커피나무와 유전학 서론

 

 

 

 Introduction

• 커피 음료 ⇒ 식물의 꼭두서니科(family Rubiaceae) 코페아 屬(genus Coffea)에 속하는 나무들의
                    로스트 된 씨앗들에서 나온다. 
• 커피 나무 (coffee plants)는
  ⇒ 아프리카에서 발견, 궁극적으로 전세계의 국가들에 전파.
  ⇒ 이 여정을 따라,
      ┌ 더 높은 생산성(higher productivity),
      ├ 질병 저항성(resistance to diseases),
      └ 더 우수한 컵 품질(superior cup quality)에 대한 필요를 충족하는 선정된 품종들로부터
          많은 새로운 재배품종들이 만들어졌고,
  ⇒ 시간이 지남에 따라 새로운 야생 변종들도 역시 발견되어왔다.
• 현재, genus Coffea 내에 100가지 넘는 종들이 수록되어져 있다 [1-3]. 
• 이런 다양성에도 불구하고, 세계 시장에서 실제로 중요성이 큰 것은 2개의 종.
     ┌ C. arabica L.
     └ C. canephora  Pierre.
• 이 두 종들 내의 커피 변종들과 재배 품종들의 유전적 기원을 아는 것이
  그들의 화학적 조성과 플레이버에서의 주요한 차이와 유사성들을 이해하는데 있어 중요!!
• 커피는 발견 이래로,
  전세계에 걸친 탐험가들과 식물학자들의 주의를 끌어 왔고,
  특히 많은 새로운 종들이 발견된 19세기 후반에 더욱 그러하였다.
• 커피 나무 종자 타입에서의 큰 차이 때문에,
  식물학자들은 그들의 분류하거나 또는 어떤 나무들을 Coffea genus의 진정한 구성원으로 지정하는
  정확한 단일 시스템에 합의하는데 실패!! [4].  
• 커피 나무와 그것의 특징들에 관한 지식은
  ⇒  실제적인 커피 재배의 이슈, 
  ⇒  환경과의 상호작용,
  ⇒ 생물학적 및 비생물학적 스트레스에 대한 그것의 반응에 관한 주제를 이해하는데 있어 근본이 된다.  

 

 Genus Coffea

• Coffee tree는 
  ⇒ 과학적으로 Angiosperm(被子, 속씨 식물) 또는
                       Angiospermae로 알려진 식물 亞界(sub-Kingdom)의 일부.
  ⇒ 이는 꽃의 맨 아래(base of flower)에 있는 box 같은 칸인 씨방(ovary)에 둘러싸인
             씨앗들에 의해 번식하는 나무를 의미. 
• 커피 나무는 꼭두서니科 (the botanical family Rubiaceae)에 속한다.
• 꼭두서니科는
  ⇒ 약 500개의 屬들(genera)과 6000개가 넘는 種(species),
       subfamily Ixoroideae (아이소로이데亞科)를 가지고 있다. 
• Coffea genus의 현재 분류는
  ⇒ 몇 가지 亞屬들(subgenera)과 屬(genera)의 최근 융합들(fusions)을 낳고 있다 [4,5]. 
  ⇒ Leroy [6]와 Bridson [7]에 따르면, 
      이 亞科(subfamily)에는 2개의 屬이 존재하고
        ┌ Coffea L.
        └ Psilanthus Hook.f. (an Australasian genus)
  ⇒  Coffea genus는 2개의 亞屬(subgenera)으로 나눈다 ┌ Coffea
                                                                                   └ Baracoffea
• Davis et al. [8]과 Maurin et al. [9]에 의한 형태학적 및 분자적 연구들 후에
  그들은 두 아속들간의 자매 관계는 실제로 고도로 개연성이 낮고 지지할 수 없다고 결론 내렸다 [10,11]. 
• 나중에, 추가적인 계통발생학 분석(phylogency analysis) (분자 및 형태학적 데이터를 사용)에 따라서
  subgenus Coffea와 genus Psilanthus가 합병되어 현재의 Coffea genus가 되었고 [12],
  이는 지금까지 가장 경제적으로 중요한 Rubiaceae family의 멤버이다 [4,13].  
• 커피의 식물학적 분류는 Figure 1.1에 나와 있다. 

 

 

• Subgenus Coffea의 다양한 종들은
  비록 야생에서 자랄 때는 대개 열대지방에 제한되지만, 아프리카 대륙에 크게 존재한다.
  아프리카 대륙에 ⇒ 41종 (Guinea에서부터 Tanzania까지, Ethiopia에서 Mozambique까지)
  Madagascar에 ⇒  59종과 
  인근 섬들에 ⇒  4종 (Grand Comore에 1종, Mascarenes Islands Mauritius and Réunion에 3종)
• 각 지역은 그 종들의 100% 풍토성(endemicity)을 가지고 있다 [1,2,14]. 
• Asia와 Australasia에 있는, subgenus Coffea와 genus Psilanthus 간의 합병까지 고려하면,
  현재 genus Coffea에는 적어도 125개의 종들이 있다 [1,5,10]. 
  
  
• Genus Coffea 하의 모든 수록 종들 중에서, 단 세 종만이 상업적 중요성을 가지고 있다 :
   ┌ Coffea arabica –------ 가장 많이 재배되는 작물 [4]
   ├ Coffea canephora
   └ Coffea liberica –------ 훨씬 더 낮은 정도로 
• C. arabica는
   ┌ C. canephora와 C. eugenioides 간의 또는
   └ 이 2개의 2배체 종들에 관계된 生態型들(ecotypes) 간의 ---
        자연적인 교배(natural hybridization)로 유래되는
        4배체 종(tetraploid species) (2n = 4x = 44)이다 [17-19].
  
• C. arabica는
  다른 알려진 종들에 비해 가장 높은 컵 품질을 가진 종이지만,
  그 나무는 C. canephora 만큼 강하고 저항적이지 않다.  
• C. arabica와 diploid species(二倍體 種) 간의 교배들로부터 유래하는
  triploid hybrids(3倍體 雜種)가 보고된 적이 있다. 
  그들은 robust plants인 경향이 있지만 거의 완전히 sterile (불임)하다 [4, 17]. 
  
• C. arabica는
  self-compatible (self-fertile nature, 자가수분 특성)한데,
  이런 성질은 지금까지 다른 2개의 못 먹는 커피 종들에서만 보고된 적 있다.
     ┌ C. heterocalyx Stoff.
     └ C. anthonyi Stoff. & F. Anthony  
  
  
• C. canephora는
  열악한 컵 품질에도 불구하고,
  교차수분(cross-pollinating) (self-incompatible) 성질 때문에 heterozygosity(異型接合性)를 유지한다 [4,9].
  
