이러한 습관 변화는 유충이 특정 성숙 단계에 있을 때 발생하며 나무의 크기나 상태와는 무관하다. 터널링은 지상 근처나 심지어 뿌리까지 계속된다. 따라서 성숙한 유충은 똥을 배출하기 위해 극도로 긴 여행을 한다.  
• 유충은 약 10개월 후에 먹이활동을 멈춘다. 그리고 나서 다음과 같이 번데기 칸(pupal cell)을 만든다.  
  1. 씹은 나무 마개로 가장 낮은 똥 구멍(frass hole) 바로 아래 지점에서 터널을 막는다.
      이 나무는 부분적으로 마지막 똥 구멍 근처의 터널 벽에서 가져온 것이다.
      따라서 확대된 말단 구멍은 종종 번데기가 임박했다는 유용한 외적 신호이다.
  2. 첫 번째 플러그 아래 약 30m 지점에서 더 많은 씹힌 나무로 터널을 막는다.
      이 두 개의 큰 플러그는 그 번데기 칸의 한계를 표시한다.
  3. 딱정벌레가 변신할 출구 터널(exit tunnel)을 준비한다.
      이 터널은 상단 플러그 바로 아래에 만들어지며 일반적으로 마지막 프레스 구멍에 대한 가지 반대쪽에 만들어진다.
      파여진 목재는 아마도 상단 플러그에 추가되었을 것이다.
      출구 터널은 거의 외부에 도달한다. 껍질의 얇은 층만 그대로 남아 있다.
  4. 출구 터널 아래 약 4cm에 씹은 나무로 만든 작은 플러그를 사용하여 터널을 다시 막는다.
• 이 작은 플러그 바로 아래에서 번데기가 발견된다. 번데기 칸(pupal cell)은 figure f.에 나와 있다. 
• 일생 동안 유충은 활동적인 섭식 기간과 휴면 기간을 번갈아 가며 나타낸다. 이 기간의 상대적 지속 기간에 대해서는 알려진 바가 없다.
• Dirphya 유충이 먹이를 먹고 있는 터널 끝 부분을 절단해보면, 발굴 작업이 시작되기 몇 밀리미터 전에 목재가 변색된 것으로 보인다. 아마도 나무는 타액 방출에 의해 외부적으로 부분적으로 미리 소화되는 것 같다.
• 수직 줄기(vertical stem)에서 머리를 아래로 한 채 활발하게 먹이를 먹을 때 유충은 15~20분 간격으로 찌꺼기(frass)를 배출한다.
• 그 찌꺼기(똥, frass)는 톱밥 같은 물질의 마른 조각으로 구성된 얇고 부서지기 쉬운 막대 형태로 항문(anus)에서 천천히 배출되며 복부 뒤쪽 끝에서 균형을 유지한다. 막대의 길이가 3~4cm이면 유충은 복부를 재빠르게 움직여 항문에서 막대를 떼어내고 터널 측면에 누른 채로 막대를 지나 역전시킨다. 머리가 프라스 막대의 상단과 수평이 되면 유충은 그것을 턱으로 잡는다. 그런 다음 유충은 막대의 아래쪽 끝이 터미널 프라스 구멍 반대편에 올 때까지 막대를 잡고 터널을 뒤로 계속 올라간다. 그런 다음 막대를 풀어 땅에 떨어뜨린다. 막대는 아주 부서지기 쉬워서, 막대는 여러 조각으로 부서져 터널 끝으로 떨어지는 경향이 자주 있다. 위에서 설명한 대로 이것들은 턱(jaws)에서 하나씩 집어져 배출되며, 각 조각에 대해 별도의 이동이 필요하다. 터널이 깨끗해질 때까지 먹이활동은 재개되지 않는다. 
• 몇몇 개체들은 복부 끝에 있는 프라스 막대의 균형을 유지하면서 터널에서 뒤집어 항문이 프라스 구멍 반대편에 올 때까지 막대를  끊지 않는 습관을 가지고 있다.
• 필드에서 땅에 있는 톱밥 같은 프라스 부스러기가 가장 분명한 나무의 감염 징후를 제공한다.

⊙ Pupa

• 번데기(pupa)는 Duffy (1957)에 의해 기술되고 묘사된 바 있다. 
• 말단의 프라스 구멍 확장에서부터 성체의 출현까지의 기간은 약 7주이다.    
• 번데기 기간은 아마 이보다 약간 더 짧을 것이다. 

