코페아 앰봉젠시스, 코페아 보이넨시스, 코페아 험버타이, 코페아 그리비아이, 코페아 비씨시에이

 

바라코페아 분류학적 개정 : 마다가스카르 서부의 놀라운 코페아 9종 - Part 2

 바라코페아 DESCRIPTION OF SPECIES

• 코페아 앰봉젠시스 (세계에서 가장 큰 커피 콩을 가진 코페아 種, 아라비카 커피의 2배 크기)
• 코페아 보이넨시스
• 코페아 험버타이
• 코페아 그리비아이
• 코페아 비씨시에이

 

 KEY TO SPECIES OF THE BARACOFFEA ALLIANCE

 

 1. COFFEA AMBONGENSIS

1. COFFEA AMBONGENSIS J.-F.LEROY EX A.P. DAVIS & RAKOTONAS. SP. NOV. (FIGS 3, 4A–E)

Type: MADAGASCAR. Mahajanga Province: Mahajanga II District: Antsianitia, Belamonty, 10 m, 14.ii.1999, F. Rakotonasolo RNF 68 (holotype: TAN; isotypes: BR, K, MO, P, TEF).

[Coffea ambongensis J.-F. Leroy, in sched. P]
[Coffea ‘sp. nov. 1’ A.P. Davis, Rakotonas. & Bridson, Monogr. Syst. Bot. Missouri 104: 402, 417, fig. 3 (2005).]
[Coffea ambongensis J.-F. Leroy ex A.P. Davis & Rakotonas., Bot. J. Linn. Soc. 152: 499 (2006), ined.]

Diagnosis: Coffea humbertii J.-F. Leroy affinis sed foliis cordatis vel ± deltatis (non obovatis vel obovato-ellipticis vel ± ellipticis) magis quam 7 ㎝ longis (non minus quam 6.5 ㎝ longis), calyculo supremo 3-lobato (nec 4-lobato), corollae tubo magis quam 3 ㎝ (non minus quam 2.4 ㎝) longo, differt.

 

Coffea ambongensis -  Coffea ambongensis  plant with fruit. Digital Image © Board of Trustees, RBG Kew (unless otherwise stated). Aaron P. Davis

 

Coffea ambongensis - Fruits of Coffea ambongensis. Digital Image © Board of Trustees, RBG Kew

 

 

1. COFFEA AMBONGENSIS - SHRUB or SMALL TREE

 

SHRUB or SMALL TREE  
🌿 灌木 또는 小喬木 ⇒ 다중 줄기(multi-stemmed) 보통 가지가 잘 발달, 

🌿 ⇒ 樹高 (3–)4–5 m high, 胸高直徑 d.b.h. 0.5–4 ㎝. 

BARK 
🌿 樹皮 ⇒ 매끄러움(smooth), 연회색~희끄무레한 색 (light grey to whitish). 

BRANCHLETS 
🌿 小枝 ⇒ 직경 4–5.5 mm, 매끄럽고 쉽게 벗겨짐(easily peeling), 연회색~희끄무레한 색 또는 갈색, 無毛;
🌿 시즌 싹 신장부(seasonal shoot extension) ⇒ 납작(flattened), 직경 1.7–4 mm, 녹색 또는 갈색, 無毛. 

STIPULES 
🌿 턱잎 ⇒ 側生(adnate) 그리고 튜브를 형성, 발달 계속에 따라 덜 튜브모양이 되어 감, 

🌿 턱잎 ⇒ 삼각형~卵形, 3.1–4 × 1.7–2.2 mm, 
🌿 턱잎 ⇒ ±smooth, 막 모양(membranaceous)~약간 가죽질(subcoriaceous), 無毛; 
🌿 턱잎 둘레 ⇒ 無毛; 
🌿 턱잎 끝(apex) ⇒ ±銳頭(acute), 보통 턱잎 몸과 같은 색으로 말라 감. 

 

 

1. COFFEA AMBONGENSIS - LEAVES: 

 

• Petiole (잎자루, 葉柄) ⇒ 길이 1.2–2(–2.4) ㎝, 
  軟毛(pubescent) (드문드문 길이 c. 0.2 ㎜로 덮여 있음, 起立(erect)~± antrorse(앞으로 휘어짐) 하얀 털); 
• leaf blade (잎새, 葉片) ⇒ 心臟形(cordate)~±三角形(deltate) 또는 드물게 卵形 (주로 어린 잎들),
                                                 (5.7–)8–8.5(– 11.5) × 4.2–7(–8.7) ㎝; 
• base (잎밑, 葉底) ⇒ 心臟形(cordate)~ 약간 心臟形 또는 截形(truncate), 드물게 圓形,  드물게 下延形(decurrent);
• margin (잎둘레, 葉緣) ⇒ 纖毛 있음(ciliate), hairs 0.1–0.2 mm long, 起立(erect)~起立-直立形(erecto-patent);
• apex (잎끝, 葉先) ⇒ 넓게 銳頭(acute)~鈍頭(obtuse), 가끔 급하게 漸尖頭(acuminate), 정점(acumen)이 있으면 길이 0.2–0.8 ㎝; 
  
  
• abaxial surface (背軸面, 下面): 
• secondary veins (2次脈) ⇒ 약하게 루프를 형성(brochidodromus), 분명(obvious)~다소 현저(prominent), 6–9 pairs, 직선적~약간 곡선적, 
• Midrib and secondary veins (主脈 & 2次脈) ⇒ 柔毛(puberulous)  (드문드문 길이 c. 0.2 ㎜로 덮여 있음, 起立(erect)~±前上向(antrorse) 하얀 털); 
• Tertiary venation (3次脈) ⇒ 뚜렷(manifest)~현저(prominent), 分岐(ramified)~網狀(reticulate), 柔毛(puberulous) (드문드문 길이 c. 0.1 ㎜로 덮여 있음, ± 起立(erect), 갈색 털, 말라가는 각 털의 기저부는 거무스름 또는 희끄무레 (종종 엽면에 점 찍힌 모양을 만듦) 또는 軟毛 (2次脈처럼); 
• 그 이상 맥 ⇒ 뚜렷(manifest), ± 分岐(ramified), 맥들과 엽면이 3차 맥처럼 柔毛(puberulous)~軟毛(pubescent); 
  
  
• adaxial surface (向軸面, 上面): 
• midrib (主脈) ⇒ 柔毛(puberulous) (드문드문 길이 c. 0.2 ㎜로 덮여 있음, 起立(erect)~±前上向(antrorse) 하얀 털),  
• 맥과 엽면 → 柔毛 (드문드문 길이 c. 0.1 ㎜로 덮여 있음, ±直立(erect), 갈색 털); 
• Domatia (巢穴) → 분명(manifest), 2차 맥의 겨드랑이, 主脈의 반대쪽, 그리고 2次 脈들의 주요 分岐點들에(extra-axillary) 위치, 口徑 0.2–0.5 ㎜, 길이 0.1–0.2 ㎜의 희끄무레한 털들로 둘러 싸이고 보기 어려움(obscured). 

 

1. COFFEA AMBONGENSIS - CALYCULI

 

INFLORESCENCES (꽃차례, 花序) ⇒ 길이 (9.1–)11.5–16.3 ㎜.

 

CALYCULI 

• 外萼 ⇒ 軟毛있음(pubescent) (다소 조밀하게 길이 0.1–0.2 ㎜로 덮여 있음, 착 들러붙어 있음(appressed), 희끄무레~연갈색 털); stipular lobes의 둘레 ⇒ 분비털(colleters) 없음 ; 
• basal (first) calyculus 
  ⇒ 3.1–3.3 × 2.7–3.8 ㎜, 
  ⇒ stipular lobes → deltate, 1.6–2.1 × 0.6–1 ㎜, apex → 銳頭(acute)~鈍頭(obtuse), 
       stipular lobe의 몸체와 같은 색,
  ⇒ foliar lobes → 난형-삼각형, 2.4–3 × 1.3–1.9 ㎜; 
• middle (second) calyculus 
  ⇒ 5.1–7.8 × 5.8–11.5 ㎜, 
  ⇒ stipular lobes → 난형-타원형, 1.9–4 × 0.8–1.2 ㎜, apex → 銳頭(acute)~짧게 뾰족 (apiculate),
       apiculum → 길이 c. 0.1 ㎜, stipular lobe의 몸체와 같은 색, 
  ⇒ foliar lobes → 약간 葉質(sub-foliaceous), petiole (자루) 길이 c. 0.2 ㎜, lobe (片) ±난형~난형-타원형,
       4.2–7.6 × 3.1–4.4 ㎜, 오목(concave), 主脈 → 뚜렷; 
• upper (third) calyculus 
  ⇒ 3-lobed (with 1 foliar lobe), 4.9–13 × 3.6–13.4 ㎜, 
  ⇒ stipular lobes → ± deltate, 0.5–1 × 0.3–0.5 ㎜, apex ± 銳頭(acute), 
  ⇒ foliar lobe → leaf-like, ± 타원형~난형, 7.2–13.9 × 2.1–6.3 ㎜ (early flowering),
      心臟形(cordate)~±삼각주형(deltate)이 되어 감 (fruiting)

 

1. COFFEA AMBONGENSIS - FLOWERS, FRUIT 

 

FLOWERS 

• 꽃 ⇒ 6- or 7-merous; 
• Pedicel (꽃자루) ⇒ 길이 0.2–0.5 ㎜; 
• calyx (꽃받침) (hypanthium 꽃턱통 포함) ⇒ ± 팽이모양(turbinate) ~ ±거꿀원뿔형(obconical), 2.2–3.5 × 2.2–3.1 ㎜, 無毛; 
• calyx limb (꽃받침 테) ⇒ 5-toothed to shallowly 5-lobed, lobes 0.1–0.2 × 0.4–0.5 ㎜, lacking colleters; 
• disc (디스크) ⇒ manifest, ± discoid, sometimes weakly lobed; 
• corolla (꽃부리, 花冠) ⇒ narrowly funnel-shaped, 4.4–4.8 × 2–2.6 ㎝, white, pubescent (sparsely covered with 0.4–0.5 ㎜ long hairs); 
• corolla tube (꽃부리 통, 花冠筒) ⇒ 3.1–3.7 ㎝ long; 
• corolla lobes (花冠裂片) ⇒ 0.9–1.3 × 0.7–0.9 ㎝. 

STAMENS (수술, 雄蘂) : 
🌼 Filaments (花絲) ⇒ 0.2–0.5 ㎜ long; 
🌼 Anthers (花葯) ⇒ 5–5.6 ㎜ long. 

STYLE (암술)
🌼 길이 ⇒ 3.4–4.1 ㎝; 
🌼 stigma (암술머리) ⇒ 엽들(lobes)이 뚜렷하게 납작, 1.6–2.3 × 0.4–0.6 ㎜. 

FRUIT (열매)

• 倒卵形(obovoid)~±서양배 모양(pyriform), (2.2–)2.6–3.5 × 2.3–2.7 ㎝, ± entire (± smooth), 無毛(glabrous);
• 과실벽(fruit wall) ⇒ 두께 6–7 ㎜; 
• 열매 꼭지(pedicel) ⇒ 없음 (fruit sessile) 또는 길이 0.2–2.4 ㎜;
• 꽃받침 테(calyx limb) ⇒ 모호(obscure)~없음;
• 익은 열매 ⇒ 노란색 또는 황적색. 