  
• Coffea liberica Hiren은
  주로 질병 특히 Fusarium xylarioides 때문에 적은 정도로 재배되는 diploid species이다.
  리베리카 씨앗들은 C. canephora 종에 비해 더 나은 컵 품질을 가지고 있지만,
  C. arabica에 비해 아직 열등하다 [20]. 
  C. liberica와 C. canephora 간의 밀접한 계통발생학적 관계에도 불구하고,
  이 종들은 그들의 형태학적 특징들에서 상당히 다르다. 
  따라서 C. liberica는 종간 육종 프로그램들에 대한 관심의 대상이 될 수 있을 것이다 [20]. 
  
  
• Coffee species와 varieties의 풍부성 때문에, 그리고 커피 음료의 대중성 때문에, 
  그 주요 종들을 가리킬 때에는 명칭과 관련하여 약간의 혼동이 관찰되어 왔고,
  그리고 저자들은 그것이 어떤 오해(misconceptions)를 명료하게 하는 것이 유용하다는 것을 발견했다.
• 예를 들어, ‘Coffea canephora’는 ‘coffea robusta’로도 표현되는데,
                  ‘robusta’는 실제로 Coffea canephora 종의 한 변종(variety) 또는
                                              하위 변종(subvariety)으로 대개 보고된다. 
• 같은 식으로, ‘robusta’는 상업적 그리고 여타 목적을 위해
  ‘Kouilouensis’의 동의어(또는 ‘Kouillon’ 또는 ‘conilon’으로도 불림)로 대중적으로 사용되어져 오고 있는데,
  이는 브라질에서 널리 재배되고 다른 화학적 및 센서리 특징들을 가지고 있는
         Coffea canephora의 다른 변종이다.
  
  
• 또다른 오해는 ‘Coffea dewevrei’’라는 용어로 일어나는데,
  이는 어떤 경우들에 별개의 종으로 가리키기 위해 사용되어져 왔고,
  또 다른 경우들에서는 Coffea liberica의 동의어로 사용되어져 왔다. 
• ‘liberica’와 ‘dewevrei’ (이 후자는 ‘excelsa’ coffee라고도 불림)는 사실
  Coffea liberica species 내의 다른 변종들이다.
• 추가적으로,
  커피 varieties (wild genotypes)가 재배품종(cultivar) 이름들과 혼동되어져 왔다.
                                                         └(사람들이 재배를 위해 선정한 나무들) [4].
• 과학 발전과 연구들이 커피 종들과 변종들/재배품종들 간의
  유전적, 화학적, 그리고 관능적 차이들을 밝히는데 더 깊이 진전하고 있기 때문에,
  커피 유전학과 명칭부여에 관한 지식이
  과학적 보고들의 정확한 정보의 해석과 전파에서 훨씬 더 중요하게 된다. 
  

 

 아프리카 코페아 아속의 기원과 분포

• Coffea 종들은 
  아프리카 대륙에서 광범한 고도 분포에 걸쳐 많은 유형들의 숲들에서 대량 서식해오고 있다. 
  Coffea subgenus에 있는 종들의 
   ┌ 70%까지가 다습한 상록수림들(humid and evergreen forests)에 존재하며,
   ├ 적어도 13%가 대륙 아프리카의 계절적으로 건조한 숲(seasonally dry forests)에 적응되었다.
   └ 다른 17%는 ┌ humid evergreen forests (다습한 상록수림),
                         ├ gallery forest (강을 따라 띠 모양으로 자라는 숲),
                         ├ seasonally dry (evergreen-상록수 to deciduous-낙엽수) forests,
                         ├ savannah woodlands (사바나 삼림지대), 그리고
                         └ shrublands (관목 숲)를 포함하여 다양한 다른 타입의 숲들에 적응 [14, 21].
• Madagascar에서는
      ┌ 그 종의 67%가 humid evergreen forests에서만 자라며, 
      ├ 17%는 seasonally dry forests에서 자라고, 
      └ 나머지가 두 타입들 모두에서 자란다 [1, 21, 22]  
  
• Coffee trees는 
  천연적으로 sea level에서부터 2,500m에서까지 발견되지만, 
  이 전체 범위에 걸쳐 자라는 종은 없다 [22]. 
• 가장 광범한 고도 범위들에 있는 종들은 다음과 같다 ;
      C. eugenoides (300-2000 m);
      C. brevipes (80-1450 m);
      C. canephora (50-500 m);
      C. liberica (80-1800 m);
      C. mongensis (400-2,000 m);
      C. munfindiensis (950-2,300 m);
      C. salvatrix (400-1,850 m);
      C. dubardii Jum., C. homollei J.-F. Leroy, C. perrieri (500-1,200 m) [1, 22]
  
  
• C. canephora와 C. liberica sub sp Dewevrei를 포함하여
  아프리카에서 가장 많은 수의 고유종들(endemic species)이 해발 200-1000 m 사이에 있다 [22]. 
• 이 광범한 범위는 주로 위도(latitude)의 차이들에 의해 유발된다.
  예를 들어, 최저 기온이 따뜻하고 비교적 안정적인 적도 지역의 나라 Uganda에서는
                  C. Canephora가 1000 m 이상에서 자란다.
  
  
• C. arabica 최적 성장의 고도(altitude) 범위는 1,200-1,950 m이며, 1,575 m에서 평균 성장이 발생한다.  
  비록 해발 1,000 m 이상에서 자라는 종들의 수가 Madagascar에서보다 아프리카 내륙에서 더 높지만, 
  이 고도 범위가 대륙과 섬들 모두에서 관찰된다는 것을 주지할 필요가 있다 [21, 22]. 
  
• Figure 1.2
  ➡ subgenus Coffea의 중요 종별 아프리카의 평균 고도 분포와 서식하는 숲의 유형들을 나타낸다.
  ➡ 위에서 제시된 가장 광범한 고도 범위 종들이 이 피라미드에서는 없다.
  ➡ 그 세계 나머지에 걸쳐 종들의 존재 또는 부재 여부는 최소 기온에 의해 크게 정의되며,
      이는 대부분의 경우에 elevation과 latitude에 의해 결정된다 [21, 22]. 

