野生 시에라리온 커피(코페아 스테노필라)의 表現型 多樣性

 

 

 Abstract

 

• 커피는 시에라리온의 주요 현금 및 수출 작물이며 주로 남부 및 동부 지방에서 재배된다.
• 케네마(Kenema), 카일라훈(Kailahun), 모얌바 (Moyamba), 보(Bo), 푸제훈(Pujehun) 및 코노(Kono)는 이 나라의 주요 커피 재배 지역이다.
• 본 연구는 케네마 및 모얌바 지역의 희귀하고 야생인 Coffea stenophylla의 표현형 다양성 범위를 살펴본다.
• 섀넌-위버 다양성 지수(Shannon-Weaver diversity index, H’)는 관찰된 13가지 형태적 특성에 대한 샘플 간의 차이를 보여주었으며, 이는 과일 색상과 꽃받침 지속성 (calyx limb persistence)의 경우 0에서 주줄기(main stem)의 1차 가지(primary branches) 삽입 각도의 경우 0.87까지 다양하다.
• 평가된 13가지 형태적 특성 중 주줄기의 1차 가지 삽입 각도(0.87), 성장 습성(growth habit , 0.78), 콩 크기(bean size , 0.75), 어린 잎 색상(0.66), 줄기 습성(0.66), 과일 모양(0.65)은 높은 수준의 다양성을 보인 반면, 씨앗 모양(seed shape,  0.58), 턱잎 모양(stipule shape, 0.46), 잎 모양(leaf shape , 0.43), 씨앗 균일성(seed uniformity,  0.31), 잎 끝 모양(leaf apex shape, 0.06)은 낮은 수준의 다양성을 보였다.
• 이것은 시에라리온에서 C. stenophylla의 표현형 다양성(phenotypic diversity)에 관한 최초의 보고이며, 이처럼 본 연구는 샘플 간 다양성의 존재를 밝혀냈다.
• 이러한 관찰된 변이성을 활용하여 소출이 높으면서도 동일한 맛을 유지하는 더 나은 액세션들을 개발하는 것이 권고된다. 
• 또한, 관찰된 표현형 다양성에 대한 보완적 평가를 제공하기 위해 유전자 핑거프린팅을 적용해야 할 필요가 있다. 

 

 

 Introduction

 

• 식물학적으로 커피는 Rubiaceae科 Coffea屬에 속한다 [1].
• de Jussieu가 최초로 수행한 연구에서는 1713년 암스테르담 식물원에서 유래한 나무 샘플을 연구하여 이 작물을 Jasminum arabicanum으로 명명했다 [2].
• 다른 일부 나무 작물과 달리 커피는 편재성(ubiquity)이 뛰어나고 수십억 달러 규모의 글로벌 커피 산업을 주도하며 [3], 여러 열대 국가의 경제를 지원하고 나아가 1억 명이 넘는 커피 농부와 그 가계에 생계를 제공한다 [4].
• 전 세계적으로 브라질은 3,558,000 MT(전 세계 커피의 약 3분의 1 차지)를 생산하는 세계 최대 커피 생산국이며, 그 뒤를 베트남이 1,830,000 MT로 따른다 [5].
  
  
• Coffea 종은 기본 염색체수가 n = 11이며, 예외적으로 
• C. arabica만이 2n = 4x = 44의 염색체수를 가진, 자연에서 다배체(polyploid)이고 자가수정이 가능한(self-fertile) 유일한 커피이다 [6].
• 그러나 C. canephora와 같은 다른 Coffea 종들은 이배체(2n = 2x = 22)이고 자가수정이 불가능하며 [6], 상업적 생산과 생산성을 위해 육종가의 노력이 필요하다.
  