⊙ Natural Enemies

• 가장 흔히 볼 수 있는 기생충은 Iphiaulax varipalpis Cam. (Hymenoptera: Braconidae)이다.
  이것은 또한 커피의 또 다른 Cerambycid 科 해충인 Anthores leuconotus Pasc.의 기생충이기도 하다. 
• Knight (1939)는 Anthores를 공격할 때의 행동에 대해 다음과 같이 설명한다.
  “그 기생충의 산란관을 나무껍질을 통해 삽입하고 천공충 유충의 구멍에 알을 낳는다. 부화하면 작은 기생충 유충은 통로를 따라 이동하여 숙주에 도달하고, 그 숙주에 부착되며, 평생 동안 외부 기생충으로 남아 있다 (ecto-parasitic). 그 기생충이 번데기가 될 때까지 천공 유충은 건조한 피부에 불과하다. 그 기생충은 애벌레 통로의 부드러운 고치(silken cocoon)에서 번데기가 된다.“
• 이 설명은 산란 행위가 관찰되지 않았다는 점을 제외하면 Dirphya에도 동일하게 적용되는 것으로 보인다.
• 아마도 그 기생충은 frass 구멍을 통해 산란관을 삽입한다. 터널 자체에 들어가기에는 너무 크다. 내부 기생충(endo-parasite)의 유충 2~3마리가 하나의 큰 Dirphya 유충에서 나오는 경우가 많다.
• 이 기생충은 또한 애벌레 터널의 부드러운 고치에서 번데기로 된다.
• 성체까지 성공적으로 사육된 사례는 없으므로 종을 식별하는 것은 불가능하다.
• 기술되지 않은 Entedon (Hymenoptera: Eulophidae) 종이 1954년 Taita Hills에서 D. J. McCrae가 수집한 일부 유충 물질에서 나타났다.
• 다른 천적은 기록된 적이 없다.

Yellow-Headed Borer (Dirphya nigricornis (Olivier))

 

 

▣ 베리 나방 유충은 완전히 자라면 길이가 12mm(1/2인치)인 붉은색 애벌레이다.

     베리 나방(berry moth)의 대표적인 종들은 다음과 같다. 
    ⊙ Prophantis smaragdina (Butler), 
    ⊙ Prophantis octoguttalis (Felder and Rogenhofer),
    ⊙ Thliptoceras longicornalis (Mabile) (Lepidoptera: Pyralidae)

 

▣  Symptoms and damage 
⊙ 하나 이상의 열매가 갈색이고 건조하며 속이 비어 있는 거미줄처럼 복잡하게 연결된 베리 클러스트. 

 

▣ Management
⊙ Cultural control ━  감염된 베리들을 제거하여 소각하거나 깊이 묻는다. 
⊙ Chemical control ━ 권장 살충제를 뿌리고, 나중에 순이나 어린 베리들이 감염되고 있으면, 5~6주 마다 반복한다. 

 

▣  Morphology 
⊙ 성충은 날개 폭이 1.3~2.0 정도의 골든-브라운 나방이다. 

⊙ 유충은 어두운 표시들이 있는 핑크/레드 애벌레이며, 완전히 자라면 길이가 약 1.3 cm이다. 

⊙ 알은 비늘 같고(scale-like) 보통 그린 베리들에서 발견된다 (Le Pelley, 1968; CRF, 1978) (see Fig. 4.3).

Berry Moth adult

▣ Pest status and distribution

• 커피베리를 파고드는 Pyralids (螟蟲나방科)의 정체에 대해 약간의 혼란이 있었고, 이들은 다양한 이름으로 보고되었다. 
• Prophantis smaragdina는 마다가스카르와 아시아 일부 지역을 포함하여 사하라 이남 아프리카와 인도양 섬 전역에 널리 퍼져 있다. 커피에서는 카메룬, 에리트레아, 에티오피아, 케냐, 마다가스카르, 말라위, 모리셔스, 나이지리아, 레위니옹, 상투메 프린시페, 탄자니아, 우간다, 예멘, 콩고 민주 공화국, 짐바브웨에서 기록되었다.
• Prophantis octoguttalis는 말레이시아, 인도네시아, 필리핀, 대만에서 발견되며 인도의 커피에서 기록되었다.
• Thriptoceras longicoralis는 마다가스카르에서만 알려져 있으며 해당 국가의 커피에 기록되어 있다.
• 콩고민주공화국의 P. octoguttalis와 그 기생충인 Microbracon sp.에 대한 기록(De Saeger, 1943)은 P. smaragdina를 가리키는 것이 거의 확실하다.
• 베리나방의 증거는 일반적으로 탄자니아와 말라위에서 낮은 발생률로 볼 수 있다. 그러나 낮은 고도에서 심각한 공격이 기록되었으며 열매가 많이 손실되었다.
• 베리나방은 레위니옹(Réunion)에서 커피 재배가 쇠퇴하는 주요 원인이었으며(Chevalier, 1947), 현재 그 섬에서 커피가 부활하는 데에도 여전히 우려의 원인이 되고 있다 (Descroix, 2004).
• 예멘에서는 최대 60%의 감염률이 보고되었다 (Ba-Angood 및 Al-Sunaidi, 2004).
• 1970년대 후반에 P. smaragdina가 케냐에서 더욱 중요한 커피 해충이 되고 있는 것으로 보고되었다 (CRF, 1978).이는 정기적으로 살충제를 뿌리면 천적의 통제력이 약화될 수 있음을 시사한다. 
• 베리 나방 및 유사한 해충으로 인한 베리 여윔(thinning)은 과잉 결실하고 있는 가지를 엷게 하는 결과를 가져올 때 유익한 것으로 간주될 수 있다. 