Figure 1.2 Coffea species 대량 서식지의 고도 분포(평균)과 숲의 유형.
광범한 고도 분포를 가지고 있는 일부 종들은 피라미드에 포함되지 않았다. i.e.
C. brevipes (80-1450 m),  C. canephora (50-1500 m),  C. eugenioides (300-2200 m),
C. Liberica (80-1800 m), C. Mongensis (400-2000 m), C. mudindiensis (950-2300 m),
C. Salvatrix (400-1850 m). C. eugenioides도
humid, evergreen forests,  gallery forest,  seasonally dry evergreen forests, savannah woodlands, 그리고 shrublands에서 천연으로 발견된다.

 

• Coffee의 자연적 진화의 역사는 아마
  아프리카 대륙에서 15만년전과 35만년 전 사이에 발생했다 [21]. 
• Biogeographic analysis는 subgenus Coffea의 기원의 중심은 Kenya에 있었음을 가리킨 바 있다 [21]. 
  그러나, 새로운 DNA 분석과 floristic records가 
    서부 적도 아프리카의 Lower Guinea가
    Coffea subgenus Coffea의 기원(origin)과 종 형성(speciation) 중심일 수 있었으며,
    the Guineo-Congolese region에서
    가장 풍부한 풍토성의 하위-중심(sub-centre of endemism)일 수 있었음을 제시하고 있다.  
• 그러므로, subgenus Coffea에서의 다양성은 오랫동안 과소평가되어 왔다 [21, 23]. 
• 이 지역은 the last arid maximum(18000 years before Pangea : B.P)과
                previous arid phase 동안
               커피 나무들에게 피난처 역할을 했을 가능성이 있다.  
• Central Africa에서는, 작은 피난처가 대서양 가까이 위치해 있었다 :
       Cameroon 서부와 남부,
       Gabon의 Crystal and Chaillu Mountains,
       Congo의 Mayombe Mountains
         ⇒ 커피 종들이 풍부한 이 지역들은 biodiversity의 핫 스팟인 것으로 알려져 있다 [1, 11, 14]. 
  
  
• Figure 1.3은
  아프리카의 subgenus coffea와 추가적인 Australasian Psilanthus spp.를 포함하여
  현재의 genus Coffea L.의 원산지 분포를 보여주고 있다 [12].  

Figure 1.3   Genus Coffea L.의 현재 분류에 포함된 종들의 원산지 분포.
회색지역 ➡ 아프리카 대륙의 Coffea subgenus Coffea의 분포.
진녹색 ➡  Asian and Australasian Psilanthus spp.의 포함 후,
                현재 Coffea genus의 추가적인 분포 지역 [12].
적색원 ➡ Coffea biodiversity의 핫 스폿으로 생각되는,
                Pangea 前의  중서부 아프리카 (Lower Guinea)의
                Coffea subgenus Coffea의 원산지로 생각되는 지역 [14].

 

 

• C. arabica의 다양성의 주요 중심지 
     ┌ Ethiopia 남서부의 고원지대 (고도 1000-2000 m)
     ├ Sudan의 Boma Plateau
     └ Kenya의 Mount Marsabit [19, 24]. 
• 아라비카의 자연적인 엄격한 국지성(localization)은
  앞서 설명한 바와 같이 C. arabica speciation processes(종 분화 과정들)이 발생한 방식 때문이다. 
  
  
• 한편, C. canephora는 중앙 아프리카의 여러 지역들에서 대량 서식해오고 있다.
     ┌ West Africa로부터
     ├ Cameroon, Central African Republic, Congo, the Democratic Republic of Congo,  
     ├ Uganda, Tanzania 북부
     └ Angola 북부까지 [25, 26]
  
  
• 일반적으로 C. liberica 서식지들은
         C. canephora가 자라는 같은 지역들에 위치한다 [21, 22].
  
• 커피 재배의 역사는 아프리카에서의 커피 나무 길들이기와 사람들에 의한 그 세계 바깥으로의 전파에 관해 불완전하게
  정리되어 있다 (Figure 1.4) [27].  
• Welman [28]은 1961년에
  C. arabica 변종들의 재배는,
      야생 커피가 Ethiopia로부터 Yemen으로 575 AD or AC 경에 도입되었을 때 시작되었다고 보고.
      비록 다른 저자들은 그 보다 훨씬 전에 재배가 있었을 수 있다고 보고했지만 [29]. 
      그러나, 그런 데이터는 과학적 텍스트가 아닌 신화와 전설에 기초되었다. 
  
  
• 역사적 그리고 과학적 데이터에 기초하여, C. arabica는 2가지 유전적 베이스들로 나뉘어 졌다.
  이는 2가지 별개의 식물학적 변종들로 묘사되어져 왔다 [17].
   ┌ Coffea arabica var. arabica (보통 Coffea arabica var. Typica Cramer라고 불림)
   └ Coffea arabica var. Bourbon (B. Rodr.) Choussy
• 이들은 후속적으로 전세계적으로 자라는 대부분의 상업적인 C. arabica cultivars를 이끌어냈다 [19]. 
• Bourbon-derived cultivars는 다음과 같은 특징을 가지고 있다.
   ┌ more compact
   ├ upright growth habit,
   ├ higher yield
   └ better cup quality (sensorial quality) than Typica-derived cultivars [24]. 

Figure 1.4 가장 중요한 커피 종 Coffea arabica L.의 기원과 전파.
노란 원 ➡ 재배되는 C. arabica L.의 원산지
                (주로 이디오피아 남서부, 그리고 Sudan의 Boma Plateau,  Kenya의 Mount Marsabit).
(1) 575 AD, C. arabica의 Yemen 도입 [19]
(2) Reunion islands으로의 커피나무 분산, India에서 Java(Indonesia)로의 전파 [30,31]
(3) 1710년, Java로부터 유럽(Amsterdam)으로 도입 [19, 27].
(4) 1718년, 유럽에서 남미(Surinam)으로 전파.
     거기로부터 Martinique island으로 가져 감 (1720년 또는 1723년).
     French Guiana를 거쳐 Brazil로 전파(1727년) [27,33,35]
     남미로부터 커피가 전세계로 퍼졌음.
Note: 색들은 단지 국가를 표시하는 것이며, 국가내 구체적인 커피 재배 지역들을 표시하는 것이 아님.