  
• Davies et al. [7]에서 검토한 바와 같이, Coffea 屬은 124種 (재배 및 야생)으로 구성되어 있다.
• 이는 특히 변화하는 기후 속에서 시간의 시험을 견딜 수 있는 품종을 개발하기 위해 더 많은 연구가 필요하다는 것을 분명히 보여준다.
• 육종 오버타임에 상관없이, 기후에 강한 커피(climate-resilient coffee)를 개발하는 진행 상황은 초기 단계에 있으며, 아라비카 (C. arabica)와 로부스타(C. canephora)에 주목하고 있다 [8,9].
• 이 두 종 가운데 아마도 더 우수한 컵 품질 덕분에 아라비카가 국제 시장에서 더 높은 가격을 받는 잘 정의된 가격 차이가 있다고 한다 [3]. 
• 반면, 로부스타와 리베리카는 현재 아라비카의 대체 공급원으로서 가격이 더 낮다.
• C. stenophylla와 마찬가지로 C. eugenioides는 뛰어난 풍미를 가진 것으로 여겨지는 또 다른 소규모 커피 종이며, 씨앗이 비교적 작지만 점차 틈새 시장으로 인기를 얻고 있다 [10].
  
  
• 시에라리온(Sierra Leone)에서 재배되는 커피 품종은 주로 로부스타와 리베리카이며, 
  로부스타가 수확량이 높고 상업적으로 실행 가능한 유일한 품종이기 때문에 시장을 지배하고 있다.
• C. liberica는 로부스타 농장이나 버려진 농지에서만 발견할 수 있다.
• 주기적 가격 변동성과 극한의 기상 조건으로 인해 시에라리온에서 커피 생산은 여러 가지 어려움[7]에 직면하여 농장이 거의 방치되거나 제대로 된 유지 관리가 이루어지지 않고 있다.
• 이 상품은 코코아와 함께 수천 명의 소규모 농부의 생계 수단이 되며, 국가 농업 수출의 96%를 차지한다 [11].
• 또한 SLIEPA [11]는 2011년 무역 수치에 따르면 시에라리온에서 198,000MT의 코코아와 커피를 수출하여 약 4억 달러를 벌었다고 보고했다.
• 따라서 이는 코코아와 커피가 주요 현금 및 수출 작물이 될 잠재력이 있음을 보여주지만, 생산 및 수출과 품질은 여전히 ​​시에라리온에서 10년 이상 격화된 내전 이전의 전쟁 전 수준에는 미치지 못한다.
• 야생 C. stenophylla가 재발견되면서 시에라리온 정부와 자금 지원 기관은 이 종의 작물화를 촉진하기 위한 노력을 기울이고 있다. 
• 이 종은 소규모 농가의 틈새 시장이 될 수 있기 때문이다.
  
  
• 기후 회복력 측면에서 볼 때, 시에라리온(Sierra Leone), 코트디부아르 (Cote D'Ivoire), 기니(Guinea) 고유종인 C. stenophylla는 120종의 커피 종들 중에서 두드러진다 [12].
• 역사적 레퍼런스들 (1834~1929)에 따르면 이 종은 맛이 매우 뛰어나며 [12] ‘best mocha’ [13]만큼 좋을 수 있으며,
  C. arabica를 포함한 세계에서 발견된 다른 모든 커피 종보다 더 뛰어날 가능성이 높다고 한다.
• 그러나 연령과 맥락으로 인해 이러한 주장은 단서가 있어야 하며 이 종에 대한 감각적 칭찬(보편적인 커핑)이 수행되지 않았다는 사실을 감안해야 한다 [14].
• 또한 C. stenophylla에 대한 발표된 센서리 정보는 1920년대 이후로 존재하지 않았는데, 아마도 재배가 부족하고 야생에서 드물기 때문일 것이다.
• 식용 작물로 발견된 이래로 1920년대 이후로는 일반적으로 재배되지 않았으며 [12], 인간의 농업 및 비농업 개입으로 인해 야생에서 멸종 위기에 처해 있다 [15].
• 세계적인 상품이 되기 위한 초기 진전이 스테노필라 경작의 쇠퇴와 일치하는 로부스타 커피와의 경쟁과 더불어 [16], 소출이 부족한 것이 C. stenophylla가 주요 세계 커피 작물 종으로 자리 잡지 못한 주요 이유 중 하나로 여겨진다 [16]. 
  