PYRENES (피렌): 
🌼 피렌의 내면 ⇒ 胚乳 쪽으로 약간 함입. 

SEEDS (씨앗)
🌼 ± 타원형-도란형 윤곽선, 13–15 × 10–11 ㎜, 직경 8–9 ㎜, 씨앗 내 주요 배쪽의 함입 브랜칭, 
🌼 함입이 있는 背面, 약간 함입이 있는 腹面 (shallowly ruminate 얕게 反芻形), 연갈색 (말랐을 때).

 

 

1. COFFEA AMBONGENSIS - Distribution, Habitat and ecology, Phenology, Conservation status :

 

Distribution : 
🚀 마다가스카르 서부, 마하장가 지방 (Mahajanga Province), 
      Mahajanga II District (Ambongo) and Soalala District (Boina) (Fig. 12).

Habitat and ecology: 
🚀 Littoral forest and scrub (沿岸林 및 灌木地帶), 계절적으로 건조, 대개 落葉樹林; 
🚀 On white sand; 0–30 m.

Phenology: 
🚀 불완전하게 알려짐;

🚀 11월에 開花 기록 있으나 10월말~12월까지도 開花 가능;

🚀 1월~2월에 結實이 기록되어 있으나 3월에도 가능

Conservation status: 
🚀 IUCN Red List Category: Endangered (EN B1ab(i–v). 
🚀 B1 – total extent of occurrence less than 5000 ㎢ (c. 101 ㎢ for C. ambongenis); 
🚀 a – severely fragmented and known to exist at no more than five locations (five for C. ambongenis); 
🚀 b(i–v). – continuing decline inferred. 
🚀 C. ambongensis의 발생정도 (extent of occurrence)는 Critically Endangered (i.e. 100 ㎢)의 수치보다 바로 위에 불과하다. 그러나, 우리는 마다가스카르 서부 해안에서의 추가적인 필드워크를 진행하면 이 종의 공간적 분포가 증가할 것이라고 생각한다. 

 

Paratypes: MADAGASCAR. MAHAJANGA PROVINCE: 

• Mahajanga II District: Antsianitia, 30 m, 7.ii.2000 (fr.), F. Rakotonasolo RNF 127 (K, P, MO); 
• Station Forestière Antsianitia, 10 m, 8.xi.2000 (fl.), F. Rakotonasolo RNF 240 (K, MO); 
• Station Forestière Antsianitia, c. 20 km (GPS) north east of Mahajanga, 5 m, 26.i.2000 (fr.), A. P. Davis & F. Rakotonasolo APD 2512 (BR, G, K, MO, P, TAN, TEF); 
• Station Forestière Antsianitia, c. 20 km (GPS) north east of Mahajanga, 3 m, 26.i.2000 (fr.), A. P. Davis & F. Rakotonasolo APD 2509 (BR, K, MO, P). 
• Soalala District: c. 1.4 km south of Soalala, 10 m, 8.ii.2000 (ster.), A. P. Davis & F. Rakotonasolo APD 2553 (K, P, MO, TAN, TEF). 
• Unknown District: Ambongo, 14.ii.1841 (fr.), A. Pervillé 646 (K, P); 
• Ambongo,ii.1841 (fr.), A. Pervillé 644 (P); 
• Ambongo, 1847–1852 (ster.), L.-H. Boivin s.n. (P). 

 

 

1. COFFEA AMBONGENSIS - Notes:

 

이 식물은 1999년 마하장가(Mahajanga) 바로 북쪽에서 F. Rakotonasolo (F. Rakotonasolo RNF 68)에 의해 재발견되었다. 이것은 원래 A. Pervillé  [Pervillé 644, 646 (P)]와 Boivin [Boivin s.n. (P)]이 각각 1841년과 1847-1852년에 수집했다.

C. ambongensis라는 이름은 J.-F. Leroy가 파리 식물표본관(P)에서 Pervillé 표본에 붙였지만, 이 이름은 빌표되지 않았다.
우리는 Paracoffea ambongensis J.-F.Leroy sp. ined.가 이 종을 가리키는 것으로 추정한다.
Leroy가 제안했지만 유효하게 발표된 적이 없는 이름이다 (1967a; 서론 참조). 
그 후, Leroy는 파리 표본에서 C. ambongensis의 잎을 C. humbertii로 재결정했다. 그러나 원래 컬렉션과 새로운 자료에 대한 자세한 연구 결과, 이 분류군은 실제로 별개이며 C. humbertii를 나타내지 않는다는 것을 보여준다. 
Coffea ambongensis는 C. boinensis와 많은 특징을 공유하며(아래 참조) 이 종은 다른 모든 Coffea 종과 다르다. 
잎에서, 그들은 뚜렷하게 心臟形(cordate)에서 ±삼각주형(deltate) 잎으로, 다른 모든 Coffea 종과 즉시 구별되지만, 잎은 다른 모양일 수 있다 (descriptions 참조).

 

열매는 다른 모든 baracoffea alliance 種보다 크다. 예를 들어, 종종 길이가 2.5 ㎝가 넘고, 보통 倒卵形(obovoid)에서 ±서양배 모양(pyriform)인데, 이 모양은 다른 모든 코페아 종과는 다르다. 또한 反芻性 胚乳(ruminate endosperm)를 가진 유일한 두 Coffea 種이다 (Fig. 4). 하지만 C. humbertii (역시 baracoffea alliance에 속함)는 약하게 反芻性 胚乳(weakly ruminate endosperm)를 가지고 있다 (Fig. 5).

Coffea ambongensis와 C. boinensis도 2차 및 3차 맥의 분기 지점에 위치한 겨드랑이 外 도마티아 (Davis et al., 2005)를 가지고 있다. 때때로 도마티아는 2차 맥의 양쪽에 하나씩 짝을 이룬다. 2차 맥의 길이에 따라 2차 맥당 겨드랑이 外 도마티아가 1~4개 있다. 겨드랑이 도마티아는 Coffea의 다른 두 種인 C. labatii와 C. namorokensis (둘 다 baracoffea alliance에 속함)에서만 발견된다. 다른 모든 Coffea 種에서 도마티아(존재하는 경우)는 잎의 축 방향 표면에 위치하며, 보통 主脈(1차 맥)에 맞닿거나 그 근처에 있으며 보통 主脈이 2차 맥의 기부와 연결되는 곳 위, 즉 겨드랑이(axil)에 있다. Coffea ambongensis, C. boinensis, C. labatii, 그리고 C.  namorokensis도 위에서 설명한 대로 主脈에 맞닿아 도마티아가 있다.

 

C. ambongensis와 C. boinensis는 유사하지만 몇 가지 두드러진 특징을 기준으로 쉽게 구분할 수 있다. 
Coffea ambongensis는 灌木(shrub) 또는 小喬木(small tree) (보통 여러 줄기)이며, 줄기 胸高直徑은 0.5~4 ㎝이고 턱잎 길이는 3.1~4 ㎜이다. 피렌 벽의 안쪽 표면은 배유 쪽으로 함입되어 있고 (Fig. 4c), 씨앗은 길이가 13~15 ㎜ 이고 지름은 8~9 ㎜ 이다. 배유의 背面은 함입되어 있고 腹面은 약간 함입되어 있다 (Fig. 4e). 
Coffea boinensis는 小喬木(small tree) (항상 단일 줄기)이며, 胸高直徑은 6~8 ㎝이고 턱잎 길이는 1.5~2.5(~3) ㎜이다. 피렌 벽의 안쪽 표면은 거의 매끄럽고 (Fig. 4i), 씨앗은 더 작고 (길이 11~12 ㎜, 지름 5.5~6.2 ㎜) 배유는 약하게 함입되어 있다 (背面은 약간의 함입이 있고, 腹面은 몇 개의 함입이 있음; Fig. 4g). C. ambongensis와 C. boinensis의 분포는 가깝지만 겹치지는 않는다 (Fig. 12). 이 두 종의 생태도 다르다. C. ambongensis는 해안림 (0~30m) 종이고, C. boinensis는 내륙림 (170~210m) 종이다.

 

 2. COFFEA BOINENSIS

2. COFFEA BOINENSIS A.P.DAVIS & RAKOTONAS., SP. NOV. (FIG. 4F–I)

Type: MADAGASCAR. Mahajanga Province: Marovoay District: Ankarafantsika, Station Forestière Ampi- joroa, 206 m, 7.ii.1999, F. Rakotonasolo RNF 67 (holotype: TAN; isotypes: BR, K, P, MO, TEF).
[Coffea ‘sp. nov. 2’ A.P.Davis, Rakotonas. & Bridson, Monogr. Syst. Bot. Missouri 104: 402, 420, fig. 3a–c (2005).]
[Coffea boinensis A.P.Davis & Rakotonas., Bot. J. Linn. Soc. 152: 499 (2006), ined.]

Diagnosis: Coffea ambongensi J.-F. Leroy ex A.P.Davis & Rakotonas. affinis sed habitu arboreo unicauli (non fruticoso multicauli), trunco 6–8 ㎝ (non 0.5–4 ㎝) diametro, seminibus leviter ruminatis (non valde ruminatis), in collibus sylvosis usque ad 210 m supra mare (non in sylvis maritimis usque 30 m supra mare) habitatione differt.

 

 

2. COFFEA BOINENSIS - SMALL TREE

 

SMALL TREE 
小喬木 ⇒ (單一 줄기), 가지 발달이 좋음(well-branched), 樹高 3–6 m, 胸高直徑 6–8 ㎝.

BARK 
樹皮 ⇒ 매끄러움, 회색~갈색 smooth, grey to brown. 

BRANCHLETS 
小枝 ⇒ 직경 1–3 ㎜, 쉽게 벗겨짐, 회색 또는 갈색, 無毛;
시즌의 싹 신장부 ⇒ 납작, 직경 2.5–3.5 ㎜

STIPULES 
턱잎 ⇒ 側生(adnate)이고 튜브를 형성, 발달 지속에 따라 덜 튜브 모양이 됨, 삼각형~卵形, 1.5–2.5(–3) × 2–2.1 ㎜, 
탁엽 ⇒ ± 매끄러움, 막질~약간 가죽 질, 無毛; 
턱잎 둘레 ⇒ 無毛; 
턱잎 끝 (apex) ⇒ 銳頭, 보통 턱잎 몸체와 같은 색상으로 마름. 