 

 

• Typica variety (티피카 커피 품종) 
  역사적 자료에 따르면, Typica 품종은 Yemen으로부터 India로 가져온 한 그루의 나무에서 유래되었다 [30-32]. 
  이 나무로부터 나온 후속 세대들을 1690년에 Java의 섬으로 가져갔고, 
  그 다음 1706년 또는 1710년에 Amsterdam으로 가져가 식물원에서 나무들이 재배되었다 [19,27]. 
  1718년 Amsterdam으로부터 남미 Suriname으로 묘목들을 가져갔다. 
  1720년 또는 1723년에, Suriname으로부터 서인도(Martinique)로 아라비카 커피 나무들이 도입되었다 [33]. 
  1727년 French Guiana로부터 Brazil 북부의 Pará 주로 씨앗들이 옮겨졌다. 
  Suriname에서 온 씨앗들은 또한 수많은 자가-자손들(self-progenies)의 모태가 되었는데, 
  이들이 아메리카 주위에 전파되었다 (Jamaica, Puerto Rico, Haiti, Cuba, Central America, the Guianas, etc.) [27,34,35]. 
  
  
• Bourbon variety (브루봉 커피 품종)
  Bourbon 품종의 기원은 Yemenie coast에 있는 도시 Mocha로부터 나무들을 
  Bourbon island (지금의 Reunion, Mascarenes Islands의 하나)로 재도입(re-introduction)한 것으로 시작되었다 (1715-1718년).  
  그곳으로 부터 Bourbon 나무들을 Mauritius Islands로 가져갔을 가능성이 있고, 
  나중에 전세계의 다양한 커피 재배 원산지들로 가져갔을 수 있다 [18,19]. 
  
  
• C. canephora (코페아 카네포라)
  중앙 아프리카로부터 전세계로의 C. canephora 전파는 더욱 최근이다.  
  그것은 커피 농장을 공격하고 있었던 coffee leaf rust (커피잎녹병)에 대한 해결책으로 
            그 병에 대한 저항성을 보였기에 20세기에 Indonesia로 가져갔다 [30].  
  아프리카에는 C. canephora의 많은 변종들이 있다. 
  그러나 전세계적으로 단 2개만이 상업적으로 전파되어 왔다.
    ┌ C. canephora from Guinea
    └ C. canephora from Congo [26].
  Laurenti (Belgian Congo에서 유래된 것), 
  Apoã, Guarani (the Agronomic Institute of Campina, IAC에서 만들어진 것) 등과 같은 C. canephora는 경제적으로 덜 중요하다 [25,26]. 
  
• C. canephora 종과, 뿐만 아니라 C. arabica와의 교배종들이 자라는 모든 곳들은
  coffee leaf rust의 존재와 breeding programs의 필요로 인한 도입을 보고하고 있다. 
  또한, C. canephora는 C. arabica 품종들이 잘 적응하지 않은 더 따뜻한 지역들에서 잘 자란다 [25,26].  
  
  
• 현재 커피는 두 회귀선들(tropics) 사이의 벨트에서 재배되는데, 
  남미(브라질, 콜롬비아), 아시아, 오세아니아, 아프리카, 중미, 그리고 멕시코에서 널리 발견된다 [36]. 
• C. arabica 종은
  18℃~22℃ 사이의 연평균 기온을 좋아하며, highlands에서 자라는 경향이 있다. 
  이 종은 적도에 가까울 수록, 적정 성장을 위해 더 높은 고도가 필요하다. 
  그러므로, 고품질 음료를 위한 성장과 생산에 적정한 고도는 나라 또는 재배 지역에 따라 다를 것이다. 
• C. canephora는
  남북 양회귀선 사이의 저지대(intertropical lowlands)에 더 적합하며,
  C. arabica 보다 더 높은 온도를 견딜 수 있다 [22].  

 

 The Coffee Plant - Root System

이하에서는 coffee plant의 root system, 지상부(aerial parts)를 포함하여 anatomy를 다루며,
                   flowering process와 coffee fruit development에 대한 개관을 제공한다. 

• Root system의 기능
  커피나무는 다년생(perennial)이며, 
  적절한 뿌리체계의 정립이 나무의 건강과 생애에 걸친 후속 생산에 있어 근본이 된다.  
  
  
• Root system (Figure 1.5)은
  나무에게 있어 몇 가지 핵심적인 역할을 수행한다. 
• 비록 종종 간과되지만, 뿌리는
  토양 또는 기질(substrate)에서 그 나무를 고정(fixing)시키는 기본적인 기능을 수행한다. 
• 아마 가장 널리 알려진 역할은 나무에 대한 수분 공급일 것이다.  
  나무의 주요 성분 외에, 물은 세포에서 세포로, 조직에서 조직으로 가스, 미네랄, 그리고 여타 용질들을 운송하는 기능을 하는 용매로서 작용한다 ;
  물은 광합성 같은 중요한 과정들에서 하나의 반응물질(reactant)이다;
  그리고 물은 세포 확장과 성장에 필수적인 팽압(turgor)을 유지한다. 
• Root system은 또한 탄수화물의 저장소로서 역할을 하며, 
• Auxins, abscisic acid 그리고 cytokines 같은핵심적인 식물호르몬들(phytohormones)을
  생산하고 축적한다 [38,39]. 

 

• 뿌리의 패턴과 구조 영향요인
  커피나무의 뿌리 구조 패턴을 간결하게 정의하는 것은 불가능한데, 
  이는 다른 모든 식물들처럼 자원들을 최적화하고 생물적 및 비생물적 시그널들에 반응하기위해 그 구조를 적응시키면서 후배적으로(후배기에, postembryonically) 모양이 형성되기 때문이다 [40]. 
• 많은 요인들이 뿌리 체계의 패턴과 뿌리의 사이즈에 영향을 미칠 수 있다 [39,41-44] :
   ┌ 종과 재배 품종;
   ├ fruit load 같은 생리적 요인들;
   ├ 그 나무의 지상부(aerial part)의 활력;
   ├ plant reserves;
   ├ pest and disease attacks;
   ├ plant spacing;
   ├ prunings;
   ├ 토양의 물리적 및 생물학적 조건들; 그리고
   └ 토양의 수분함량 등 
  
  
• 커피나무의 지상부와 뿌리체계
  지상부와 뿌리체계는 직접적으로 관계된다.  
  Pruning, excess fruit loads, pest attacks and diseases 같은 그 나무 지상부의 어떠한 변화도 
  뿌리 시스템의 감모(depletion)를 이끌 수 있고,
  root death 특히 직경이 작은 뿌리들의 죽음을 강력하게 유발할 수 있다 [41,45].  
  마찬가지로, 뿌리 시스템은 조건에 따라서 그 나무 지상부에 assimilates를 제공하거나 또는
  건기 동안에 non-fruiting branches로부터 때로는 fruiting branches로부터 assimilates를 빼내는 것과 같이,
  비교적 중요한 sink로서 작용할 수 있다 [41].  
  