  
• 마디(node)와 싹(shoot)당 꽃/열매 수를 참작할 때, C. stenophylla 소출은 
  상업적으로 실행 가능한 소출량이 분명하지만, 
  C. arabica와 C. canephora보다 적을 가능성이 높다 [12,14].
• 적절한 관리와 사용 가능한 유전자 풀의 더 나은 활용을 위해, 중요한 형태 농업적 특성의 패턴과 변이에 대한 지식이 필수적이다 [15].
• 그러나 시에라리온 언덕에서 야생 C. stenophylla의 표현형 특성분석은 아직 수행된 바 없다.
• 따라서 본 연구는 시에라리온의 야생 stenophylla 컬렉션 내에 존재하는 유전적 변이의 정도를 평가하기 위해 수행되었다. 
• 데이터는 국제 식물 유전자원 연구소(the International Plant Genetic Resource Institute, IPGRI) [17] 디스크립터 목록을 사용하여 다양한 위치에서 야생으로 자라고 있는 C. stenophylla에 대해 무작위로 수집되었다.

 

 

 Materials and methods

 

Description of the study sites

 

• 연구는 시에라리온의 두 주요 지구 (케네마(Kenema)와 모얌바(Moyamba))에서 수행되었으며,
  이 지구에는 산림 보호 구역으로 기능하는 중요한 언덕들이 있다 (Fig. 1). 
• Kenema 지구의 샘플은 C. stenophylla가 발견된 두 지역사회인,
  해발 고도 375m, 위도 7°59'23.364" N, 경도 –11°11'40.356" W에 위치한 Kpumbu 숲과,
  해발 고도 466m인 위도 7°56'50.634" N, 경도 –11°12'16.818" W에 위치한 Ngegeru 숲에서 채취되었다. 
• Kpumbu와 Ngegeru는 동부지역의 본부인 Kenema city에서 각각 25km와 10km 떨어진 곳에 있다.
• 샘플은 또한 남부 지역의 Moyamba town에서 북서쪽으로 약 32km 떨어진 Kasewe 언덕 삼림 보호구역에서 채취되었으며, 이는 연구 사이트의 일부를 형성한다.
• Kasewe 삼림 보호구역은 북위 8°19'11.694", 서경 -12°10'1.62"에 위치하고 해발 고도는 416m이다.
  
  
• Kambui와 Kasewe 삼림 보호구역의 
  연평균 강수량은 각각 2,546mm와 2,135mm이고, 
  6월부터 10월까지 월평균 기온은 26~32°C이다[18].
• Kasewe와 Kambui 포레스트는 모두 해발 100~645m의 가파른 경사지를 가진 지형으로 구성되어 있다 [19].
• Kambui 포레스트는 20,348 ha의 Kambui 북부와 약 880ha의 부지를 가진 Kambui 남부의 두 구역으로 구성되어 있다 [19].
• 본 연구는 기본적으로 C. stenophylla가 발견된 적이 있는 Kambui 북부에 초점을 맞추었다.
  
  
• 이 보호구역들의 식생은 6개월간 계속되는 강우와 손길이 닿지 않은 지역 전체에 걸쳐 있는 복잡한 생물다양성을 지닌 상록숲으로 분류된다.
• 이 보호구역들의 식생은 Fayiah et al.에서 설명한 대로, Albert 벌채림 (91.0%), 농장 덤불 (7.5%), 덩굴 숲(0.7%)의 세 가지 식생 유형으로 구성된 폐쇄형(closed)으로 분류되었다 [19].
• Kambui 언덕 숲은 12개 이상의 저수지(catchments)을 보호하고 있으며, 이 중 8개 저수지는 현재 중력을 통해 Kenema City와 그 주변 지역에 물을 공급한다 [20]. 

 

 

 

Experimental materials

 

• 본 연구에는 주목할 만한 삼림보호구역들 내 Kenema와 Moyamba 지구들로부터 야생에서 수집한 198개 액세션들과 the Sierra Leone Agricultural Research Institute (SLARI)의 밤바워 (Bambawo) 지국에 있는 현장-외 유전자 은행에서 유지 관리되는 5개의 표준 체크들을 포함하여 총 203개의 C. stenophylla 유전자형이 사용되었다.
• 본 연구는 다양한 지형에서 여러 다른 성장 단계에 있는 야생 C. stenophylla와 2021년 SLARI 연구소에 심은 표준 체크들에 중첩되었다.