 

 

2. COFFEA BOINENSIS - LEAVES : 

 

• Petiole (자루, 葉柄) ⇒ 길이 1.5–2(–2.4) ㎜, 軟毛(pubescent) (드문드문 길이 0.2–0.3 ㎜로 덮여 있음, 直立(erect)~前上向(antrorse) 하얀 털); 
• leaf blade (잎새, 葉身) 
  ⇒ 삼각주형~넓게 삼각주형(deltate), 心臟形(cordate) 또는 가끔 난형(ovate), 드물게 난형~타원형, 
  ⇒ 5.5–10(–11.5) × 3.4– 6.5(–7.9) ㎝; 
• base (잎끝, 葉底) ⇒ 截形(truncate)~약간 心臟形(subcordate), 下延的(decurrent, 아래로 뻗음); 
• margin (잎둘레, 葉緣) ⇒ 纖毛(ciliate), hairs c. 0.1 ㎜ long, ± 直立(erecto)–거의 직각 형성(patent); 
• apex (잎끝, 葉先) ⇒ 銳頭(acute)~넓게 銳頭, 종종 돌연 漸尖頭(abruptly acuminate), acumen이 있으면 길이 0.3–0.7 ㎝; 
  
  
• abaxial surface (背軸面, 下面) : 
• secondary veins (2次脈) ⇒ 약하게 루프 형성(brochidodromus), 분명(obvious)~다소 현저(prominent), (5–)6–8 쌍, 약간 곡선적, 
• 主脈 및 2次脈 ⇒ 柔毛(puberulous)~軟毛(pubescent) (드문드문 0.2–0.3 ㎜ 길이 솜털로 덮임, 起立(erect)~前上向(antrorse) 하얀 털); 
• Tertiary venation (3次脈) ⇒ 顯著(prominent)~뚜렷(manifest), 分岐(ramified)~網狀(reticulate), 2차 맥처럼 柔毛(puberulous)~軟毛(pubescent) 또는 無毛가 되어 감; 
• 그 이상 맥 ⇒ 顯著(prominent), 分岐(ramified)~網狀(reticulate),
  맥들과 葉面 → 柔毛(puberulous) [드문드문 c. 0.1 ㎜ 길이의 ± 直立(erect) 갈색 털들로 덮임, 각 털의 기저부는 거무스름하게 또는 희끄무레하게 말라 감 (종종 葉面이 점 찍힌 모양으로 보이게 함)]; 
  
  
• Adaxial surface (向軸面, 上面): 
• 主脈 및 2次脈 ⇒ 柔毛(puberulous)~軟毛(pubescent) (드문드문 0.2–0.3 ㎜ 길이 솜털로 덮임, 起立(erect)~前上向(antrorse) 하얀 털); 
• 3次脈 및 葉面 ⇒ 柔毛(puberulous) (드문드문 c. 0.1 ㎜ 길이의 ± 起立(erect) 갈색 털들로 덮임); 
• Domatia (巢穴) ⇒ 뚜렷(manifest), 2차 맥들의 겨드랑이에 主脈과 맞닿은 곳에, 그리고 2次脈들의 주요 분기점들에 위치 (extra- axillary), 口徑 → 0.2–0.5 ㎜, 0.2–0.3 ㎜ 길이의 희끄무레한 털들로 둘러싸이고 가려짐. 

 

2. COFFEA BOINENSIS - CALYCULI : 

 

INFLORESCENCES 꽃차례(花序) ⇒ 길이 (7.8–)12.2–16.5 ㎜.

CALYCULI

• 外萼 ⇒ 軟毛(pubescent) (다소 조밀하게 0.1–0.2 ㎜ 길이, 착 들러붙은, 희끄무레~연갈색의 털들로 덮여 있음); 
  Stipular lobes의 둘레는 분비털이 없음;
• Basal (first) calyculus 
  基底 外萼 ⇒ 3.4–4.1 × (3.7–)5.4–7.1 ㎜, 
  ⇒ stipular lobes → 삼각주형(deltate), 1.7–2 × 0.6–0.9 ㎜, 끝=銳頭(acute), stipular lobe의 몸체와 같은 색, 
  ⇒ foliar lobes → 卵形(ovate)-삼각형, 4.2–7 × 2.3–3.1 ㎜; 
• Middle (second) calyculus 
  中間 外萼 ⇒ 7.2 × 9.2–11.7 ㎜, 
  ⇒ stipular lobes → 卵形(ovate)-楕圓形(elliptic)~삼각형(triangular), 1.5–2.4 × 0.8–1.9 ㎜, 끝(apex)=짧게 뾰족(shortly apiculate), 정점(apiculum) →길이 0.1–0.2 ㎜, stipular lobe 몸체와 같은 색, 
  ⇒ foliar lobes → 약간 葉質(subfoliaceous), 자루(petiole) → 길이 0.1–0.3 ㎜, 편(lobe) → ±난형(ovate)~ovate–elliptic, 4–9.5 × 3.1–4.3 ㎜, 오목(concave), 主脈 뚜렷; 
• Upper (third) calyculus 
  上位 外萼 ⇒ 3-lobed (with 1 foliar lobe), 7.9–15.9 × 3.8–14.4 ㎜, 
  ⇒ stipular lobes → ± deltate, 0.3–0.9 × 0.2–0.4 ㎜, 끝 → ±銳頭(acute), 잎 같은 foliar lobe, ±타원형~난형, 8.1–13.5 × 4.1–7.2 ㎜ (開花 초기), 心臟形(cordate)~±삼각주형(deltate)이 되어 감 (結實 fruiting).

 

2. COFFEA BOINENSIS - FLOWERS, FRUIT : 

 

FLOWERS 

• 꽃 ⇒ 완전히 알려지지 않음 (꽃눈 flower buds만 알려짐), 
• Pedicel (꽃자루) ⇒ 길이 0.6–1 ㎜ long; 
• Calyx (꽃받침) (hypanthium 포함) ⇒ ±거꿀원뿔형(obconical), 2.2–3.2 × 2.2– 3 ㎜, 無毛~軟毛(puberulous) (길이 c. 0.2 ㎜, 착 들러붙은 백색~연갈색 털들로 덮여 있음); 
• calyx limb (꽃받침 테) ⇒ 5-toothed, teeth → deltate to triangular, teeth → 0.2–0.3 × 0.3–0.4 ㎜, 편 정점들에 분비털들(또는 정점의 각 면에 1개 분비털을 가진 더 큰 편들) 그리고 편들 사이에 2–3개의 분비털들(colleters); 
• Disc (디스크) ⇒ 뚜렷(manifest), ± 원반모양(discoid); 
• Corolla (꽃부리, 花冠) (bud only) ⇒ 좁게 깔때기 모양(narrowly funnel-shaped), 3–3.5 × 0.4–1 ㎝, white, 軟毛 있음 (드문드문 c. 0.3 ㎜ 길이 털들로 덮여있음); 
• corolla tube (꽃부리통, 花冠筒) (bud only) ⇒ 길이 1.2–1.9 ㎝; 
• corolla lobes (花冠裂片) ⇒ 1.1–1.3 × 0.6 ㎝. 
• Stamens and style (수술 및 암술) ⇒ not seen. 

FRUIT 

• 열매 ⇒ 도란형(obovoid)~±서양배모양(pyriform) 또는 팽이모양(turbinate), 1.8–2.7 × 1.9– ㎝, ± entire (± smooth), glabrous; fruit wall (과실 벽) ⇒ 두께 3.5–4 ㎜; 
• pedicel (열매꼭지, 자루) ⇒ 없음 (fruit sessile) 또는 길이 0.2–㎜; 
• calyx limb (꽃받침 테) ⇒ 모호(obscure); 
• mature fruit (익은 열매) ⇒ 黃綠色~黃色.

PYRENES : 피렌 벽 pyrene wall ⇒ smooth. 

SEEDS 

• 종자 ⇒ 윤곽선은 ± 楕圓形-倒卵形, 11–12 × 8.6–10 ㎜, 직경 5.5–6.2 ㎜, 
• 주요 腹部 陷入 ⇒ 씨앗과 함께 branching, 背面(등쪽)→ 약간 陷入, 腹面(배쪽)→few invaginations (endosperm shallowly and weakly ruminate), light brown (when dry).

 

2. COFFEA BOINENSIS - Distribution, Habitat and ecology, Phenology, Conservation status :

 

Distribution: 
마다가스카르 서부, 마하장가 지방(Mahajanga Province), 마로보야 지구(Marovoay District), 
Parc National d’Ankarafantsika (앤카라팬치카 국립공원)에 국한 (Fig. 12).

Habitat and ecology: 
계절적으로 건조한, 落葉樹林; 화이트 또는 라테라이트 모래; 170–210 m.

Phenology: 
완전히 알려지지는 않음; 開花는 11월에 기록이 있으나 10월부터 12월까지도 가능; 結實은 1월부터 2월까지이며 12월과 3월에도 가능. 

 

Conservation status: 
IUCN Red List Category: Critically Endangered (CR B1ab(iii). 
B1 – total extent of occurrence less than 100 ㎢ (c. 33 ㎢ for C. boinensis); 
a – severely fragmented and known to exist at a single location (i.e. restricted to a small area within the Parc National d’Ankarafantsika); 
b(iii). – continuing decline inferred. 
C. boinensis가 Parc National d’Ankarafantsika라는 보호구역 내의 다른 장소들에서도 발생하는지 여부를 확인하기 위해 이 공원 내에서의 인벤토리 연구가 필요하다. 이 보호 구역의 표면적이 1350 ㎢인 바, Ankarafantsika 내에서의 추가적인 기록들이 있었다면, 이 종에 대해 위협 범주를 Endangered (EN)로 더 쉽게 낮출 수 있었을 것이다. 

Paratypes: 

• MADAGASCAR. MAHAJANGA PROVINCE: Marovoay District: 
  Ankarafantsika, Ampijoroa, J. B. A, 18.x.2002 (young fr.), F. Rakotonasolo RNF 431 (BR, K, MO, P, TAN); 
• Andranofasika, Ampomibolava, Ampijoroa, Jardin Botanique No. 4, 7.ii.1994 (young fr.), R. Rabevohitra 2739 (33969-SF) (TEF); 
• Réserve Naturelle Intégrale Ankarafantsika, Station Forestière Ampijoroa, trail C, en route to Jardin Botanique A, 190 m, 24.i.2000 (fr.), A. P. Davis APD 2502 (BR, K, MO, P, TAN); 
• Ankaranfantsika, Ampijoroa, Jardin Botanique A, 170 m, 11.xi.2000 (fl.), F. Rakotonasolo RNF 242 (K, MO); 
• Ankaranafantsika RN 1, Tsimaloto, 10–18.ii.1997 (fr.), R. Rabevohitra 3059 (R 631-34783-SF) (TEF); 
• Ampijoroa, near the path from research camp to Jardin Botanique A, on path C 10, 200 m, 1.xi.2000 (young fr.), F. Rakotonasolo RNF 228 (K, MO, P); 
• Ankarafantsika, Ampijoroa, Jardin Botanique A, 170 m, 5.i.2000 (fr.), F. Rakotonasolo RNF 122 (BR, G, K, MO, P, TAN, TEF, WAG).

 

2. COFFEA BOINENSIS - Notes : 

 

Coffea boinensis was는 R. Rabevohitra에 의해 1994년에 처음 수집되었다 [Rabevohitra 2739 (TEF)].

그것은 Mahajanga 근처의 the Réserve Naturelle Intégrale Ankarafantsika에 국한된 제한된 수의 콜렉션들로부터만 알려져 있다.

Coffea boinensis는 비록 C. ambongensis와 구분하는데 몇 가지 형태적 차이들이 사용될 수 있어도, C.  ambongensis과 형태적으로 비슷하다 (notes for C. ambongensis 참조).