▣  Damage 

• 유충은 열매에 구멍을 뚫고 씨앗을 파괴한다.
• 때로는 열매 전체를 섭취할 수도 있으며, 유충은 오래된 열매나 꽃봉오리의 피부, 심지어는 새싹을 먹는 것으로 알려져 있다.
• 영향을 받은 열매 송이 주변의 실크 거미줄은 이 열매 나방 유충의 존재를 나타낸다.
• 베리나방에 의한 피해는 커피베리병으로 인한 피해와 혼동되기도 하지만,
  베리 송이에 있는 거미줄이 구별되는 특징이다.

▣  Host range 

• 주로 C. arabica에서 발생한다.
• 유일하게 기록된 대체 숙주는
  꼭두서니科 관목인 Tricalysia sp. (Le Pelley, 1959) – 아프리카 전역에 널리 분포하는 속, 그리고
  모리셔스(Mauritius) 고유의 Bertiera zaluzania (Kaiser, 2005) (이것도 아프리카 전역에 널리 분포하는 속)이다.

▣ Life cycle

• 알은 보통 그린 베리들에 단독으로 낳으며, 약 6일만에 부화된다. 
• 유충은 베리들을 파고 들어, 베리에서 섭식하기 위해 이동하기 전까지는 씨앗에서 섭식한다. 
• 그들이 베리 송이를 가로질러 이동할 때 실크 그물을 회전시켜 송이를 하나로 합친다.
• 유충 기간은 약 14일 정도 지속되며, 다 자란 유충은 휴식 단계를 거쳐 땅으로 떨어진다.
• 번데기는 서로 붙어 있는 두 잎 사이에서 발생하며, 조건에 따라 6~42일 동안 지속된다 (CRF, 1978).
• 성체 나방이 나온 후 3~4일의 산란 전 기간(pre-oviposition period)이 있으며 그 후 나방은 약 14일 동안 산다. 

▣ Natural enemies

• 유충은 기생이 심하지만, 베리나방의 해충 상태가 낮기 때문에 천적 연구가 잘 이루어지지 않았다.
• 알 기생충인 Trichogrammatoidea sp.가 Sao Tome and Principe에서 보고되었으며 (Derron, 1977),
• Ichneumonid (맵시벌)인 Braconids 4종, 그리고
  2종의 Tachinids(기생파리들)가 유충을 공격한다.
• Ndungi (1994)는 케냐의 상황을 요약한다.

 

 

 

 

▣ Coffee Leaf Miner (CLM) Leucoptera coffeella 

⊙ 커피나무 잎의 유조직(柔組織) 속에 파고 들어가 엽육(葉肉)을 먹고 사는
     Lyonetiidae科에 속하는 나방류의 유충. 

⊙ 케냐에서 이 해충은 East of the Rift Valley에 가장 많다. 

▣ Symptoms and damage
⊙ 잎의 윗면에 불규칙한 갈색 반점이 있으며,
     “mine" 내에서 길이 12mm(½인치) 크기의 흰색 애벌레를 덮고 있다. 

▣ Management
⊙ Chemical control ━

    땅/토양에 적용되는 권장 전신 살충제(systemic insecticides)를 사용한다.