 

 

Experimental design

 

• 본 연구는 야생 C. stenophylla의 일부 종자 재료가 이용 가능하고 잎이 꽤 좋은 상태였던 2022년 1월에서 2월까지 수행되었다.
• 관찰이 수행되었고, 샘플은 앞서 언급된 각 위치에서 무작위 선정을 통해 수집되었다.
• Kambui에서 총 173개의 나무들을 샘플링한 반면, Kasewe 삼림 보호 구역에서는 25개의 나무들을 샘플링했고, Bambawo 지국에서 5개의 표준 체크들을 확인했다.
  
  

 

Data collected

 

• 데이터는 Table 1에 나와 있는 바와 같이 IPGRI에 의해 개발된 커피 디스크립터들 [17]에 준한 13가지 형태적 특징들에 관해 수집되었다. 

 

 

 

Data analysis

 

• 빈도 분포와 Shannon-Weaver diversity index에서 얻은 결과를 더욱 검증하기 위해, 
• 데이터를 변환하고 클러스터 분석을 통해 덴드로그램을 구축하고 주성분 분석을 실시했다.

 

 Results and discussion

 

Frequency distribution based on morphological traits

 

• 이 디스크립터를 사용하면 C. stenophylla에서 광범위한 형태적 변이가 밝혀졌다 (Fig. 2).
• 예를 들어, 샘플링한 식물의 약 72.0%가 중간(intermediate) 성장 습관을 가지고 있는 반면, 약 10.0%만이 컴팩트(compact)한 성장 습관을 가지고 있었다.
• 이는 더 많은 군집을 발견하려면 Kambui와 Kasewe 언덕을 스캔하여 C. stenophylla를 찾는데 많은 노력이 필요하다는 것을 보여준다.
• 마찬가지로, 열매 색, 과일 모양, 씨앗 모양, 심지어 콩 크기에도 변이가 있었다.
• 이러한 변이의 존재는 새로운 C. stenophylla 계통을 개발하는 데 유용할 수 있다.

 

 

 

Growth habit, nature of stem and angle of insertion of primaries on main stem

 

• 결과는 야생에서 C. stenophylla의 성장 습성(growth habit)에 상당한 차이가 있음을 보여준다. 
• 연구 사이트에서 71.9%가 intermediate, 18.2%가 open, 그리고 9.9%가 compact 성장 습성을 가진 것으로 나타났다.
•  C. stenophylla의 야생적 특성은 수년에 걸친 돌연변이 및 근친 교배로 인해 세 가지 성장 습성이 모두 존재한다는 것을 입증한다. 같은 맥락에서, 모든 위치에서 두 가지 유형의 줄기 특성(stem habit)이 관찰되었으며, 63.0%가 유연한(flexible) 줄기, 37.0%가 딱딱한(stiff) 줄기였다 (Table 2, Fig. 3).
  
• 이 결과는 에티오피아 커피(C. arabica) 액세션의 성장 습성 및 줄기 특성의 차이를 보고한 Weldemichael [22]의 연구 결과를 입증한다.
• 줄기 둘레가 큰 (≥20cm) C. stenophylla의 존재는 이 커피가 오래전부터 존재해 왔음을 나타낸다.
• 마찬가지로, 샘플링된 203개의 C. stenophylla의 1차 가지 삽입 각도 (angle of lateral insertion of primaries)는 다음과 같은 비율로 차이를 보였다; 59.1%가 수평으로 퍼짐(horizontal spreading), 33.5%가 반-직립(semi-erect), 그리고 7.4%가 떨어지는(늘어지는) 1차 가지(dropping primaries)를 나타냈다. 
• angle of insertion의 수평적 전개 타입이 C. stenophylla의 경우에서 지배적이지만, 딱딱한 줄기(stiff stem) 습성을 가진 커피 액세션들에 관한 본 연구의 결과는 Masreshaw [23]의 보고와 일치한다 (Table 2).
  