 

 3. COFFEA HUMBERTII

3. COFFEA HUMBERTII J.-F.LEROY (FIG. 5)

Coffea humbertii J.-F.Leroy, J. Agric. Trop. Bot. Appl. 8: 11, pl. 8 (1961); 
J.-F.Leroy, Compt. Rend. Hebd. Séances Acad. Sci. 252: 2285 (1961); 
J.-F.Leroy, Assoc. Sci. Int. Café 10: 414 (1982); 
A.P.Davis, Govaerts, Bridson & Stoff., Bot. J. Linn. Soc. 152: 499 (2006).
Paracoffea humbertii (J.-F.Leroy) J.-F.Leroy, J. Agric. Trop. Bot. Appl. 14: 276 (1967), comb. invalid.
Type: MADAGASCAR. Toliara Province: Sakaraha District: Forêt de Lambomakandro, Est de Sakaraha, 26.ii.1949 (fr.), R. Capuron 542-SF, (holotype: P; isotype: TEF).

 

 

3. COFFEA HUMBERTII - SHRUB

 

SHRUB 
樹形 ⇒ 灌木 (multi-stemmed), 적은 수의 가지들(few-branched), 樹高 1–2(–4) m, 기저부 줄기 직경 0.9–1.3 ㎝. 

BARK 
樹皮 ⇒ 매끄러움(smooth), 약간 섬유질감이 있음, whitish to light grey. 

BRANCHLETS 
小枝들 ⇒ 직경 1.3–2 ㎜, 매끄러움(smooth) 또는 벗겨짐(peeling), light grey to whitish grey, glabrous or pubescent (c. 0.2 ㎜ 길이, 直立 흰털들로 덮여 있음); 
Seasonal shoot extension ⇒ 원통형(terete) 직경 1–1.2 ㎜, 녹갈색, pubescent (c. 0.2 ㎜ 길이 直立 흰털로 덮여 있음). 

STIPULES 
기저부에서 着生(adnate) 또는 自由(free), deltate to triangular, 1.7–2.5(–3) × 2–2.2 ㎜, 종종 약한 중앙 이랑 (median ridge)이 있음, 약간 가죽 같음(subcoriaceous), 무모 또는 小枝들과 시즌 싹들처럼 軟毛 있음; 턱잎 둘레 → 섬모(ciliate); 턱잎 끝(apex) → 예두(acute)~급하게 짧고 뾰족(abruptly apiculate), 정점(apiculum) → 길이 c. 0.5 ㎜, 턱잎 몸과 같은 색으로 마름.

 

3. COFFEA HUMBERTII - LEAVES: 

 

• Petiole (잎 자루, 잎 꼭지) ⇒ 길이 1.5–5 ㎜,  pubescent  (길이 c.  0.2 ㎜, 起立 흰털들로 덮여 있음); 
• leaf blade (잎새, 葉身) ⇒ 倒卵形(obovate) ~ 도란-타원형 또는 ± 타원형, 3.5–6.5 × 1.9–2.9(–3.6) ㎝; 
• base (잎밑, 葉底) ⇒ 流底(attenuate), 종종 좁게 아래로 휨(decurrent); 
• margin (잎둘레, 葉緣) ⇒ 섬모 있음(ciliate), 털 길이 c. 0.1 ㎜, ± 直立(erect); 
• apex (잎끝, 葉先) ⇒ 넓게 銳頭(acute)~鈍頭(obtuse) 또는 圓頭(rounded), 드물게 돌연 漸尖頭(abruptly acuminate), 정점(acumen) → 있으면 길이 0.1–0.3 ㎝; 
  
  
• abaxial surface (背軸面, 下面): 
  2次脈 ⇒ 루프 형성(brochidodromus), 분명, 5–7 쌍, 약간 곡선, 
  主脈 및 2次脈 ⇒ 軟毛(pubescent) (길이 0.2–0.3 ㎜, ± 直立 흰털들로 연하게~조밀하게 덮여 있음) 또는 드물게 無毛; 
  3次脈 ⇒ obscure or manifest, ± ramified to reticulate, pubescent like the secondary veins; 
  그 이상 細脈 ⇒ 안보임~뚜렷, ±망상(reticulate), 맥들과 잎면→2차 맥처럼 軟毛 있음 또는 드물게 無毛; 
  
  
• Adaxial surface (向軸面, 上面): 
  主脈 ⇒ 柔毛 (길이 c. 0.1 ㎜, 直立 흰털들로 약하게 덮여 있음) 또는 드물게 無毛;
  Domatia ⇒ 다소 모호, 2次脈들의 主脈 반대쪽 겨드랑이들에 위치, 구경 0.1–0.3 ㎜, 길이 0.1–0.2 ㎜ 연갈색~백색 털들이 둘러 쌈, 종종 그 맥에서 생기는 털들로 잘 안보임.

 

3. COFFEA HUMBERTII - CALYCULI

 

INFLORESCENCES  4.9–5.5 ㎜ long. 

CALYCULI

• 外萼 ⇒ 軟毛(pubescent) (길이 0.1–0.2 ㎜, 起立-直立(erecto– patent)~착 들러붙은(appressed), 희끄무레한 털들로 드문드문~다소 조밀하게 덮여 있음), stipular lobe와 foliar lobes→ 드물게 無毛; 
• stipular lobes의 둘레 ⇒ 많은 분비털들이 있음(colleters);
  
• basal (first) calyculus ⇒ 5–5.9 × 2.5–3.3 ㎜, 
  stipular lobes ⇒ deltate to triangular, 1.2–1.8 × 0.6–1.1 ㎜, 끝(apex) → 銳頭(acute), 몸체와 같은 색상, 
  foliar lobes ⇒ ± triangular, 1.1–1.3 × 0.5–0.7 ㎜; 
• middle (second) ⇒ calyculus 13.2–15 × 9–15 ㎜, 
  stipular lobes ⇒ triangular, 0.1–0.7 × 0.9–1.2 ㎜, 끝(apex) → 銳頭(acute), 몸체와 같은 색상, 
  foliar lobes ⇒ subfoliaceous (약간 잎 같음), petiole (자루) → 없음, lobe → 길쭉-타원(oblong–elliptic) ~ ± 타원형(elliptic), 2.1–2.6 × 1.3–1.6 ㎜, 오목(concave), 主脈 → 모호(obscure)~뚜렷(manifest); 
• upper (third) calyculus ⇒ 4-lobed  (with  2  foliar  lobes),  6.6–15.2 × 3.9–17.2 ㎜, 
  stipular lobes ⇒ deltate, 0.2–0.4 × 0.4–0.6 ㎜, apex acute, 
  foliar lobes ⇒ leaf-like, narrowly elliptic to ± elliptic, 4–12 × 3–5 ㎜ (early flowering).

 

3. COFFEA HUMBERTII - FLOWERS, FRUIT

 

FLOWERS 

• 꽃 ⇒ 5-갈래 또는 드물게 7-갈래; 
• Pedicel(꽃 자루) ⇒ 길이 0.1–0.5 ㎜; 
• calyx (꽃받침) (hypanthium 포함) ⇒ ±팽이모양(turbinate)~거꿀원뿔형(obconical), 2–2.7(–3.2) × 1.9–2.4 ㎜,    軟毛(pubescent) (길이 c. 0.2 ㎜, 起立 흰털들로 조밀하게 덮여 있음) 또는 드물게 無毛; 
• calyx limb (꽃받침 테) ⇒ 5-toothed to 5-lobed, lobes → ± deltate to triangular, 0.1–× 0.3 ㎜, lobes의 정점에 분비털들 (그 정점의 각 사이드에 1개의 분비털을 가진 큰 lobes) 그리고 lobes 사이에 2–3개의 분비털들; 
• disc (디스크) ⇒ 현저(manifest), ±원반형(discoid); 
• corolla (꽃부리, 花冠) ⇒ 좁게 깔때기-모양, (2–)2.7–3.6 × 2–2.8 ㎝, 하얀색이지만 가끔 기저부에 녹색기가 있음(greenish), 軟毛(pubescent) (드문드문 길이 0.3–㎜ 솜털들로 덮여 있음); 
• corolla tube (꽃부리 통, 花冠筒) ⇒ (1.2–)2–2.4 ㎝ long; 
• corolla lobes (花冠裂片) ⇒ 1.3–1.5 × 0.7–0.8 ㎝.

STAMENS (수술):

filaments (花絲) ⇒ 길이 c. 1 ㎜;

anthers (花葯) ⇒ 길이 5.5–6 ㎜. 

STYLE (암술) 

style ⇒ 길이 2.4–3.5 ㎝ long;

stigma lobes (암술머리 편) ⇒ 납작하고 약간 잎 모양(foliose), 5–5.6 × 1–1.4 ㎜. 

FRUIT (열매)

• 球形(공 모양, globose)~近球形(sub-globose) 또는 楕圓形-倒卵形, 1.2–1.5 × 1.1–1.5 ㎝, 약간 2편(bilobed) 또는 통편(entire) (± 매끄러움), 無毛 또는 軟毛 (길이 c. 0.2 ㎜, 착 들러붙은 백색~연갈색 털로 드문드문 덮여 있음);
• fruit wall (과실 벽) ⇒ 두께 0.6–1.2 ㎜; 
• pedicel (열매 꼭지) ⇒  길이 4–5 ㎜; 
• calyx limb (꽃받침 테) ⇒ 있지만 현저하지 않음; 
• mature fruit (익은 열매) ⇒ green–red to yellow. 

PYRENES (피렌) : 피렌 벽 ⇒ 매끄러움. 

SEEDS
씨앗 ⇒ 윤곽 ± 타원-倒卵形, 10–12 × 8–9 ㎜, 직경 5.6–5.9 ㎜, 
주된 복부 함입이 씨앗 내에서 적어도 한번은 branching, 등과 배 면은 적은 약간의 함입들이 있음 (얕게 그리고 약하게 반추형인(ruminate) 배유), 연갈색 (말랐을 때).

 

3. COFFEA HUMBERTII - Distribution, Habitat and ecology, Phenology, Conservation status :

 

Distribution: 
South-western Madagascar, Toliara Province, in the districts Mahabo Sakaraha, Toliara II, Toliara I and Betioky-Sud (Fig. 14).

Habitat and ecology: 
Seasonally dry, deciduous forest(落葉樹林) and xerophytic scrub (乾生 灌木); 
on calcareous rocks (石灰質의 岩石) (limestone, 石灰岩) and red sands (붉은 토사); 
30–350(–500) m.

Phenology: 
開花는 10월에서 11월; 結實은 11월에서 3월까지. 

Conservation status: 
IUCN Red List Category: Near Threatened (NT). 
Total extent of occurrence for C. humbertii is 28 501 ㎢. 
Coffea humbertii는 이 종의 서식지 면적, 서식 정도, 그리고 서식지 질에서의 쇠퇴 덕분에 가까운 미래에 Vulnerable category에 속하게 될 가능성이 있다.