• Tap root
  이런 차이들에도 불구하고, tap roots, axial roots, lateral roots, feeder roots, 그리고 root hairs의
  존재와 같은 공통적인 특징들이 있다.  
  커피에서는, 다른 쌍떡잎 식물들에서와 같이, 
  첫 root axis가 radicle(어린 뿌리)로부터 나오고 그것을 tap root (곧은 뿌리, 원뿌리)라고 한다 [46]. 
  비록 오래 살지만, 커피에서의 tap roots는 
  일반적으로 두드러지지는 않으며, 보통 땅속 0.5 m 이하의 깊이에서 끝난다 [39,44,47]  
  커피나무들은 1개 이상의 tap root를 가질 수도 있다 [44,48]. 
  만일, 식재하면서 tap root가 구부러지거나 꼬이게 되면, 이는 twisted or contorted condition을 초래할 수 있고, 이는 나무의 평생 동안 부정적으로 영향 미칠 수 있다 [39,48]. 
  이 때문에 많은 재배자들이 twisted tap root를 피하기 위한 노력의 일환으로
  이식 전에 tap root의 아랫부분 몇 센티미터를 잘라내는 실무를 적용해오고 있다.  
  이는 tap root의 頂芽優勢 (apical dominance)를 제거하게 되고, 
         더욱 많은 측근 분지 (lateral ramification)를 촉발하게 된다 [39].  
  
  
• Types of roots
  Tap root로부터의 분지(ramification)는 성장 방향에 따라서 두 가지 타입들로 나눌 수 있다.  
  📌Axial root ⇒ 직근은 나무 아래로 수직으로 자라고, 일반적으로 2-3 m 정도 깊이까지 도달한다.  
  📌 Lateral superficial root ⇒ 측근은 땅 표면과 평행하게 자라며, 보통 2 m 이내의 깊이까지 만 도달한다.  
        그 나무의 자락(skirt) 아래에 몰리는 경향이 있지만, 바깥으로 확장할 수 있고,
        종종 조밀하게 심어진 밭에서는 옆 나무 뿌리들과 서로 엮이기도 한다. 
  📌 Feeder roots ⇒ 다양한 길이의 잔뿌리들이 axial root와 lateral root 위에 분포한다.   
  📌 Root hairs ⇒ 이 잔뿌리에서 자라는 뿌리털들이 그 나무를 위한 미네랄 영양의 주요 공급자이다 [48].  

 

 The Coffee Plant - Branch

• Orthotropic and Plagiotropic Branches
  직립지와 수평지
  땅 위에서, 커피 나무는 이형태성 분기 행태(dimorphic branching behavior)를 나타내는데 (Figure 1.6), orthotropic stems(직립줄기)가 plagiotropic (horizontal) branches (경사굴성 가지들)를 낳고,
  이 plagiotropic branches가 더 많은 plagiotropic branches과 열매를 낳는다 [30,42,44,45,49]. 
   
  
• Orthotropic stems (직립지)
  Principal plant stem 또는 trunk는 직립적이다(orthotropic). 
  원하는 나무 스탠드에 따라서 나무마다 1개 또는 몇 개의 main orthotropic stems가 있다.  
  Orthotropic stems는 항상 수직적으로 자라거나, 땅과 직각이다(perpendicular).   
  Apical meristem(정단분열조직)이 두 가지 타입의 vegetative buds(생장 눈, 가지 눈)가
     생기게 한다; ┌ serial buds
                        └ head of series buds    
  Orthotropic stems 상의 serial buds는 ⇒ suckers라고 하는 다른 orthotropic stems를 형성한다. 
  Orthotropic stems 상의 head of serial buds는 ⇒ primary plagiotropic shoots, 또는 branches를 낳는다. 
  그러므로, 그 branches가 죽으면(frost, hail, over-shading, drought or other factors)
        새로운 orthotropic stems의 성장을 유발하면서 그 나무를 stump back하게 되는데,
        그 새 직지는 더 많은 primary plagiotropic branches를 형성할 수 있는
        new head of series buds를 가지고 있다. 
  
  
• Plagiotropic branches (수평지)
  Plagiotropic branches는 lateral branches인데, 
  ┌ Orthotropic stems에서 나오는 primary plagiotropic branches와, 
  └ 다른 plagiotropic branches에서 나오는 
       secondary and tertiary plagiotropic branches를 가진다.   
  Plagiotropic branches는 orthotropic stems와 마찬가지로 
        ┌ serial buds와
        └ head of serial buds를 가진다. 
  
  
• Serial buds는
  ⇒ leaf axils(엽액)에 들어있고,
  ⇒ fruit나 더 많은 plagiotropic branches를 형성할 수 있다. 
• Head of serial buds는
  ⇒ 다른 plagiotropic branches 만을 형성할 수 있다.
• Plagiotropic branches가 orthotropic branches를 생성할 수 없기 때문에,
  식재를 위해 사용될 cuttings는 orthotropic stems에서 나온 것이어야 하며,
  그래야 정상적이고 수직적으로 자라는 나무를 생성한다. 
  
  
• 나무의 발육과 성장은 종과 그 나무가 처한 환경 조건들에 의존적이다. 
  C. arabica의 경우, 
  1년 내에 ⇒ 6개에서 10개 수준의 plagiotropic branches를 발달시킨다.  
  2년 후에는, ⇒ orthotropic stem이 보통 1.2~2 m 정도의 높이이며, 첫 꽃들이 나타난다. 
  3년 후에는, ⇒ 그 나무는 maturity에 도달하며 보통 상업적 작물들을 낳기 시작한다 [30,48]. 
  
  

 The Coffee Plant - Leaves

• 커피 나무 성체의 잎 표면(foliar surface)은 
         종(species), 건강 상태, 방사 조도 수준(irradiance levels), 그리고 많은 여타 요인들에 따라 다르다 [48,50]. 
• 주요한 상업적 품종들인 C. arabica와 C. canephora에서
  잎들은 일반적으로 두껍고, 빛나며, 왁스로 덥혀 있다 (thin, shiny, waxed). 
• 형태는 타원형이고(elliptical) 뚜렷하게 줄무늬가 있다(conspicuously veined). 
• 전형적으로 쌍으로 자라며 가지에서 서로 반대편에 있다 (대생엽).  
  