  

 

 

 

Leaf morphology

 

• IPGRI [17] 커피 형태학적 디스크립터를 기준으로, 야생에서 채취한 203개의 C. stenophylla를 어린 끝잎 색상 (young leaf tip colour)에 따라 세 가지 주요 그룹으로 분류했다 (Table 2).
• 결과에 따르면 어린 끝잎 색상의 78.8%는 녹색(green)이고 11.3%는 초록빛이 도는 색(greenish), 9.9%는 청동색(bronzy)이었다 (Table 2, Fig. 4). 
• 이 결과는 C. stenophylla가 다른 위치에서 가져온 것들 사이에 잎 형태에 차이가 있음을 나타낸다. 
• 잎 모양(leaf shape)이 타원형 타입 [22]이 지배적인 C. arabica와 달리,
  C. stenophylla의 잎 모양은 披針 모양(lanceolate) (89.2%)이 지배적이다. 
• C. stenophylla의 일부 나무는 타원형(elliptic), 난형(ovate) 및 도란형(obovate)의 잎 모양을 각각  6.9%, 3.5% 및 0.5%가 가졌다 (Fig. 5).

 

• 203 그루의 나무 중 대다수(99.0%)는 뾰족한 잎끝 모양(acute leaf apex shape)을 가진 반면 나머지 1.0%는 끝이 銳尖形 (acuminate tip shape)이었다.
• 그러나 이 연구의 결과는 대부분의 커피 액세션들이 銳尖形(acuminate)의 잎 끝 모양으로 구성되어 있다고 보고한 이전 연구[22,24]의 결과를 뒷받침하지 않는다.
• 잎 모양과 잎끝 모양에 관한 이 연구의 결과에 따라 다른 연구자들은 커피의 잎 형태에 다양성이 존재한다고 보고했다 [25,27].

 

 

 

 

Morphological characteristics of C. stenophylla fruit

 

• 다른 커피 종과 마찬가지로 미성숙 C. stenophylla의 색상은 녹색이다.
• 그러나 C. stenophylla의 성숙 또는 익은 과일 색상은
  the International Plant Genetic Resource Institutes (국제 식물 유전자원 연구소) [17] 커피 디스크립터 목록에 명시된 연한 빨간색(light red), 빨간색(red) 및 진한 빨간색(dark red)의 표현형 범주에 속하지 않아 C. stenophylla가 당시에는 탐사되거나 발견되지 않은 희귀한 커피 종이라는 것을 나타낸다.
• 이 연구 결과에 따르면 C. stenophylla의 색상은
  성숙 시 연보라색(mauve) (100%)이고, 과숙하면 검은색이 된다 (Table 2).
• 본 보고 기간에는 뚜렷한 연보라색은 그것이 익었을 때의 C. stenophylla에만 해당될 수 있다 (Fig. 6).
• 이 결과는 국제 식물 유전자원 연구소 [17] 디스크립터를 사용하여
  커피의 세 가지 뚜렷한 과일 색상을 발견한 다른 사람 [22,24]의 연구 결과와 모순된다. 
  
  
• 결과에 따르면, 
  과일 모양(열매 모양, fruit shape) 면에서 상당한 변동성이 있었으며 
  78.8%가 長方形(oblong, 길쭉한 모양), 13.8%가 타원형(elliptic), 7.4%가 둥근형(round)이었다.
• 현재 결과는 에티오피아의 Yayu 포레스트에서 수집한 커피 액세션들 중에서 둥그스름한(roundish) 과실 모양과 빨간 과실 색상의 비율이 더 높다고 보고한 다른 연구 결과[22,23]와 부분적으로 모순된다.
• 꽃받침 가지(calyx limb)가 지속되는 것으로 관찰된 C. arabica와 달리 [22],
  C. stenophylla의 꽃받침 가지는 지속되지 않는 것으로 관찰되었다 (100%). 
• 이는 꽃받침 지속성(persistence of calyx) 면에서 변동성이 없음을 나타낸다.
• 수집된 C. stenophylla의 씨앗
  대부분은 타원형(elliptic, 82.8%) 모양이었고,
  나머지 9.8%와 7.4%는 각각 둥그스름한 형(roundish)과 長方形 (oblong) 모양이었다.
• Weldemichael [22]은 커피 열매 모양이 주로 장방형이고 두 가지 뚜렷한 종류라고 보고했지만, 본 연구의 결과는, 그렇지 않고, 세 가지 뚜렷한 종자 형태 모양들이 있어 C. stenophylla 씨앗 모양의 더 높은 다양성을 나타낸다고 제시한다. 
  