 

Specimens examined: 

• MADAGASCAR. TOLIARA PROVINCE: Mahabo District: 
  Forêt de Bevona, à environs 20 km au NNE d’Ankilizato (Mahabo), 4.xii.1962 (fr.), R. Capuron 22158-SF (K, P, TEF).
• Toliara II District: along Route National 7 to Tulear, between 60–61 km markers, c. 10 km SW of Andranovory, 500 m, 10.xi.1998 (fl. bud), A. P. Davis & F. Rakotonasolo APD 2176 (K);
• sur la route de Manombo, au Nord du Fiherenena, 8–12.xi.1967 (fl.), R. Capuron 27924-SF (P, TEF);
• PK 47, route de Tulear à Tana, 10.ii.1962 (fr.), F. Chauvet 266 (P);
• Ambohimahavelona–Tuléar, 27.i.1955 (fr.), Anonymous 12681-SF (P, TEF);
• Tuléar–route de Tanananarive, PK 47, 18.xi.1962 (fr.), F. Chauvet (herb. J.-F. Leroy 104) 373 (K, P, TEF);
• route Tuléar–Sakaraha, au PK 47 (à 2 km à l’Est d’Andranohinaly), xii.1961 (fr.), R. Capuron & F. Chauvet 20750-SF (K, P); Andranohinaly, pres Tuléar, 9.i.1963 (fr.), F. Chauvet (herb. J.-F. Leroy 102) s.n. (P);
• gorges du Fiherenana entre Beantsy et Anjamala, 30 m, 16–19.i.1947 (fr.), J. H. Humbert 19929 (K, P);
• gorges de la Manombo (sud- Ouest), 100 m, 25–26.i.1947 (fr.), J. H. Humbert 20007 (P);
• route Tuléar–Sakaraha, vers les PK 55–65 (à l’Ouest d’Andranovory), xii./.i.1961/1962 (fr.), R. Capuron 20717-SF (K, P);
• 57 km de Tuléar, sur l’ancienne route d’Tulear, PK 888, 23.x.1966 (fl.), J.-F. Leroy s.n. (‘6’, ‘11’, ‘12’, ‘13’, ‘14’) (K, P); PK 60, from Toliara, 376 m, 8.i.1999 (young fr.), F. Rakotonasolo RNF 50 (BR, K, MO, P, TAN);
• Belalanda, Ranobe, hameau villageois Ankena, 200 m, 13.iii.2006 (fr.), R. Ranaivojaona 1387 (K, MO);
• 47 km de Tuléar 22.x.1966 (fl.), J.-F. Leroy s.n. (K, P);
• environs de Manombo (sud-Ouest):
• Forêt d’Isonto a l’Ouest d’Ankiloaka, 80 m, 28.i.1947 (fr.), J. H. Humbert 20020 (P);
• environs de Manombo (sud-Ouest):
• Forêt d’Isonto a l’Ouest d’Ankiloaka, 80 m, 28.i.1947 (fr.), J. H. Humbert 20029 (P);
• route d’ Anjamala, ± 55 km de Tuléar, 1966 (ster.), J.-F. Leroy 3 (33-B) (P); près de la bifurcation de la route de Tuléar vers Morombe et Manombo, 12.xii.1962 (fr.), R. Capuron 22255-SF (P, TEF);
• 57 km de Tuléar, sur l’ancienne route d’Tulear, PK 888, 23.x.1966 (fl.), J.-F. Leroy s.n. (‘1’–’9’) (K, P);
• 57 km de Tuléar, sur l’ancienne route d’Tulear, PK 888, 23.x.1966 (fl.), J.-F. Leroy 10 (K, P);
• 47 km de Tuléar 22.x.1966 (fl.), J.-F. Leroy s.n. (K, P). Sakaraha District: Forêt de Lambomakandro  (E. de  Sakaraha), 26.ii.1949 (fr.), R. Capuron 542-SF [P (holotype), TEF (isotype)].
• Betioky-Sud District:
• les Sept-Lacs-vallée de l’Onilahy, 9.i.1963 (fr.), F. Chauvet (herb. J.-F. Leroy 103) s.n. (P);
• Itambo Corridor, 8 km W of junction with Route Nationale 10, 300 m, 9.i.1989 (fr.), P. B. Phillip- son 3117 (K, MO, TAN, WAG);
• near Beza Mahafaly Reserve, near Betioky; hills of E Sakamena River, near Ambinda;
• rocky valley of Ambunda Stream 140 m, 4.x.1990 (fl.), P. B. Phillipson 3691 (K, MO, P);
• Beahitsy (Distr. de Betioky), 21.xi.1959 (fl.), M. Peltier 1429 (K, P);
• Vallée de l’Onilahy près de Tongobory vallon d’Andranolahy 50 m, 5.ii.1947 (fr.), J. H. Humbert 20155 (P);
• forêts dégradées au Sud-Ouest d’Ambatry (Betioky), au Sud du carrefour des routes vers Soalara et Ejeda, 14.i.1962 (fr.), R. Capuron 20689-SF (K, P);
• route Betioky, v.1960 (fr.), J.-M. Bosser 14323 (P); Toliara, Betioky, on the road to Beholoka, 20.v.2004 (young fr.), F. Rakotonasolo RNF 785 (BR, G, K, MO, P, TAN);
• entre Anakao et Betioky, 29.x.1940 (fl.), R. Decary 16107 (K, P).

 

3. COFFEA HUMBERTII - Notes :

 

Coffea humbertii는 baracoffea alliance의 가장 남쪽에 있는 종으로, 베티오키-수드 지구 (Betioky-Sud District)에서 컬렉션이 이루어지고 있다 (Fig. 14). 또한 이 alliance에서 가장 건조에 적응한 종이며, 다소 개방적이고 계절적으로 건조한 落葉樹林과 건생 灌木地帶 (xerophytic scrubland)에서 발견된다. 이 식물은 생장 습성 때문에 야생에서, 심지어 건기에도 다소 독특한 식물이다. 키가 작은 (보통 1~2m 높이) 식물로, 밑부분에서 직접 돋아나는 짧은 가지들(약 45° 각도)이 여러 개 있다. C. grevei는 가지가 적당히 또는 잘 발달되어 갈라진 灌木(shrub)이나 작은 나무(small tree)이므로 현장에서는 문제가 되지 않지만, Coffea humbertii는 C. grevei와 혼동되기 쉽다. 자세히 살펴보면, 이 두 종을 쉽게 구별할 수 있는 몇 가지 주요 특징이 있다. C. humbertii의 꽃차례에는 upper calyculus에 잎과 비슷한 두 개의 foliar lobes가 있는 반면 (Fig. 5a, b), C. grevei는 보통(전적으로는 아니지만) 하나의 leaf-like foliar lobe를 가지고 있으며, 꽃이나 열매는 잎과 마주보며 핀다 (Fig. 6a, b).

C. humbertii의 열매는 球形(globose)에서 近球形 또는 타원형-도란형이며. 길이가 1.2-1.5cm이고 약간 二葉的 (slightly bilobed)이거나 아니다 (Fig. 5f). 반면, C. grevei의 열매는 近球形(subglobose)이고, 측면으로 뚜렷하게 편평하며(compressed), 길이가 0.5-0.9cm이고 뚜렷하게 二葉的이다 (distinctly bilobed) (Fig. 5d). 게다가, C. humbertii의 열매는 길이 4-5mm의 자루(꼭지)와 다소 두꺼운 과실 벽(0.6-1.2mm 두께)을 가지고 있으며 배유는 약하게 反芻的(ruminate)이다 (Fig. 5g, h). C. grevei의 자루는 길이가 약 0.5mm이고 과실 벽은 0.4-0.6mm 두께이며 반추적이지 않는 배유(non-ruminate endosperm)이다 (Fig. 6e). 
Coffea humbertii는 보통 남위 22°~24° 사이에서 계절적으로 건조한 落葉樹林과 건생 灌木地에서 자란다. C. grevei는 남위 16°~23° 사이에서 계절적으로 건조한 落葉樹林과 계절적으로 건조한 낙엽수-상록수 혼합림에서 발견된다 (Figs 13, 14).

 

 

 

 4. COFFEA GREVEI

4. COFFEA GREVEI DRAKE EX A.CHEV. (FIG. 6)

Coffea grevei Drake ex A.Chev., Rev. Bot. Appl. Trop. 18: 836, pl. 14 (1938); A.Chev., Encycl. Biol. 12: 34, pl. 107, 108 (1942); A.Chev., Encycl. Biol. 8: 126 (1947); J.- F. Leroy, Assoc. Sci. Int. Café 10: 414 (1982); A.P.Davis, Govaerts, Bridson & Stoff., Bot. J. Linn. Soc. 152: 499 (2006).
Type: MADAGASCAR. Toliara Province: Morondava Province: Bé-Kapaké, xi (fl.), Grevé 215 (holotype: P; isotype: K).

Coffea capuronii J.-F.Leroy, J. Agric. Trop. Bot. Appl. 8: 12 (1961).
Paracoffea capuronii (J.-F.Leroy) J.-F.Leroy, J. Agric. Trop. Bot. Appl. 14: 276 (1967), comb. invalid. 
Type:  MADAGASCAR. Toliara Province: Toliara II District: Environs de Manombo, Forêt d’Isonto, à l’Ouest d’Ankililoaka, 80–150 m, 28.i.1947 (fr.), J. H. Humbert 20017 (holotype: P).

Coffea morondavensis J.-F.Leroy, J. Agric. Trop. Bot. Appl. 9: 234 (1962).
Type: MADAGASCAR. Toliara Province: Morondava District: forêt caducifolée d’Andranomena, entre Andranomena et Marofandilia (Morondava), 19.i.1962 (fr.), R. Capuron 20902-SF (holotype: P; isotypes: K, MO, P, TAN, TEF).

 

 

4. COFFEA GREVEI - SHRUB or SMALL TREE 

 

SHRUB or SMALL TREE 
(single- or multi-stemmed), 보통 가지들이 잘 발달(well-branched), 
樹高 (0.3–)0.5–3(–6) m, 胸高直徑 d.b.h. 1–3 ㎝ 또는 기저부에서의 줄기 직경 1–1.6 ㎝. 

BARK 

樹皮 ⇒ 매끄러움 또는 종방향으로 균열(fissured), whitish to light grey. 

BRANCHLETS 
小枝 ⇒ 직경 1.4–3 ㎜, 매끄러움 또는 벗겨짐(peeling), light grey to whitish grey or brown to dark brown, 무모 또는 軟毛 (길이 c. 0.2 ㎜, 起立 흰털들로 약하게~보통으로 덮여져 있음); 
seasonal shoot extension ⇒ 원통형(terete)~약간 납작(slightly flattened), 직경 1–1.2 ㎜, 녹갈색, 軟毛 (길이 c. 0.2 ㎜, 起立~前上向 휘어짐(antrorse) 흰털들로 약하게~보통으로 덮여져 있음). 

STIPULES 
턱잎(托葉) ⇒ 側生(adnate) 또는 free at the base, deltate to triangular, 1.5–2 × 1–1.7 ㎜, ± smooth, 약간 가죽 같음(subcoriaceous), 小枝들이나 시즌 싹들처럼 無毛 또는 軟毛; 
둘레 ⇒ 無毛 또는 纖毛; 턱잎 끝 ⇒ 銳頭(acute)~뚜렷하게 짧고 뾰족(apiculate), apiculum → 길이 (0.2–)0.5–1.8 ㎜, drying dark brown or blackish.