    엽면 살포 생물학적 살충제(곤충 성장 조절제 Insect Growth Regulators- IGR’s) 

▣ 1. Introduction 

⊙ Coffee leaf miner (CLM) (Leucoptera coffeella)는, 이 나방이 커피 플랜테이션들에 큰 피해를 주기 때문에 가장 중요한 커피 해충 중 하나로 간주된다. 피해는 커피 잎의 울타리 조직(palisade parenchyma)을 섭식하는 유충에 의한 손상으로 인해 발생하며 결과적으로 과실 생산량이 감소한다 [Parra, 2013]. 신열대 지역(neotropical) 생산국가의 추정 손실은 커피 생산성의 최대 87%에 달할 수 있으며, 계절에 따라 낙엽은 최대 75%에 달할 수 있다 [Neves 2016, de Souza et al. (2006)]. L. Coffeella의 높은 감염률은 브라질과 콜롬비아에서 50% 이상의 손실을 일으킬 수 있으며 [Ramiro Alves et al.(2004), Constantino et al.(2013), David-Rueda et al.(2016), Leite et al.(2021)], 푸에르토리코에서는 20%에서 40%, 멕시코에서는 약 12%이다 [Giraldo & Postali (2017), Vega et al.(2006)]. CLM 발생률 조사에는 파여진 나뭇잎들이나 트랩을 샘플링하여 모니터링이 수행되는데, 이 시스템이 이상적인 것은 아니므로, 결함이 있다. 항공 이미지와 지상 사진 측량을 사용하는 새로운 시스템이 현장에서 탐지를 용이하게 하기 위해 개발되고 있다 [Souto 2019, Vasconcelos, 2019)].

 

▣ 2. History, Origin, and Distribution  
⊙ 아프리카 대륙에서 유래했음에도 불구하고 CLM은 178년 전 카리브해 안틸레스 제도(Antilles)의 커피 농장에서 처음 보고되었다 [Guérin-Méneville & Perrottet (1842), Box (1923), Gallo et al.(1988)]. 처음에는 Elachista Coffeella로 명명되었고 이후 Bucculatrix sp.로 (Stainton, 1858) 그리고 나중에는 Cemiostoma sp. (Stainton, 1861)으로 이름이 부여되었다. 마지막으로 Leucoptera 屬에 포함되었고 (Meyrick, 1895), Lord Walsingham에 의해 1897년에 L. Coffeella로 명명되었다. 이는 이미 동의어인 Perileucoptera Coffeella로 보고된 바 있었다 [Silvestri, 1943].
⊙ L. Coffeella는 현재 국제적인 해충(그림 1a)이며, 중앙아메리카, 카리브 제도 및 남아메리카를 포함하는 아프리카, 아시아 및 신열대 국가의 커피나무 잎에서 발생한다 [Box (1923), Green (1984), Mey (1994), Pereira et al.(2007)]. 브라질에서는 CLM의 존재가 19세기경에 발견되어 브라질 커피 재배의 주요 해충이 되었다 [Medina Filho & Carvalho 1977]. 그 이후로 커피가 재배되는 곳마다 특히 Cerrado라고 불리는 브라질의 사바나 생물군계(Savanna Biome)에 CLM이 존재한다 [Ghini et al.(2008), Pantoja-Gomez et al. (2019), Parra et al.(1981)](Figure 1b). 

 

▣ 3. Biology  
⊙ 3.1 Life Cycle

• CLM은 완전변태 곤충(holometabolous insect)이며, 수명 주기에는 여러 단계가 포함된다 [de Souza et al. (1998), Motta et al. (2021)](Figure 2).
• 25℃ 온도를 고려하면, 알 단계(egg stage)는 보통 5일 정도, 유충 단계(larval stage)는 12일 정도, 번데기(pupae)는 5일 정도 지속되어 성체(adulthood)가 될 때까지 총 22일 정도가 소요된다 [Katiyar & Ferrer (1968)].
• 전체 수명주기는 온도, 상대습도, 강수량에 따라 다르다.
• 건기에는 일반적으로 우기보다 해충의 공격이 더 심하다 [Costa et al.(2012), Wolcott (1947)].

 