  
• 커피 씨앗의 균일성(uniformity)에서 사소한 차이가 관찰되었는데, 가장 큰 비율(90.6%)이 균일(uniform)하고, 적은 비율(9.4%)이 혼합(mixed)되어 있는 것으로 나타났는데, 이는 다른 연구결과들과 일치한다 [22-24].
• 마찬가지로, C. stenophylla의 콩 크기(bean size)는 세 개의 뚜렷한 그룹으로 분류되었는데, 콩의 72.4%가 평균 길이 13cm, 평균 너비 8cm인 대형; 20.2%가 평균 길이 10cm, 평균 너비 6cm인 중간 크기; 7.4%가 평균 길이 7cm, 평균 너비 3cm인 더 작은 크기였다.
• 이 결과는 C. canephora 유전자형 중에서 중간 크기의 커피 콩의 비율이 더 높다고 보고한 다른 연구들[25-27]의 결과와 일치하지 않는다. 
• 이는 이러한 콩 크기와 더 나은 컵 품질을 가진 C. stenophylla가 엄청난 투자 잠재력이 있는 특별하고 차별적인 유형의 커피임을 가리킨다.
  
  

 

Shannon-Weaver diversity index

 

• 평가된 13가지 형태적 특성 중 주줄기의 1차 가지 삽입 각도(H' = 0.87), 성장 습성(H' = 0.78), 콩 크기(H' = 0.75), 어린 잎 색상(H' = 0.66), 줄기 습성(H' = 0.66) 및 과일 모양(H' = 0.65)은 높은 수준의 다양성과 균일성을 보인 반면, 씨앗 모양(H' = 0.58), 턱잎 모양(H' = 0.46), 잎 모양(H' = 0.43) 및 씨앗 균일성(H' = 0.31)은 중간 수준의 다양성을 보였다. 
• 잎 끝 모양(H' = 0.06) 및 꽃받침 가지 지속성(H' = 0)은 사실상 다양성을 보이지 않았다 (Table 3).
  
  
• Yigzaw [28]는 C. arabica에서 9가지 형태적 특성에 대한 변이성(높은 H')을 보고했으며, 이는 주줄기의 1차 잎 삽입 각도, 어린 잎 색상, 줄기 습t성 및 성장 습성 측면에서 이 연구와 부분적으로 일치하지만, 턱잎 모양, 씨앗 균일성 및 씨앗 모양의 경우에서는 낮은 H'를 나타낸다.
• Yigzaw [28]는 콩 크기에 대한 낮은 변이성을 보고했지만, 본 연구에서는 높은 H' = 0.75이지만 잎 모양과 잎 정점 모양의 경우에서는 낮은 H'를 발견했는데, 이는 아마도 다양한 종, 샘플 크기 및 지리적 차이 때문일 것이다.
  
  
• 일부 연구자들은 커피 품종 간 다양성에 대해 대조적인 결과를 얻었다 [25].
• Olika [25]는 성장 습성, 턱잎 모양, 분지 습성, 1차 가지 삽입 각도, 과일 모양 및 줄기 습성의 경우에 있어 높은 수준의 다양성 (H' > 0.5)을 보고했지만, 나중에 잎 모양과 잎 정점 모양에 대해 높은 수준의 다양성을 보고하고, 어린 잎 색상과 씨앗 모양에 대해 낮은 수준의 다양성(H' < 0.5)을 보고하여 연구 결과를 반박했다.
• 다양한 저자가 얻은 결과는 환경 요인의 차이 또는 커피 종의 유전적 다양성에 기인할 수 있다.

 

 

Principal component and cluster analysis of 
phenotypic diversity of C. stenophylla collected from the wild

 

• 부모 계통의 개량은 이용 가능한 유전자원 풀의 효과적이고 효율적인 활용을 필요로 하며, 항상 커피 육종 프로그램의 전제 조건으로 사용되어 왔다.
• 따라서 표현형 특성은 개별 또는 그룹 성과에 따라 올바르게 평가하고 분류해야 한다.
• C. stenophylla의 203개 샘플의 표현형 다양성을 추가로 평가하기 위해 데이터는
  주성분 분석(principal component analysis, PCA)과 군집 분석(cluster analysis, CA)을 거쳤다.
• 조사 중인 샘플의 계층적 군집 분석(hierarchical cluster analysis)에는 평균 관계와 유클리드 거리가 사용되었다.
  