 

 

4. COFFEA GREVEI - LEAVES : 

 

• Petiole (잎자루, 葉柄) ⇒ 길이 1.2–3(–4) ㎜, 軟毛(pubescent) (길이 c. 0.2 ㎜, 起立(erect)~前上向 휘어짐(antrorse), 흰털들로 약하게~보통으로 덮여 있음); 
• leaf blade (잎새, 葉身) ⇒ 楕圓形-倒卵形 또는 좁게 楕圓的~楕圓的, (1.7–)2.4–5.5(–6.3) × (0.9–)1.3–3.5(–3.8) ㎝; 
• base (잎밑, 葉底) ⇒ 넓게 楔底(cuneate)~圓底(rounded), 드물게 약간 心臟形(sub-cordate) 종종 약간 아래로 휨(decurrent); 
• margin (잎둘레, 葉緣) ⇒ 纖毛, 털 길이 0.1–0.2 ㎜, ±起立-直立(erecto–patent); 
• apex (잎끝, 葉先) ⇒ ±銳頭(acute)~급하게 짧고 뾰족(abruptly acuminate), acumen이 있다면 길이 0.2–0.5 ㎝; 
  
  
• abaxial surface (背軸面, 下面): 
• 2次 脈 ⇒ 루프 형성(brochidodromus), 분명~희미, 5–7(–8) 雙, 약간 曲線, 
• 主脈 및 2次 脈 ⇒ 軟毛(pubescent) (길이 0.2–0.3 ㎜, 起立(erect_~±착 들러붙은(appressed) 흰색~엷은 갈색털들로 드문드문 덮여 있음) 또는 드물게 無毛; 
• 3次 脈 ⇒ 뚜렷(manifest)~顯著(prominent), 網狀(reticulate)~分岐(ramified), 2次脈처럼 軟毛 있음(pubescent) 또는 드물게 無毛; 
• 그 이상 脈 ⇒ 뚜렷~顯著, 網狀~分岐, 2차 맥처럼 軟毛 있음 또는 無毛, 
• 葉面 ⇒ 드문드문 軟毛 있음 또는 無毛; 
  
  
• adaxial surface (向軸面, 上面): 
• 主脈 및 2次 脈 ⇒ 軟毛 있음(pubescent) (길이 0.2–0.3 ㎜, 起立-直立(erecto–patent) 흰털들로 드문드문 덮여 있음), 
  葉面 ⇒ 無毛 또는 軟毛 (길이 0.1–0.2 ㎜, 起立~起立-直立 흰털들로 드문드문 덮여 있음); 
• domatia (巢穴) ⇒ 현저~다소 모호, 2차 맥 겨드랑이 主脈에 맞닿은 쪽에 위치, 구경 0.2–0.3 ㎜, 길이 0.2–0.4 ㎜의 희끄무레한 털들로 둘러 싸여 있음.

 

4. COFFEA GREVEI - CALYCULI

 

INFLORESCENCES 꽃차례 ⇒ 6.4–6.7 ㎜ long. 
CALYCULI 

• 外萼 ⇒ 柔毛(puberulous)~軟毛(pubescent) (길이 0.1–0.2 ㎜, 起立-直立(erecto–patent)~착 들러붙은(appressed), 희끄무레한 털들로 드문드문 덮여 있음), stipular lobe 및 foliar lobes → 때때로 無毛; 
  stipular lobes의 둘레(margins) ⇒일반적으로 upper calyculus를 제외하고는 분비털들이 없음; 
  
  
• basal (first) calyculus 
  基底 外萼 ⇒ 2–2.3 × 2.5–3.1 ㎜, 
  stipular lobes ⇒ 삼각형~좁은 삼각형, 1–1.4 × 1–1.2 ㎜, 끝(apex) → 짧고 뾰족(apiculate), apiculum → 길이 0.2–0.5 ㎜, 다크 브라운~블랙 (마르는 중에), 
  foliar lobes ⇒ ±삼각형, 0.7–1 × 0.5–0.6 ㎜; 
  
  
• Middle (second) calyculus 
  中間 外萼 ⇒ 2.8–4.5 × 7–14 ㎜, 
  stipular lobes ⇒ 좁게 삼각형, 2–3 × 1–1.2 ㎜, 끝(apex) → 짧고 뾰족, apiculum → 길이 1–1.8 ㎜, 다크 브라운~블랙 (마르는 중에), 
  foliar lobes ⇒ bract-like to ± subfoliaceous, 자루(petiole) → 없음, lobe → ± elliptic, 3.5–4.5 × 1.9–2.2 ㎜, 오목(concave)~거의 평평(flat), 主脈 → 뚜렷(manifest); 
  
  
• upper (third) calyculus 
  上位 外萼 ⇒ 3-lobed (with 1 foliar lobe) 또는 드물게 4-lobed (2 foliar lobes), 7–14 × 4–16 ㎜, 
  stipular lobes ⇒ ± deltate, 0.3–0.5 × 0.6 ㎜ (if 1 foliar lobe), 끝→ 넓게 銳頭(acute) 또는 reduced 및 ±平頭(truncate) (2 foliar lobes), 
  foliar lobe(s) ⇒ leaf-like, narrowly elliptic to ± elliptic, 4–12 × 3–5 ㎜ (early flowering).

 

4. COFFEA GREVEI - FLOWERS, FRUIT

 

FLOWERS

• 5-갈래 (5-merous); 
• Pedicel (잎 꼭지, 葉柄) ⇒ 길이 (0.5–)1.2–1.5 ㎜; 
• Calyx (꽃받침, 花萼) (hypanthium 포함) ⇒ ±팽이모양(turbinate), 2.5–2.7 × 1.9–2 ㎜, 柔毛~軟毛 (길이 c. 0.3 ㎜, 착 들러붙은 흰털들로 드문드문~보통으로 덮여 있음) 또는 드물게 ±無毛; 
• Calyx limb (꽃받침 테) ⇒ 5-lobed, 片(lobes) → deltate to triangular, (0.2–)0.6–0.8 × (0.3–)0.7–0.8 ㎜, 분비털 없음; 
• Disc ⇒ 다소 현저, ±원반형(discoid)–管形(tubular); 
• Corolla (꽃부리, 화관) ⇒ 좁게 깔때기형~±高盆形(salverform), (1.8–)2.5–3.4 × (1–)2–2.4 ㎝, white, 軟毛 (길이 0.3–0.4 ㎜ 털들로 드문드문 덮여 있음); 
• Corolla tube (꽃부리 통, 花冠筒) ⇒ 길이 (1–)1.5–2.4 ㎝; 
• Corolla lobes (花冠裂片) ⇒ (0.6–)1–1.2 × (0.3–)0.4–0.5 ㎝. 

Stamens (수술, 雄蘂) : 
filaments (花絲) ⇒ 길이 0.1–0.2 ㎜; 
anthers (꽃밥, 花葯) ⇒ 길이 4.6–4.8 ㎜. 

Style (암술, 雌藝) : 
암술대 ⇒ 길이 (1.6–)2.2–2.3 ㎝; 
stigma lobes (암술머리 편) ⇒ 약간 납작(slightly flattened), 3.2–5 × 0.3 ㎜. 

FRUIT 

• 열매 ⇒ 약간 球形, 뚜렷하게 옆으로 편평(laterally compressed), 0.5–0.9 × 0.8–1.1 ㎝, 뚜렷하게 二葉的(bilobed) (雙生  didymous), 無毛 또는 軟毛 (길이 0.2–0.3 ㎜, 착 들러붙은 흰색~연갈색 털들로 드문드문 덮여있음); 
• fruit wall ⇒ 두께 0.4–0.6 ㎜; 
• pedicel (열매 꼭지) ⇒ 길이 0.4–2.1 ㎜ long; 
• calyx limb (꽃받침 테) ⇒ 있지만 뚜렷하지는 않음(indistinct); 
• mature fruit ⇒ red-black. 

PYRENES: pyrene wall ⇒ smooth. 

SEEDS 
씨앗 ⇒ ± 넓게 타원적 윤곽, 5.4–6.2 × 4.5–5.2 ㎜, 직경 3.2–4 ㎜, 주요 腹部 陷入 → 씨앗 내에서 브랜칭하지 않음, 胚乳(endosperm) → entire (non-ruminate), whitish brown (when dry).

 

4. COFFEA GREVEI - Distribution, Habitat and ecology, Phenology, Conservation status :

 

Distribution: 
마다가스카르 서부, Mahajanga Province (Soalala, Besalampy and Maintirano districts) and Toliara Province (Morondava, Belo-Sur Tsiribihina, Manja and Toliara II districts) (Fig. 13).

Habitat and ecology: 
계절적으로 건조한 落葉樹林, 연안 落葉樹林 포함, 드물게 계절적으로 건조하고 낙엽-상록수 혼합림; 
沙土 및 라테라이트 토양(sands and lateritic soils); 5–250 m.

Phenology: 
開花 ⇒ 9월~11월; 結實 ⇒ 11월~3월. 

Conservation status: 
IUCN Red List Category: Least Concern (LC). 
이 종은 마다가스카르 서부 전역에 걸쳐 널리 퍼져 있음.

 

4. COFFEA GREVEI - Notes:

 

Coffea grevei는 C. humbertii와 비슷할 수 있지만, 이 종들은 위의 C. humbertii에 대한 주석에 설명된 대로 여러 가지 형태적 특징을 기준으로 쉽게 구분할 수 있다. 우리는 C. capuronii와 C. morondavensis를 C. grevei의 동의어로 분류했는데,  세 種을 인식하기에 충분한 차이가 없기 때문이다. Leroy(1961a, 1962)는 이 두 種을 記述했지만, 그 屬에 대한 지식이 늘어나면서 C. grevei와의 구분에 대해 의심을 품었던 것 같다. 파리 식물표본관(P)에서 Leroy는 이 두 種을 C. grevei와 같은 폴더에 넣었고, 많은 표본에서 C. capuronii와 C. morondavensis를 C. grevei로 다시 결정했다. 이 두 種이 추가되고, 최근에 수집된 자료를 바탕으로, C. grevei가 baracoffea alliance 내에서 가장 널리 분포되어 있음이 분명하다. 모론다바(Morondava) 북쪽과 소알랄라(Soalala) 주변의 적합한 식생지와 같은 일부 지역에서는 어느 정도 빈도로 발견될 수 있다.

 

C. grevei 내에는 두 개의 뚜렷한 지리적 그룹이 있는 것으로 보이는데, 하나는 약 16°–17°S (Mahajanga Province: Soalala 및 Besalamapy districts)이고 ,다른 하나는 약 18°–23°S (Mahajanga Province: Maintirano District; Toliara Province: Morondava, Belo-Sur Tsiribihina, Manja 및 Toliara II districts; Fig. 13)이다.

 

小枝(branchlet), 턱잎(stipule) 및 잎(leaf) 형태의 차이(대부분 양적)는 두 개의 뚜렷한 개체들을 구분하는데 사용될 수 있으며, 우리는 여기에서 공식적으로 亞種(subspecies) 수준에서 이를 인식했다. 이 두 실체들의 변이와 경계를 더욱 확실히 하기 위해 마다가스카르 서부의 위 위도 사이의 적합한 서식지에서 추가 현장 작업이 필요하다.

 

 4A. COFFEA GREVEI SUBSP. GREVEI

 

4A. COFFEA GREVEI SUBSP. GREVEI - SHRUB or SMALL TREE 

 

Branchlets 
小枝 ⇒ 직경 1.4–2.3 ㎜, 매끄러움 또는 약간 벗겨짐(peeling), light grey to whitish grey or brown. 