  
• 두 종간의 주요 차이는 (Figure 1.7) [30].
  Coffea arabica는 ⇒ 더 작으며, 윤이 나는 짙은 윗면을 가지고 있다
                                 (smaller, with a glossy dark upper surface).
  Coffea canephora ⇒ 색이 더 밝고(lighter), 덜 왁시하며(less waxy),
                                  더 크고(larger), 약간 물결모양이다(slightly undulating)  

 

• 커피 나무 잎 색상은 종과 품종에 따라 다르다. 
  예를 들어, C. arabica의 어린 잎들은 Bourbon 품종인지 Typica 품종인가에 따라서 각각 
                                                      연한 녹색(light green)이나 구리색(bronze)이다 (Figure 1.8). 
  Typica 나무의 브론즈 색은 나이에 따라 엷어 진다 [48]. 

 

• 커피 나무 잎의 상면과 하면의 색
  Leaf coloration은 일반적으로 상이한 큐틴(cutin) 조성들로 인하여 
                  ┌ adaxial (upper) leaf surface에 비해
                  └ abaxial (lower) leaf surface가 더 밝다 (Figure 1.9) [39]. 

 

• Domatia
  잎들은 하면 표피(lower epidermis)에서 발견되는 작은 구멍들(small cavities)인 
  domatia (巢穴들)를 가지고 있다.   
  비록 그들의 정확한 기능에 관한 합의는 없지만, 
  그들은 mites(진드기, 응애) 같은 호혜적 포식자들을 숨겨주어(harbouring mutually beneficial predators)
           긍정적인 역할을 하는 것이 가능하다 [51,52].   
  그들은 Coffea 종을 구분하는데 사용될 수 있는데, 
            사이즈, 모양, 위치, 그리고
            그 도마티아의 가장 바깥쪽 세포층에서의 stomata(기공들)의 존재 여부를 비교한다.  
  
  
• Stomata
  기공들(stomata)은 표피(epidermis)에 있는 apertures(작은 구멍, 조리개)이다.  
  외부 매개물과 그 나무의 가스 교환을 용이하게 해준다.  
  기공의 밀도(stomatal density)은 기공들의 수와 표피 세포들의 사이즈, 두 가지의 함수이다. 
  기공 밀도는 종 간 차이가 있고, 심지어 같은 나무에 있는 잎들 간에도 다르다.  
  기공은 전형적으로 2개의 기공 세포들(stomatal cells) 또는 ‘guard cells’로 이루어져 있는데, 
            그 둘 사이에 ostiole(작은 구멍)이라고 불리는 aperture가 있다. 
  이 구멍을 통해, 세포간 공간들 내의 내부 공기가 외부와 소통한다. 
  다른 표피 세포들과 같이, stomatal cells는 cuticle(각피)이 안에 붙여져 있고, 
  이것이 그 ostiole 아래로 퍼져 있고, 그 substomatal chamber의 외벽에 안을 대고 있다. 
  
  
• Cuticle은 
  잎을 덮고 있는 왁스 물질(waxy substance)이며, 
  액체와 기체들을 통과시키지 않는 불침투성을 가지고 있다. 
  큐티클은 주로 산화되어 cuticularization (표피형성)이라고 알려진 과정을 통해 
               바깥의 세포 표면에서 중합되는 지방 물질인 cutin (큐틴질)으로 이뤄져 있다  [53]. 
  큐티클은 비생물적 위험으로부터 잎을 보호하고, 수분 증발에 대한 장벽을 제공한다. 
  사실, 잎으로부터의 수분 손실의 약 5% 정도만이 큐티클을 통한 이탈로 추정된다. 
  잎들에서 잃어버리는 거의 모든 수분은 stomata를 통한 수분의 확산에 의한 소실이다 [54].  
  
  
• lifecycle of coffee leaves
  커피 잎의 수명주기는 종에 따라 다르다.  
  C. arabica는, greenhouse (phytotron, 식물생장조절실) conditions 하에서 
       30~35일 후에 full leaf expansion에 달하고,
       50~60일 후에 maximum dry weight에 달한다 [54,55]. 
  그 라이프사이클은 4단계들로 나누어질 수 있다 [30,36] : 
   ┌ Quiescent buds ⇒ 휴지기.
   │      Apical meristem (정단분열조직)과 paired leaf primordia (雙葉原基)가
   │      2개의 firm stipules (단단한 턱잎, 托葉) (leaf-like appendages)로 덮여 있는 단계. 
   ├ Emergence of the bud ⇒ 잎들이 턱잎을 떠밀어 나타나는 단계.
   │                                         서로 단단하게 연결되어져 있기는 함.  
   ├ Lamina expansion and mechanical strengthening of the leaf
   │                                    ⇒  잎의 얇은 조직이 확장되고 기계적으로 팽창.
   └ Senescence ⇒ 노쇠기 
  
  

 The Coffee Plant - Flowering

• Annual cycle of growing and fruiting 
  Colombia 같은 적도 지역들에서는 커피 개화와 과실 사이클이 년중 여러 번 발생할 수 있는 반면, 
  전세계 커피 생산의 대다수인 비-적도 지역들에서는 커피 나무는 년중 한 번의 성장 및 결실 사이클을 따른다 [42].
  
  
• Coffee plant flowering
  커피 나무 개화는 2개의 프로세스들로 구성된다. 
      ┌ Flower bud initiation
      └ Flower opening or anthesis (Figure 1.10)  
  
  
• Flower bud initiation (꽃눈, 꽃망울, 花芽分化開始)은
  plagiotropic branches의 serial buds가 flower buds로 분화되도록 유도될 때 일어난다.  
  Buds는 4~6 mm까지 자라고 그 다음에는 dormancy period(휴면기)에 들어가는데, 
  대부분의 재배 지역들에서 휴면기는 건기와 일치한다 [48,57]. 
  
• Dry period는 floral buds의 dormancy를 깨기 위해 필요하다.  
  건조기(dry season)이 연장되면 나무에서의 식물호르몬(phytohormone) 수준에 영향을 미친다.  
  건기는 낮은 내부 수분 잠재량(low internal water potential)을 유도하는데, 
  이는 커피 뿌리들의 low hydraulic conductivity(낮은 수리전도도)를 몹시 증가시키고  
         나무들이 이후의 첫 강우에서 rapid rehydration(빠른 재수화)를 하게 만든다 [42].  

 

• 개화 
  Water stimulus 후 첫 3~4일 후 동안에, 
  meiosis (감수분열)가 발생하고
  꽃눈들 내의 내생적이고, 활성적인 gibberellic acid (지베렐린산, 식물생장 호르몬) 레벨의 증가가 있다 [42].
  