  
• 산술평균을 이용하는 비가중 쌍 그룹법 (unweighted pair group method with arithmetic mean, UPGMA) 덴드로그램은 연구 대상인 13가지 형태적 매개변수들을 기반으로 형성되었다.
• 야생 C. stenophylla는 18.13 coefficient level (계수 수준)에서 4개의 주요 그룹으로 클러스터링 되었으며(Fig. 7), 이는 형질 간에 형태적으로 뚜렷한 차이를 보였다.
• 분석 결과
  클러스터 I은 두 개의 모계 하위 클러스터(성장 습성과 잎 끝 모양)를 통합한 반면,
  클러스터 II는 하나의 하위 클러스터(줄기 습성)를 가지고 있는 것으로 나타났다. 반면, 
  클러스터 III과 IV는 각각 세 개의 하위 클러스터(1차 잎의 측면 삽입 각도, 턱잎 모양 및 콩 크기)를 보였다 ; 각각 (어린 잎 끝 색상, 잎 모양 및 과일 특성).
  
  
• 클러스터 분석의 타당성을 검증하는 방법으로, C. stenophylla의 부모 기원을 나타내는
  principal integral component analysis의 2차원 플롯을 구성하여 표현형 다양성 수준에 따라 5개 그룹을 나타냈다.
• 어린 잎 끝 색상과 잎끝 모양이 C. stenophylla를 다른 커피 종과 구별하는 선호되는 특성으로 나타났다 (Fig. 8). 
• Angle of lateral insertion of primaries, bean size 그리고 growth habit는 야생 C. stenophylla에 대한 환경적 영향으로서 하나의 그룹으로 분류되었다.

 

 

 

 

 Conclusions

• 본 연구는 the International Plant Genetic Resource Institute [17]에서 제시한 13가지 형태적 특성을 사용하여, Kpumbu, Ngegeru 및 Kasewe의 C. stenophylla에서 표현형 다양성의 존재를 밝혀냈다.
• 이는 이 특별한 타입의 커피에 대한 커피 개량 프로그램이 야생에서 작물화, 교잡 및 고-소출 재료의 선택으로 이어질 수 있음을 보여준다.
• 결론적으로, 관찰된 변이성은 특히 C. stenophylla의 소출 개선과 같은 원하는 특성에 기반한 하이브리드를 개발하기 위해 활용되어야 한다.
• 또한 관찰된 형태적 특성은 유전자 핑거프린팅을 통해 확인하는 것이 필수적이다.
  
  

 

 References

 

1. Coste R. 1992. Coffee: The plant and the product. Hong Kong: Macmillan

2. Wintgens JN. 2004. Coffee: growing, processing, sustainable production. A guide for growers, traders and researchers.
KGa A, Weinheim, Germany: Wiley-VCH Verlag GmbH & Co. https://doi.org/10.1002/9783527619627

3. International Coffee Organization. 2020. The Cup of Coffee. 
Coffee is a Multi-Billion Dollar Industry (thecupofcoffee.com).
http://www.ecfcoffee.org/sustainability/international-coffee-organization/stics.asp

4. Vega FE, Rosenquist E, Collins W. 2003. Global project needed to tackle coffee crisis. 
Nature 425:343

5. Mundi I. 2022. 25 Top Coffee Producing Countries in the World. 
25 Top Coffee-Producing Countries in 2020. http://www.indexmundi.com

6. Silvarolla MB, Mazzafera P, Fazuoli LC. 2004. A naturally decaffeinated arabica coffee.
Nature 429:826

7. Davies AP, Mieulet D, Moat J, Sarmu D, Haggar J. 2021.
Arabica-like flavour in a heat-tolerant wild coffee species.
Nature Plants 7:413−18

8. Georget F. 2019. The first Arabica F1 coffee hybrid produced using genetic male sterility. 
Frontiers in Plant Science 10:1344

9. Lashermes P (ed.). 2018. Achieving Sustainable Cultivation of Coffee: Breeding and Quality Traits. 
Cambridge, UK: Burleigh Dodds Science Publishing.