• 알은 약 0.3mm로 반투명한 구조(translucent structure)로 이루어져 있으며, 타원형이고 오목한 모양이며(oval, concave shape) 측면이 확장되어 있다. 부화(hatching) 후, 유충(larvae)은 상부 잎 표피(epidermis)와 접촉하고 있는 알의 밑면을 떠나 잎 속으로 들어간다 [Guerreiro Filho (2006)](Figure 3).
• L. Coffeella 유충 단계에는 4개의 인스타르(instars, 齡)가 있다 [Motta et al.(2021), Notley (1948)].
  새로 부화한 유충은 반투명한 흰색을 띠지만, 성장 과정 전반에 걸쳐 녹황색 톤을 띤다.
  마지막 유충 인스타르는 약 4~5mm이고 편평하고 11개 체절(segments)로 나누어져 있으며, 색상은 황색을 띤다[Guérin-Méneville & Perrottet (1842), Box (1923)](Figure 4a).
  4번째 齡  유충은 납작한 머리와 씹는 형태의 마우스피스(그림 4b,c), 前脚(prolegs, 유충에만 있는 보행용 腹脚) 및 코바늘(crochets, 크로셰)를 가지고 있다 [Box (1923), Motta et al.(2021), Nielsen (1991)](Figure 4d).
• 유충 단계를 마친 후 유충은 갱도를 떠나 일반적으로 잎의 축 부분에 X자 모양의 실크 고치를 엮어 번데기를 형성한다 [Box (1923), Costa et al.(2012)](Figure 4e).
• 번데기는 길이가 대략 2mm이고, 우유 빛이며, 작고 검은 눈, 더듬이, 다리가 복부 방향으로 융합되어 있고, 주름진 날개를 가지고 있다 [Box (1923)](Figure 4f).
• 일반적으로 커피나무의 "치마 skirt " 부분, 즉 죽은 잎이 쌓이는 나무의 밑면에서 더 많은 번데기가 발견된다 [Guerreiro Filho (2006)].
• 번데기에서 성체는 평균 몸길이 2mm, 날개 길이 6.5mm로 나타난다 (Figure 5a).
• 성충들은 "백발의 비늘(white hair scales)"이 있는 머리카락과, 복부 끝에 닿는 긴 더듬이, 은백색 가슴, 흰색 털들로 덮인 다리, 세 줄의 노란색 털들과 상부에 검정색 원이 있는 날개, 노란색을 띠며 하얀 비늘들로 덮인 복부 (abdomen), 흰색 비늘 다발(tuft)로 덮여 있는 생식기(genital organs)를 가지고 있다 [Guérin-Méneville & Perrottet (1842), Box (1923)] (Figure  5b,c).
• 성적 다형성(sexual polymorphism)에 대한 최근의 한 설명[Motta et al.(2021)]은 수컷과 암컷 생식기(genitalia) 모두에 존재하는 구조의 차별화를 보여준다:
  수컷─射精管球(bulbus ejaculatorius), 판막(valve), 颚形突(gnathos), 삽입기(aedeagus).
  암컷 ─ 産卵管 (ovipositor), 硬皮(sclerite, 등판), 윤활낭(corpus bursae).
  전반적으로 암컷의 몸 전체는 평균 길이가 약간 더 길다는 점을 제외하면 수컷과 유사하다.

 

Figure 4. L Coffeella의 미숙단계들.

(a) 4차 齡 유충의 복부. 화살표는 전각을 가리킴. (b) 앞에서 본 평평한 머리 (c) 씹는 마우스피스 (d) 코바늘(crochets, 크로셰) (화살표) (e) 번데기의 고치 (f) 번데기의 등과 배 모양

 

Figure 5   L. Coffeella 성충

(a) 커피 잎에 앉아 있는 모습 (b) 수컷의 복부 모습, 몸체에 전부 하얀 비늘들이 있다. (c) 등에서 볼 때, 날개 꼭대기에 노란색 털들로 둘러 싸인 검정색 원

 

 

⊙ 3.2 Larval Feeding Behavior

• CLM은 단식성 해충(monophagous pest)으로 커피에만 국한되며, 유충은 작물 피해의 원인이다 [Rena et al.(1986)].
• 커피나무 잎의 엽육(mesophyll)을 먹을 때, 이 곤충은 그 해충의 일반적인 이름인 coffee leaf miner를 정당화하는 갱도를 만든다 (Figure 6a). 그 광산들은 괴사를 일으키고(Figure 6b) 광합성 잎 표면을 감소시켜(Figure 6c,d), 식물의 광합성 속도를 저하시키고  결과적으로 식물의 고갈과 생산성 감소를 초래한다. 이 곤충에 의한 피해에는 낙엽  defoliation)이 포함된다 (Figure 6e). 궁극적으로, 적절한 재배적 조치가 취해지지 않으면 감염으로 인해 나무가 죽을 수 있다.
• CLM의 섭식 손상과 합성 비료 적용 사이의 관계가 문헌에 설명된 바 있다 [de Sabino et al.(2018), de Almeida (2014)]. 커피 식물의 대사 시스템에서 유리 아미노산(free amino acids)과 환원당(reducing sugars)의 양은 영양 불균형 및 해충에 대한 취약성과 관련이 있다. 유기물질로 시비된 나무들은 잎 광산이 최대 50%까지 감소하는 것으로 나타났다 [de Sabino et al.(2018)].