Stipules 
托葉 ⇒ 1.5–2 × 1–1.7 ㎜; 턱잎 끝 ⇒ 뚜렷이 짧고 뾰족(apiculate), apiculum → 길이 (0.7–)1.2–1.8 ㎜. 

Leaves 
잎 ⇒ narrowly elliptic–obovate or narrowly elliptic to elliptic, (1.7–)2.4–3.9(–5.1) × (0.9–)1.3–1.8 ㎝; 
Petiole (잎자루, 葉柄) ⇒ 길이 1.2–2 ㎜; 
Base (잎밑, 葉底) ⇒ 넓게 楔底(cuneate)~圓底(rounded); 
secondary veins (2차 맥) ⇒ 5 or 6 pairs.

Distribution: 
Western Madagascar, Toliara Province (Toliara II, Manja, Morondava and Belo-Sur Tsiribihina Districts) and Mahajanga Province (Maintirano District) (Fig. 13).

Habitat and ecology: 
On sands (red, orange and orange–brown) and laterite; 5–150(–200) m.

Phenology: 
開花 ⇒ 10월~11월; 結實 ⇒ 11월~3월

Conservation status: 

IUCN Red List Category: Least Concern (LC). 
이 亞種(subspecies)은 마다가스카르 서부에 걸쳐 어느 정도 널리 퍼져 있다. 마다가스카르 서부에서의 추가적인 수집은 이 亞種의 발생 면적과 정도를 분명히 증가시킬 것이다. 

 

 

 

4A. COFFEA GREVEI SUBSP. GREVEI  - Specimens examined: 

 

MADAGASCAR. MAHAJANGA PROVINCE: 

• Maintirano District: Maintirano, donné en 1932 (fl.), J. M. H. A. Perrier de la Bâthie 3522 (P); 

TOLIARA PROVINCE:

• Morondava District: 
• dry forest north of Morondava, 50 m, 5.i.1996 (fr.), C. C. H. Jongkind & J. Andriantiana 3646 (K,WAG);
• dry forest north of Morondava, 50 m, 11.i.1996 (fl.), C. C. H. Jongkind & J. Andriantiana 3746 (K, WAG);
• Forêt d’Andranomena, entre Andranomena et Marofandilia (Morondava), 19.i.1962 (fr.), R. Capuron 20902-SF (K, P, TEF);
• near Morondava, c. 7 km (GPS) south east of Marofandilia, 5 m, 19.ii.2000 (ster.), A. P. Davis & F. Rakotonasolo APD 2561 (BR, G, K, MO, P, TAN, TEF); 
• environs de Morondova, route Morondava à Belo, 3.xii.1970 (fl.), M.-R. Keraudren-Aymonin 25881 (K, P);
• Forêt d’Andranomena, au Nord-Est de Morondava, 2.xii.1962 (fr.), R. Capuron 22135-SF (K, P, TEF);
• Betsipotika, près d’Analaivo, à l’Est de Morondava, 3.xii.1962 (fr.), R. Capuron 22140-SF (K, P, TEF);
• Forêt de Kirindy–CFPF Morondava–(Forêt d’Andalandahalo), Jardin de Botanique 1, c. 45 km (GPS) NE of Morondava, 10 m, 20.ii.2000 (ster.), A. P. Davis & F. Rakotonasolo APD 2566 (BR, G, K, MO, P, TAN, TEF);
• Forêt de Kirindy–CFPF Morondava–(Forêt d’Andalandahalo), PandanusWalk, by the River Kirindry, c. 45 km (GPS) north east of Morondava, 20 m, 21.ii.2000 (fr.), A. P. Davis & F. Rakotonasolo APD 2581 (BR, G, K, MO, P, TAN, TEF). 
  
  
• Belo-Sur Tsiribihina District:
• Commune de Bemarivo, Fkt. Mangotroky; à 16 km au Nord-Est de Belo-sur Tsiribihina, 100 m, 28.xi.1999 (fr.), R. Randrianaivo 462 (K, MO, TAN). 
  
  
• Manja District:
• 12 km N of Manja, 250 m, 28.xi.1963 (fl.), R.P. Appert 133 (a) (K, P); 12 km N of Manja, 250 m, 12.xi.1963 (young fr.), R. P. Appert 133 (b) (P). 
  
  
• Toliara II District: environs de Manombo (sud-ouest): 
• Forêt d’Isonto a l’ouest d’Ankililoavka, 80 m, 28.ii.1947 (fr.), J. H. Humbert 20017 (P); 
• N of Toliara, in Forêt de Mikea, 23–25 km by road W of Vorehe, 50 m, 11.ii.1998 (fr.), G. D. McPherson 17378 (K, MO).
  
  
• Unknown District: Côte Ouest, Bé-Kapaké, xi (fl.), Grevé 215 [K (isotype), P (holtype)].

 

 4B. COFFEA GREVEI SUBSP. MAHAJANGENSIS

4B. COFFEA GREVEI SUBSP. MAHAJANGENSIS, A.P.DAVIS & RAKOTONAS. SUBSP. NOV.

Type: MADAGASCAR. MAHAJANGA PROVINCE: Soalala District: c. 3.4 km south of Soalala, 15 m, 8.ii.2000 (fl.), A. P. Davis & F. Rakotonasolo APD 2547 (holotype: K; isotypes: BR, MO, P, TAN, TEF).

Diagnosis: Coffea grevei subsp. grevei J.-F.Leroy affinis sed ramulis 2–3 ㎜ (non 1.4– 2.3 ㎜) diametro, stipularum apiculo 0.2–0.5 ㎜ (non (0.7–) 1.2–1.8 ㎜) longo, foliis plerumque late ellipticis vel obovatis vel elliptico–obovatis (non anguste elliptico–obovatis (non anguste elliptico-obovatis neque anguste ellipticis neque ellipticis) differt.

 

 

4B. COFFEA GREVEI SUBSP. MAHAJANGENSIS -  

 

Branchlets 
小枝 ⇒ 직경 2–3 ㎜, 매끄러움~거침(rough), 흔하게 벗겨짐(peeling), 연회색 또는 갈색~암갈색. 

Stipules 
托葉 ⇒ 1.4–2 × 1.3–1.5 ㎜; 턱잎 끝 → acute to apiculate, apiculum → 길이 0.2–0.5 ㎜. 

Leaves 
잎 ⇒ broadly elliptic to obovate or elliptic–obovate, (2.2–)4–5.5(–6.3) × (1.5–)2.4–3.5(–3.8) ㎝; 
Petiole (잎자루, 葉柄) ⇒ 1.2–4 ㎜ long; base broadly cuneate to rounded or sometimes subcordate; 
secondary veins (2次脈) ⇒ 5–7(–8)pairs.

 

Distribution: 

Western Madagascar, Mahajanga Province, Soalala and Besalampy districts (Fig. 13).

Habitat and ecology: 

On sands (white, orange and orange–brown); 10–50 m.

Phenology: 
開花 9월~11월; 結實 11월~2월.

Conservation status: 

IUCN Red List Category: Endangered [EN B1ab(i–iv)]. 
B1 – total extent of occurrence less than 5000 ㎢ (c. 2266 ㎢  for C. grevei subsp. mahajangensis); 

a. – severely fragmented;

b(i–v). – continuing decline inferred. 
마다가스카르 서부의 나머지 주요 식생지에서의 필드워크는 extent and area of occurrence가 여기서 계산된 것들 보다 더 크다는 것을 보여줄 수도 있을 것이다.  

 

 

4B. COFFEA GREVEI SUBSP. MAHAJANGENSIS - Paratypes : 

 

• MADAGASCAR. MAHAJANGA PROVINCE: 
  
  
• Soalala District: Manongarivo (Ambongo), xi.1909 (fr.), J. M. H. A. Perrier de la Bâthie 1626 tes (P); 
• en route to Réserve Naturelle Intégrale Namoroka, near the village of Ankerika, c. 24 km (GPS) due south of Soalala, 50 m, 6.ii.2000 (fr.), A. P. Davis & F. Rakotonasolo APD 2542 & 2544 (BR, K, MO, P, TAN, TEF); 
• Baie de Baly, en route from Baly village to the Ambinda Forest, 40 m, 9.ii.2000 (fr.), A. P. Davis & F. Rakotonasolo APD 2558 (BR, K, MO, P, TAN, TEF);
• c. 3.4 km South of Soalala, 10 m, 8.ii.2000 (fr.), A. P. Davis & F. Rakotonasolo APD 2551 (K, MO, TAN).
  
  
• Besalamapy District: 
• Stumpilera dans l’ Ambongo, ix.1903 (fl.), J. M. H. A. Perrier de la Bâthie 1626 (P); 
• environs de Bekodoka, 6.xii.1923 (fl.), R. Decary 2242 (P). 
  
  
• Unknown District:
• Bemarivo dans le Boina, ix.1907 (fl.), J. M. H. A. Perrier de la Bâthie 3613 (P).

 

 

 5. COFFEA BISSETIAE

5. COFFEA BISSETIAE A.P.DAVIS & RAKOTONAS., SP. NOV. (FIG. 7)

Type: MADAGASCAR. Mahajanga Province: Boriziny District: Antangena, 25.x.1987 (fl.), E. Bisset M. 13 
(holotype: K; isotypes: P, MO, TEF).
[Coffea ‘sp. nov. 4’ A.P.Davis, Rakotonas. & Bridson, Monogr. Syst. Bot. Missouri 104: 402, 418, figs 1d, 4e, 4f (2005)].
[Coffea bissetiae A.P.Davis & Rakotonas., Bot. J. Linn. Soc. 152: 499 (2006), ined.]

Diagnosis: Coffea grevei J.- F.Leroy affinis sed foliis in superficie abaxiali pubescentibus (non sparsim pubescentibus neque glabris), calyculis pubescentibus (non puberulis neque pubescentibus), calycis lobis 0.1–0.3 × 0.3 ㎜ [non (0.2–)0.6–0.8 × (0.3–)0.7–0.8 ㎜] longis differt.

 

 

5. COFFEA BISSETIAE -  SHRUB or SMALL TREE

 

SHRUB or SMALL TREE 
灌木 또는 小喬木 (single- or multi-stemmed), usually well-branched, 

樹高 2–3 m, 胸高直徑 d.b.h. 1–5 ㎝ 또는 基底部 줄기들 직경 0.7–1.5 ㎝. 

BARK 樹皮 ⇒ 매끄러움(smooth), 회색. 

BRANCHLETS 
小枝 ⇒ 直徑 2–3 ㎜, 매끄러움~약간 거침, 가끔 벗겨짐, 회색~갈색, 無毛 또는 柔毛 (길이 0.1–0.2 ㎜, 起立 약간 갈색을 띠는 털들로 덮여 있음); 
seasonal shoot extension ⇒ 원통형(terete)~약간 납작, 直徑 1.1–1.5 ㎜, 녹갈색, 柔毛(puberulous) (길이 c. 0.1 ㎜, 起立~전상향으로 휜, 희끄무레~약간 갈색을 띠는 털들로 드문드문~조밀하게 덮여 있음). 