10. Cheney RHA. 1925. Coffee : A Monograph of the Economic Species of the Genus Coffea L. New York: The New York University Press.https://doi.org/10.5962/bhl.title.663171

11. Sierra Leone Investment and Export Promoting Agency. 2009. 
Investing in Sierra Leone's Cocoa Sector. Sierra Leone Trade and Investment Forum, 20 – 23 May 2009,
Bintumani Hall, Freetown, Sierra Leone.

12. Davis AP, Gargiulo R, Fay MF, Sarmu D, Haggar J. 2020. 
Lost and found: Coffea stenophylla and C. affinis, the forgotten coffee crop species of West Africa.
Frontiers in Plant Science 11:616

13. Moat J, Williams J, Baena S, Wilkinson T, Gole TW, et al. 2017. 
Resilience potential of the Ethiopian coffee sector under climate change. Nature Plants 3:17081

14. Cramer PJS. 1913. 
Gevens over de variabilities van de in Nederlandsch-Indië verbouwde kofe-sorten. Netherlands: Mededeelingen Department Landbouw. 696 pp. https://doi.org/10.5962/bhl.title.140130

15. Davis AP, Chadburn H, Moat J, O'Sullivan R, Hargreaves S, et al. 2019. 
High extinction risk for wild coffee species and implications for coffee sector sustainability.
Science Advances 5:eaav3473

16. Jain SK, Qualset CO, Bhatt GM, Wu KK. 1975. 
Geographical patterns of phenotypic diversity in world collection of durum wheats. Crop Science 15:700−4

17. International Plant Genetic Resource Institute. 1996. 
Descriptors for Coffee (Coffea spp. and Psilanthus spp.).
Rome, International Plant Genetic Resources Institute.

 

18. Government of Sierra Leone, United Nations Development Programme. 2007. 
Government of Sierra Leone Ministry of Transport and Aviation report. Freetown Sierra Leone. pp. 5–20.

19. Fayiah M, Swarray AK, Singh S, Chin B. 2018. 
Floristic biodiversity and stem volume of Kambui Forest Reserve, Kenema District, Sierra Leone.
International Journal of Advanced Research 6(4):424−40

 

20. Conteh J. 2013. 
General Management plan for Kambui Hills Forest Reserves biodiversity protection proposal. 
Floristic Biodiversity and Stem Volume of Kambui Forest Reserve. Kenema, Sierra Leone.

21. Hennink S, Zeven AC. 1990. 
The interpretation of Nei & Shannon-Weaver within population variation indices. 
Euphytica 51:235−40

22. Weldemichael G. 2020. 
Phenotypic diversity of Ethiopian coffee, Coffea arabica L. accessions
collected from Gomma District in Jimma Zone for q ualitative traits. 
International Journal of Research Studies in Science, Engineering and Technology 7(8):8−14

23. Masreshaw Y. 2018. 
Genetic variability in Yayu coffee (Coffea arabica L.) germplasm at Metu, southwestern Ethiopia. 
Msc. Thesis. Jimma University, Ethiopia. 87 pp

24. Vionita S, Kardhinata HE, Damanik RI. 2021. 
Morphology identification and description of coffee plants (Coffea sp) in Karo District. IOP Conference Series: Earth and Environmental Science 782:042051

25. Olika K. 2011. 
Morphological and organoleptic characterization of some Limu coffee (Coffea arabica L.) germplasm accessions
at Agaro.
Msc. Thesis. Jimma University, Ethiopia. 103 pp

26. Akpertey A, Anim-Kwapong E, Ofori A. 2019.
Assessment of Genetic Diversity in Robusta Coffee Using Morphological Characters.
International Journal of Fruit Science 19(3):276−99

27. Solomon A. 2017. 
Morphological characterization of east Wollega coffee germplasm accessions in western Ethiopia. 
Msc. thesis. Jimma University, Ethiopia. 76 pp

28. Yigzaw D. 2005. 
Assessment of genetic diversity of Ethiopian Arabica coffee genotypes using morphological, biochemical and molecular
markers. PhD Dissertation. University of the Free State, South Africa. 197 pp