 

Figure 6. CLM 유충에 의해 유발된 커피 잎의 피해
               (a) 초기 광산 형성 (b) 큰 괴사 부분이 있는 발달된 광산
               (c) 광산 내부의 유충 (d) 광합성 표면이 손상된 잎 (e) 커피 고엽(defoliation)

 

⊙ 3.3 Adult Behavior

• L. Coffeella는 민감도 수준의 진수(quintessence of sensitivity level)으로 묘사된다 [Wolcott (1947)].
• 성충이 되면, 이 곤충은 야행성 습관(nocturnal habit)을 갖고, 낮에는 커피 잎 아래에 숨어 있다 [Costa et al. (2012)].
  짝짓기와 산란은 밤에 더 잘 일어난다 [Guerreiro Filho (2006), Notley (1948), Conceição et al.(2005)].
• 성충의 성적 행동은 매우 독특하며 다음과 같은 단계를 나타낼 수 있다.
  (1) 암컷은 복부를 아래로 굽힌 채 휴식 자세를 유지하며, 수컷을 유인하기 위해 안쪽에서 바깥쪽으로 연속적인 움직임으로 페로몬 분비선(pheromone gland)을 노출시킨다.
  (2) 수컷은 페로몬을 감지하면 같은 곳에 머물면서 더듬이를 움직이고 날개를 펄럭이다가 암컷을 향해 걸어간다.
  (3) 수컷은 더듬이로 암컷을 건드리고, 암컷은 페로몬 분비선을 수축시켜 복부를 수컷 쪽으로 배치한다.
  (4) 수컷은 복부를 암컷 복부 쪽으로 배치하고 삽입기(aedeagus)를 풀고 암컷에게 맞춰 교미를 시작한다 [Michereff et al. (2007)].
• 암컷은 일반적으로 해질녘에 잎의 상부 표피에 산란한다 [Costa et al.(2012), Guerreiro Filho (2006)].

 

⊙ Coffee Root Mealybug는 

    매미목(Hemiptera), 꼬꼬모목(Infraorder Coccomorpha)에 속하는 초식성 곤충이다.

⊙ 그들은 농업, 임업, 원예에 중요한 작물을 포함하여 다양한 식물을 숙주로 사용하고 야생 식물도 먹는다.

⊙ 콜롬비아에는 커피 뿌리와 관련된 깍지벌레 65종이 등록되어 있는데, 그 중 20종은 커피에 대한 신기록이고 15종은 콜롬비아에 대한 신기록이다.

⊙ Puto barberi 종 (Cockerell, 1895)(Hemiptera: Putoidae)이 풍부하고 광범하여 부각되며, Dysmicoccus complejo texensis (Tinsley, 1900), D. brevipes (Cockerell, 1893), D. neobrevipes (Beardsley, 1959), Dysmicoccus sp. 및 Pseudococcus elisae (Borchsenius, 1947) (Hemiptera: Pseudococcidae) 등은 커피 뿌리를 포집하고 나무 폐사를 유발하는 담자균류(basidiomycete fungi)와 연관되어 있어서 역시 두드러진다. 

⊙ Neochavesia caldasiae (Balachowsky, 1957) (Hemiptera: Rhizoecidae) 및 Toumeyella coffea (Kondo, 2013) (Hemiptera: Coccidae)도 식물 폐사를 유발하며, 궁극적으로 Geococcus coffeae (Green, 1933) 및 Rhizoecus colombiensis (Hambleton, 1946) (Hemiptera: Rhizoecidae)도 풍부하다.

⊙ 이들 종의 비밀스러운 습관(cryptic habit)으로 인해 시기적절한 진단과 방제제의 효과가 저해된다.  

▣  Symptoms and damage 
⊙ 시들고 노란 잎
⊙ 녹색과 흰색의 곰팡이 조직으로 둘러싸인 발달 저해된 뿌리(Stunted Roots)
⊙ 곰팡이를 벗겨내면 White mealybugs가 보인다.
⊙ Coffea arabica에서, 이 벌레는 물고 빨아먹는 입으로 나무에 피해를 입히고 수액을 빨아먹으며 결과적으로 황백화(chlorosis), 고엽(defoliation), 경우에 따라 죽음을 초래한다. 특히 2년 미만의 커피 농장에서는 더욱 그렇다. 