• C. arabica와 C. canephora 모두의
  inflorescences(개화)는 glomerular type (絲球의 타입)이고,
  C. canephora 나무들의 꽃들이 일반적으로 더 풍성하고 더 크다.
  
• 꽃들은 매우 짧은 기간 피며(ephemeral ’단명하는, 하루살이 목숨의’),
            일반적으로 이틀 정도만 지속된다.
• 각 개화기에는 몇 번의 blossoming events(개화 이벤트들)이 발생할 수 있다.
  개화 이벤트들의 횟수가 크고
  이벤트들 간의 공간이 길수록, 덜 균일한 커피 열매들이 수확될 것이다. 

 

 The Coffee Plant - Fruit

• 커피 나무의 열매는 전형적으로 drupe (핵과)로 묘사된다 (Figure 1.11) [58,59] :  
     ┌ exocarp (외과피),
     ├ mesocarp (중과피), 그리고
     └ endocarp (내과피)로 분명하게 차별화되는 pericarp(과피)를 가진
      fleshy (과육이 있는)
      indehiscent fruit (閉果, 여물어도 裂開하지 않는 열매)
• 이 층들이 커피 씨앗을 둘러싸고 있으며, 씨앗은
    ┌ embryo (배아),
    ├ endosperm (배유), 그리고
    └ perisperm (외배유)로 구성된다.   
  
• 이 레이어들이 어떻게 발달하는지, 그리고
  발달과 나중의 수확후 동안의 그들의 상호작용들이
  궁극적으로 커피 음료의 품질과 플레이버 프로파일을 결정할 것이다. 

 

 

 

Stages of Fruit Growth 

• 열매 성장 단계 
  개화부터 열매 성숙까지의 시간은 종마다 크게 다르며, 
  유전자, 기후, 그리고 재배 실무들과 같은 요인들에 의존적이다.  
  일반적으로, 몇몇 종들의 숙과 시간(maturation time)은 [60].  
     C. racemosa ⇒ 80~90일
     C. arabica ⇒  220일
     C. canephora ⇒ 300일
     C. dewevrei, C. liberica ⇒ 360 일
  
• 이런 숙과 시간의 차이에도 불구하고,
  상업적 종들의 열매 발육의 핵심 단계들은 같은 것으로 보이며, 5단계로 나눌 수 있다 [45, 49].  

 

 

• The first stage (Pinhead stage)
  C. arabica의 경우 수분(pollination) 후 60일까지 latent state로 들어갈 수 있지만, 
  첫 단계는 일반적으로 flowering 후 첫 6주에서 10주에 발생한다 [61].  
  이 단계는 limited fruit growth의 단계이며, 보통 ‘pinhead’ stage라고 부른다 (Figure 1.12) [42,45,48]. 
  이 단계에서 일어나는 성장은 세포 확장(cell expansion)이 아니라 주로 세포 분열(cell division)을 통해서이다.  
  
  
• The second stage (Rapid Swelling Stage)
  두번째 단계는 arabica에서 개화 후 6주에서 16주 동안 지속되는 급속확장 단계이다.  
  대개 과피(pericarp)의 성장으로 인한 부피와 무수 중량(dry weight)기의 급속한 증가가 특징이다. 
  첫 단계와 달리, 이 두번째 단계는 급속한 세포 확장(rapid cell expansion)에 의해 지배된다.  
  열매 포실(fruit locules, locull)이 과도기적 외배유의 성장(growth of transient perisperm)을 통하여 full size로 부푸는데, 이것은 향후 단계들에서 배유(endosperm)가 그 포실을 채우면서, 배유에 의해 소비될 것이다 [59,61].
  포실들 안에 대어질 내과피(endocarps)가 목질화(lignify)하기 시작한다. 
  포실들이 부푸는 사이즈는 이 기간 동안 그 나무의 수분 상태에 크게 의존한다 ; 
  비 오는 날씨 동안에 확장하는 열매는 덥고 건조한 날씨에 확장하는 열매들 보다 더 크게 된다 [42]. 
  
  
• Third stage (Suspended and slow growth) 
  이 급성장 후에, 열매는 세번째 단계에 들어가는데, 
  세번째 단계는 지연되고 느린 성장의 단계이며, 단 2주 동안 계속된다. 
  이 단계에서는, 최종적인 열매 크기가 얻어지며, dry matter의 양은 아직 낮다 [45]. 
  
  
• The fourth stage
  네 번째 단계에서는 배유(endosperm)가 포실(locules) 공간을 점유했던 외배유(perisperm)을 거의 모두 소비하면서 포실에 채워진다 [59].  
  외배유의 나머지는 커피가 궁극적으로 로스트 될 때 채프(chaff)가 되어버리는 실버스킨(silverskin)이 될 것이다.   
  Arabica에서 이 단계는 일반적으로 개화 17~18주 후에 발생한다.  
  
  
• Final stage (Ripe stage)
  마지막 발육 단계는 숙과 단계(ripe stage)이다.  
  이 단계에서의 변화들은 대개 외과피(pericarp)에서 발생하는데, 특히 
      무수 중량의 증가,
      중과피의 분해와 그로 인한 열매의 연화, 그리고
      외과피의 변색 (green, red, yellow 또는
                           어떤 경우들에서는 유전자에 연관된 플라보노이드 화합물들에 따라서
                           pink 또는 orange로의 변화)

 

Fruit Anatomy 

 

• Coffee fruit의 해부학적 측면들에 관한 지식은
  그 해부학적 성분들 간의 상호작용이 커피 품질에 어떻게 영향 미치는지를 결정하는 것 뿐만 아니라
  품질이 과실 발육 동안에 그리고 그 콩을 제거하고 건조하는데 있어 품질이 어떻게 극대화될 수 있는지를 정확하게 연구하는 것과 관련이 있다.  
• 성숙한 커피 과실을 이루고 있는 것들 (Figure 1.13) [47,58]
   ┌ pericarp (외과피) – 커피 열매의 바깥 층들을 구성(exocarp, mesocarp, endocarp)
   └ seed (종자) – embryo, endosperm, sliver skin으로 구성
  
  
• Exocarp
  Exocarp 또는 epicarp (외과피)는 skin 또는 peel이라고도 불리는데,  
  커피 열매의 가장 바깥의 조직이다.  
  외과피는 한 층의 콤팩트한 다각형의 柔組織 세포들(polygonal, parenchyma cells)로 이뤄져 있다 [47,58]  
  Exocarp는 열매 발육 대부분 동안에 green이다.
    