▣ Management  
⊙ Cultural control ━  감염된 나무들을 뽑아내고, 그 구멍을 3개월 동안 그냥 개방된 채로 놓아둔 다음에, 재식재할 때에는 커피 식재 권고안에 따른다.
⊙ Chemical control ━ 식재를 하거나 구멍을 채울 때에는 권장 살충제를 사용한다. 권장 살충제로 감염된 커피나무의 관개 라인을 따라 땅에 뿌린다. 이는 흙이 젖어 있을 때에도 수행할 수 있다. 

▣ Capsid Bug

• Capsid Bug 장님 노린재(캡시드버그, Lamprocapsidea (Lygus) coffeae)는 모든 커피 재배지역에 있는 보편적인 커피 해충이다.
• 성충은 녹색 또는 갈색을 띠고 길이가 약 0.7~0.8mm이며 날개가 아래쪽으로 급격하게 구부러져 있는 것이 특징이다.
• 암컷은 꽃봉오리(flower buds)에 알을 넣기 때문에 알이 보이지 않는다. 
• 유충(Nymphs)은 연한 녹색이고 배(pear) 모양이다. 나이가 많은 유충에서는 날개 싹이 보인다. 
• 성충과 유충 모두 꽃봉오리를 먹지만, 꽃봉오리가 없으면 커피나무의 부드러운 녹색 부분을 먹는다. 
• 먹으면 수술과 꽃잎이 죽어서 꽃봉오리가 검게 변한다. 그러나 암술대(화주, style)은 여전히 건강하며 일반적으로 옅은 녹색 축과 검은색 머리가 있는 골프채(club) 모양의 외관을 갖는다. 손상된 꽃은 열매를 맺지 않는다.
• 이 벌레는 낮은 고도에서 그늘이 없는 커피에서 유익한 것으로 자주 여기기도 한다. 왜냐하면 이 벌레로 인한 손상의 전지 효과가 과잉결실(overbear) 경향을 줄여주기 때문이다. 

▣ Coffee Capsid

⊙ 커피 캡시드 벌레는 노린재目(半翅目, Hemiptera), 장님노린재科(Miridae)에 속하는 두 종이 있다.

    ☞ Ruspoliella coffeae (China) -- 예전 학명은 Lamprocapsidea coffeae 또는 Lygus coffeae였다. 

    ☞ Volumnus obscurus (Poppius, 1914)

⊙ Morphology :

두 종 모두 녹갈색의 노린재(Mirid)이지만, R. coffeae는 길이가 약 6mm이고 매끄러우며, V. obscurus는 길이가 6~7mm이고 털이 있다. 님프는 연한 녹색이다(그림 5.15 참조).

 

 

⊙ Pest status and distribution : 

• 이 벌레는 꽃봉오리에 있는 꽃밥을 섭식하여 꽃이 낙태 되게 한다.
• 낮은 고도에서는 공격이 작물의 과잉 결실을 방지함으로써 유익할 수 있다고 생각되지만, 피해는 때때로 심각할 수 있다 (Le Pelley, 1968).
• 이 벌레의 개체수가 적어도 심각한 피해를 유발할 수 있으며, 중앙아프리카 나무당 3~5마리의 개체수가 필요한 통제 조치를 취하기에 충분한 것으로 간주되었다(Vayssiére, 1955).
• Ruspoliella coffeae는 에티오피아, 케냐, 우간다 및 탄자니아에서 중요하지만 카메룬, 콩고 민주 공화국 및 마다가스카르에서도 기록되었고, 
• Volumnus obscurus는 서부 및 중앙 아프리카(가봉, 카메룬, 콩고 민주 공화국)에서 더 중요하다. 그러나 우간다와 케냐에서도 기록되었다.

⊙ Life History : 

• 알은 꽃눈에 완전히 삽입되어 보이지 않는다. 
  알은 필드에서 탐지하는 것이 불가능하며, 현미경으로 꽃순을 해체해야 발견할 수 있다. 
• 약 5단계의 약충 단계가 있으며 약 2주간 지속된다.
  실험실에서 약충 3과 4는 3~7일 사이를 살았고, 5는 10~14일 사이에서 상당히 일정했다.
• 실험실에서 성충은 커피를 먹으며 3주 동안 살았지만, 야외에서 수명은 더 길 수 있다. 
• 농장에서는 이 벌레가 언제든지 모든 단계에서 발견될 수 있으며, 온도는 일년 내내 번식에 적합하다. 
• 님프는 일반적으로 새싹과 꽃송이에서 발견되며, 방해를 받으면 가지를 따라 마디에서 마디로 빠르게 도망간다.
  초기 인스타르스는 매우 작아서 나무에서 쉽게 볼 수 없다.
• 님프들은 쉽게 땅에 떨어지지 않으며, 그것들을 모두 떨어뜨리려면 상당한 흔들림과 충격이 필요하다.
• 성충은 일반적으로 꽃송이에서도 발견되지만 방해를 받으면 쉽게 날아간다. 아침과 저녁에 비행 중에 종종 볼 수 있다.
• 한낮의 더위 동안 그들은 대개 나무 안쪽에 그늘진 위치를 차지한다.

⊙ Natural Enemies : 

• 케냐에서 R. coffeae는 Lygaeid 버그인 Geocoris ruficeps (Germar)와 미확인 내부 기생충(Le Pelley, 1932b)에 의해 포식된다.

▣ Symptoms and damage
⊙ 수술(stamens)과 꽃잎(petals)이 죽어서 꽃봉오리가 검게 변한다.
⊙ 옅은 녹색 샤프트와 검은 헤드를 골프채 모양의 길쭉한 (화주, style 스타일). 

▣ Management
⊙ Chemical control ━ 권장 살충제의 사용

방제 조치는 발달 중인 꽃봉오리들이 있을 때, 대부분의 새싹이 열매를 맺어야 할 때,그리고 나무당 평균 4마리 이상의 캡시드 버그들이 있을 때에만 적용되어야 한다. 제충국(pyrethrum)(Flower DS® 또는 유사 제품) 가루 10ml를 물 20 리터에 타서 스프레이하거나 지시사항에 따라 스프레이한다. 
⊙ Biological control ━ 유충 단계들이 내부 기생충들의 공격을 받는다.   

 

⊙ Giant Looper (Ascotis selenaria reciprocaria) 는 광범위하게 분포하는 해충이다.

⊙ 지나친 유기 인산염(Organo-phosphates)의 사용에 관련된다. 
⊙ 자이언트루퍼(Ascotis selenaria reciprocaria) 성체는 날개 길이가 최대 5cm인 나방이다.

⊙ 색상은 짙은 갈색에서 밝은 회색까지 다양하며 짙은 회색 표시가 많이 있다. 

⊙ 나무껍질 틈에 연한 녹색 알을 낳는다.

⊙ 애벌레는 잔가지를 닮은 옅은 회색에서 짙은 갈색을 띠며, 반복 동작으로 움직인다. 

▣ Symptoms and damage
⊙ 어린 애벌레는 일반적으로 잎 윗면에 구멍들(pits)을 낸다.
⊙ 어느 정도 자란 애벌레는 잎 가장자리를 섭식하여 들쭉날쭉한 가장자리를 남긴다. 
⊙ 모든 단계의 애벌레는 부드럽고 어린 잎을 선호하지만 열매와 큰 꽃봉오리도 공격받을 수 있다.
⊙ 다른 숙주에는 땅콩, 고구마, 블랙잭 잡초 뿐만 아니라Datura와Eucalyptu와 같은 일부 나무 종들이 포함된다.

▣ Management 
⊙ Chemical control ━ 감염된 나무들에 권장되는 바이오 살충제들로 스프레이한다.
       묘목과 어린 흡지들(young suckers)에 애벌레가 10 마리 이상 있을 때 또는
       열매를 여는 커피 나무에 20 마리 이상 있을 때 화학적 방제를 한다.
       Bacillus thuringensis(Bt) 제품을 물 20리터에 4g 비율로 타서 스프레이한다.
       Neem 제품으로 스프레이한다.

       방제 조치들은 Green looper의 경우에 권장되는 것과 비슷하다.  
⊙ Mechanical/Physical control ━ 수작업으로 애벌레들을 수거하여 죽인다. 
⊙ Biological control ━ 여러 포식자들과 기생 말벌들(parasitic wasps)에 의해 애벌레들이 공격당한다. 

 

Giant Looper

 

 

경제적으로 그다지 중요하지 않은 기타 커피 해충으로는 다음과 같은 것들이 있다:

• Jelly grub
• Green Loopers (그린 루퍼)
• Dusty Brown Beeetle
• Fruit fly
• Yellow, Green and Red Tortrix
• Black Borer
• Fried Egg scales
• White Waxy scales
• Mites (진드기)
• Lacebug
• Tip borer
• Leaf Skelotonizer
• Systates weevi
• Tailed caterpillar
• Stinging caterpillar
• Berry butterfly
• Cottony scales

이러한 해충은 산발적으로 발생하며, Ladybird beetles와 같은 천적을 제거하는 살충제의 무분별한 사용과 관련이 있다.
결과적으로, 해충 개체수는 화학적 방제를 보장하는 수준까지 증가한다.