  숙성의 끝으로 가면서, chlorophyll pigments가 사라지고, 일시적인 yellow 상태 후에, 
  외과피 세포들은 anthocyanin을 축적하여 pink에서 burgundy까지 적변(red coloration)을 가져온다.  
  
  
• Yellow fruit의 경우에는,
  anthocyanin 대신에 leucoanthocyanin이 생겨 노란 색소 luteolin의 노출이 되도록 한다 [62]. 

 

 

• Mesocarp
  Mesocarp, mucilage 또는 ‘pulp’라고도 불리는 중과피는 
  parchment와 skin 사이에 있는 그 과실의 과육 부분(fleshy part)이다 [62].  
  어떤 문헌에서는, 그것을 ‘true pulp’라고 지칭하기도 하며, 
  다른 문헌에서는, 그것은 mucilage라고 불리는 inner mesocarp와 
                                     pulp 그 자체라고 불리는 outer mesocarp로 나뉜다 [63]. 
  그러나, 보편적으로 말해서, pulp라는 부분은 
              pulping process 동안에 제거되는 mesocarp의 부분인 exocarp이다. 
   
  
• Mesocarp는
  parenchyma cells (柔組織 細胞)와 vascular bundles(관다발, 維管束)에 의해 형성되며, 
  일반적으로 건조된 과일 질량의 29% 가량을 차지한다 [64]. 
  고도 증가는 더 높은 농도의 mucilage내 dry matter를 유도한다 [58].  
  Mesocarp는 덜 익은 커피 열매에서는 단단하다. 
  커피가 익어 감에 따라, 
  pectinolytic enzymes(펙틴소화효소)가 pectin chains를 분해하여
  불용성이고 당과 펙틴이 풍부한 hydrogel(하이드로겔)을 초래한다. 
  이 차이는 unripe fruit와 ripe fruit의 분리를 가능하게 해주므로 펄핑 과정에서 중요하다.  

• Endocarp 
  Parchment라고 더 보편적으로 불리는 endocarp는 
  sclerenchyma cells(후막세포)로 이뤄져 있고, 씨앗을 완전히 감싸고 있다 [64].  
  그것은 대개 셀룰로오스 물질(cellulosic material)로 구성되어 있다 [65]. 
• Endocarp는
  5~6개 층들의 상호 교차하는 섬유들(layers of intercrossing fibers)에 의해 형성되는데, 
  그것은 특별한 힘을 준다 [47]. 
  그것은 기계적 손상으로부터 씨앗을 보호하는 기능을 하는 반면,
  pericarp로부터 endocarp까지 화학적 화합물들의 이전과, 그리고
  건조 동안에 커피 씨앗으로부터 수준의 제거 두 가지 모두에 대한 방벽이다.  
• 그것은 또한 아마 기계적 저항(mechanical resistance)을 통해
                           발아에 대한 장애(impediment)로서 작용하기도 한다 [66]. 
• 그럼에도 불구하고, 커피를 parchment 속에 보관하는 것이 권장되고,
  그 parchment를 제거하는 hulling process가
  씨앗들을 훼손하여 발아에 부정적으로 영향을 미칠 수 있기 때문에
  parchment (또는 dried fruit pods)는 보통 제거되지 않는다 [39]. 
  
  
• Seed
  Coffee seeds는 일반적으로 타원형이며(elliptical), 
                          평평하고 볼록한 모양이며(plane-convex),
  그 평평한 면 위에 종구(세로방향의 주름, longitudinal furrow)이 있다. 
• Seeds는 silverskin, endosperm, 그리고 embryo로 이뤄져 있다.  
  
  
• Silverskin, 
  또는 perisperm이나 spermoderm이라고도 불리는 것은 
  씨앗의 가장 바깥 층(outmost layer)이며 sclerenchyma cells (厚膜細胞)로 이뤄져 있다.  
  비록 정확하게 어떤 화합물이 운반되고, 이것이 어떻게 일어나는지는 잘 알려지지 않았지만, 
  그것은 perisperm으로부터 endosperm으로의
  생화학 화합물들의 축적과 운반에서 기능하는 것으로 생각된다 [59,61]. 
• 열매가 익어 감에 따라, 그 perisperm은 성장하는 endosperm에 의해 소비되고,
  C. arabica의 경우에 건조 중에 부분적으로 벗겨지게 될 수 있는 얇은 박막(thin pellicle)으로 변형된다. 
• 점착(adherence)의 이런 차이와, 뿐만 아니라 커피가 건조된 후 silverskin의 colour는
  몇 가지 분류 프로토콜에서 immature coffee beans의 존재를 결정하는데 사용된다 [67.58].
• C. canephora에서는 silverskin이 점착되어 있으며, 갈색이다. 
  
  
• Endosperm은
  발아 후 초기 식물 성장을 위한 주요한 저장 조직(reserve tissue)이다. 
• 그것은 1개의 spermatic nucleus(생식핵)와
            2개의 polar nuclei(극핵)의 융합에 의해 triploid (3n) tissue가 되어
            형성되는 살아 있는 조직이다 [47,65].
• 처음에는 얇은 세포벽을 가진 액상의 우유 빛 조직이다가,
  커피 열매가 발육됨에 따라, 복합적인 다당류들의 기질 때문에 그 세포벽들이 두꺼워진다. 
• 이 두껍고 부분적으로 목질화된 세포벽들은
  세포간 공간들을 생기게 하지는 않지만,
  많은 원형질 연락사 (세포간교, plasmodesmata)에 의해 교차되어 있는데,
  이들이 이 세포들 간의 연결을 설정하고 물과 다른 물질들의 운반에서 핵심적인 역할을 한다 [69]. 
• Endosperm의 외부는
  오일이 풍부한 작은 다각형 세포들로 구성되며, 때때로 ‘hard endosperm’이라고도 불린다 [69]. 
• Endosperm의 내부는
  때때로 ‘soft endosperm’이라고 불리는데,
  약간 얇은 세포벽들을 가진 더 큰 사각형 세포들로 이뤄져 있다 [47,59]. 
  
  
• Embryo는   
  작고 (C. arabica의 경우 3~4mm),  
  2개의 cotyledons에 붙어 있는 배축(hypocotyl)으로 이뤄져 있으며, 
  씨앗의 볼록한 표면 가까이에 위치해 있다 (Figure 1.14) [39,47,48].  
  배아는 적은 수의 storage reserves를 가지고 있으며, 
  따라서 초기 성장 동안의 영양을 위해서는 endosperm에 의존적이다
  

 

 

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