STIPULES 
托葉 ⇒ adnate or free at the base, deltate to triangular, 1–1.7(–2.5) × 1–2.2(–2.4) ㎜, ± smooth, 약간 가죽 같음(subcoriaceous), 軟毛(pubescent) (길이 c. 0.1 ㎜, 전상향으로 휜(antrorse) 약간 갈색 띠는 털들로 조밀하게 덮여 있음), becoming ± glabrous; 
margin (둘레) ⇒ stipule body처럼 軟毛 있음(pubescent);
apex (턱잎 끝) ⇒ 짧고 뾰족(apiculate), apiculum → 길이 0.2–1.3 ㎜, stipule body와 같은 색 또는 암갈색~거무스름한 색으로 마름.

 

 

5. COFFEA BISSETIAE -  LEAVES : 

 

• petiole (잎자루, 葉柄) ⇒ 길이 1.4–2.3(–3.5) ㎜, 軟毛(pubescent) (길이 0.1–0.2 ㎜, 흰털들로 보통으로~조밀하게 덮여 있음); 
• leaf blade (잎새, 葉身) ⇒ elliptic–ovate to ± elliptic, (1.7–)2–3.2 × (0.7–)0.9–1.8 ㎝; 
• base (잎밑, 葉底) ⇒ 넓게 楔底(cuneate)~園頭(rounded) 또는 鈍底(무딘 모양 blunt); 
• margin (잎둘레, 葉緣) ⇒ 섬모 있음(ciliate), hairs → 길이 c. 0.1 ㎜, ± erect(起立); 
• apex (잎끝, 葉先) ⇒ 갑자기 漸尖頭(abruptly acuminate) 또는 드물게 銳頭(acute), acumen → 길이 0.2–0.4 ㎝; 
  
• abaxial surface (背軸面, 下面): 
• 2次脈 ⇒ 루프 형성(brochidodromus), 분명(obvious), 4–5(–6) pairs, 직선~약간 곡선, 主脈과 2次脈 → 軟毛(pubescent) (길이 0.2–0.3 ㎜, 起立~±착 들러붙은(appressed) 흰~淡褐色 털들로 보통~조밀하게 덮여 있음), 성숙기에는 덜 조밀하게 軟毛가 있는 상태로 됨; 
• 3次脈 ⇒ 뚜렷(manifest)~현저(prominent), 網狀(reticulate), 2次脈처럼 軟毛 있음; 
• 그 이상 맥 ⇒ 2次脈과 구분하기 어려움, 맥과 葉面이 3次脈처럼 軟毛 있음, 엽면 → 산재한 흰털들이 가끔 있음; 
  
  
• adaxial surface (向軸面, 上面): 
• 主脈 및 2次脈 ⇒ 약간~보통 잘 보임(impressed), 軟毛(pubescent) (길이 0.2–0.3 ㎜, 起立-直立(erecto–patent) 흰털들로 드문드문 덮여 있음), 엽면 → 柔毛(puberulous) (길이 c. 0.1 ㎜, 起立~착 들러붙은 흰털들로 드문드문 덮여 있음); 
• domatia (巢穴) ⇒ 主脈과 2次脈의 털들로 인해 보기 어려움(obscured), 2次脈들의 겨드랑이, 主脈의 맞닿은 곳에 위치, 구경 c. 0.2 ㎜, 길이 0.2–0.3 ㎜ 흰털들로 둘러싸여 있음.

 

 

5. COFFEA BISSETIAE -  CALYCULI 

 

INFLORESCENCES 꽃차례 ⇒ 길이 5–6.4 ㎜. 

CALYCULI 

• 外萼 ⇒ 軟毛(pubescent) (길이 0.1–0.2 ㎜, 起立-直立(erecto–patent)~착 들러붙은(appressed) 희끄무레한 털들로 드문드문~다소 조밀하게 덮여 있음), stipular lobes 및 foliar lobes → 가끔 無毛; 
• stipular lobes 둘레(margins) → 분비털(colleters) 없음; 
  
  
• basal (first) calyculus 
• 基底 外萼 ⇒ 3–3.3 × 3.5–4.4 ㎜, 
• Stipular lobes ⇒ triangular, 2–2.5 × 0.5–0.9 ㎜, apex → 좁게 銳頭(acute)~짧고 뾰족(apiculate), 
                            apiculum → 길이 0.2–2.6 ㎜,  stipular lobe의 몸체와 같은 색 또는 암갈색 (on drying), 
• Foliar lobes ⇒ ± triangular, 3–3.1 × 1.5–1.8 ㎜; 
  
• Middle (second) calyculus 
• 中間 外萼 ⇒ 4–4.9 × 6.8–7.2 ㎜, 
• stipular lobes ⇒ 좁게 삼각형(narrowly triangular)~±披針形(lanceolate), (1–)2–2.4 × (1.1–)0.5–0.7 ㎜,
                                  apex → 좁게 銳頭(acute)~짧고 뾰족(apiculate), 
                             apiculum → 길이 (0.2–)0.4–2.4 ㎜, stipular lobe의 몸체와 같은 색 또는 암갈색 (on drying), 
• foliar lobes ⇒ ±약간 葉質(subfoliaceous), petiole (자루) → 길이 0.1–0.3 ㎜ 또는 없음,
                         lobe → ±卵形(ovate)~±楕圓形(elliptic), 4.3–5.2 × 3–3.2 ㎜, 오목(concave),
                         主脈 → 뚜렷(manifest); 
  
  
• upper (third) calyculus 
• 上位 外萼 ⇒ 3-lobed (with 1 foliar lobe), 4.5–17 × 4–16 ㎜, 
• stipular lobes ⇒ ± deltate, 0.3–1 × 0.3–1.1 ㎜, apex acute, 
• foliar lobe ⇒ leaf-like, ± elliptic, 4–14 × 2–5 ㎜ (early flowering).

 

5. COFFEA BISSETIAE -  FLOWERS, FRUIT

 

FLOWERS

• 꽃 ⇒ 5-merous; 
• Pedicel (자루, 花柄) ⇒ 길이 1–1.5 ㎜; 
• Calyx (꽃받침, 花萼) (hypanthium 포함) ⇒ ±팽이모양(陀螺状, turbinate)~±거꿀원뿔형(obconical), 1.7–2 × 1.7–1.9 ㎜, 軟毛(pubescent) (길이 0.2–0.3 ㎜, 착 들러붙은 희색~담갈색 털들로 조밀하게 덮여 있음); 
• Calyx limb (꽃받침 테) ⇒ shallowly 5-lobed~파도 모양(undulate) 또는 ±잘린 모양(truncate), 
  lobes (if present) shortly deltate 0.1–0.3 × 0.3 ㎜, probably lacking colleters (margin of rim obscured by hairs); 
• Disc ⇒ 뚜렷(manifest), ±원반형(discoid) ~ discoid–tubular; 
• Corolla (꽃부리, 花冠)
  ⇒ ±좁게 깔때기 모양(narrowly funnel-shaped), 2.5–3 × 1.5–1.8 ㎝, white,
       軟毛(pubescent) (길이 0.3–0.5 ㎜ 털들로 드문드문 덮여 있음); 
• Corolla tube (꽃부리 통, 花冠筒) ⇒ 길이 1.5–1.7 ㎝; 
• Corolla lobes (花冠裂片) ⇒ 0.8–0.9 × 0.6–0.7 ㎝.

STAMENS (수술, 雄蘂): 
filaments (花絲) ⇒ 길이 0.1–0.2 ㎜; 
anthers (꽃밥, 花葯) ⇒ 길이 4–4.5 ㎜. 

STYLE (암술, 雌藝):
암술대 ⇒ 길이 2.2–2.4 ㎝; 
stigma lobes (암술머리 片) ⇒ 뚜렷이 납작(distinctly flattened), 4–4.3 × 0.8–0.9 ㎜.

FRUIT 

• 열매 ⇒ 약간 球形(subglobose)~球形(globose), 옆으로 편평(laterally compressed), 0.6–0.8 × 0.6–0.8 ㎝,
             二葉的(bilobed) (didymous, 쌍생적),
               軟毛(pubescent) (길이 0.1–0.3 ㎜, 탁 들러붙은 흰털들로 드문드문~보통으로 덮여 있음),
               드물게 無毛가 되어 감;
• fruit wall (과실 벽) ⇒ 두께 0.4–0.6 ㎜; 
• pedicel (열매 꼭지) ⇒ 길이 (1.5–)1.9–2.7 ㎜; 
• calyx limb (꽃받침 테) ⇒ 있지만 또렷하지 않음(indistinct); 
• mature fruit (익은 과실) ⇒ red to red–brown. 

PYRENES (피렌): 
pyrene wall (피렌 벽) ⇒ 매끄러움(smooth). 

SEEDS (씨앗)
윤곽 ⇒ ±넓게 타원적, 5.3–6.2 × 4.4–5.3 ㎜, 직경 3.1–3.7 ㎜, 
Main ventral invagination (主要 腹部 陷入) ⇒ 씨앗 내에서 브랜칭하지 않음(not branching), 
endosperm (胚乳) ⇒ entire (non-ruminate), whitish brown (when dry).

 

 

5. COFFEA BISSETIAE -  Distribution, Habitat and ecology, Phenology, Conservation status :

 

Distribution: 
Western Madagascar, Mahajanga Province; Marovoay, Mahajanga II and Boriziny districts (Fig. 13).

Habitat and ecology: 
계절적으로 건조한, 落葉樹林, 연안 서식지 포함 (鹽原-salt flats의 언저리 및 沙丘-dune 위); 모래, 라테라이트性 土壤, 라테라이트性 모래; 10–240 m.

Phenology: 
완전히 알려지지는 않음: 開花 → 10월부터 아마도 12월까지; 結實 → 10월부터 아마도 1월까지.

Conservation status: 
IUCN Red List Category: Endangered [EN B1ab(i-v)]. 
B1 – total extent of occurrence less than 5000 km2 (c. 4220 km2 for C. bissetiae);
a. – severely fragmented and possibly existing at no more than five locations (five for C. bissetiae);
b(i–v). – continuing decline inferred.

Paratypes: 

• MADAGASCAR. 
• Mahajanga II District:
• Antsanitia, Station Forestière, 19 m, 23.x.2002 (fr.), F. Rakotonasolo RNF 446 (BR, K, MO, P, TAN); Majunga, 24.xi.1965 (fr.), R. Capuron 24295-SF (K, MO, P, TEF). 
  
  
• Marovoay District:
• Ankarafantsika, Ampijoroa, J. B. (Jardin Botanique) A, 236 m, 20.x.2002 (fr.), F. Rakotonasolo RNF 442 (BR, K, MO, P, TAN); 
• Ankarafantsika, Ampijoroa, J. B. (Jardin Botanique) A, 18.x.2002 (fr.), F. Rakotonasolo RNF 434 (K, TAN); 
• Ankarafantsika, Ampijoroa, J. B. (Jardin Botanique) A, 18.x.2002 (young fr.), F. Rakotonasolo RNF 432 (BR, K, MO, P, TAN).

 

5. COFFEA BISSETIAE -  Notes : 

 

Coffea bissetiae는 생장 형태(habit), 꽃차례(inflorescence), 어린 잎(young leaves) 등 여러 면에서 C. grevei와 유사하지만, 자세히 살펴보면 이 두 종 사이에 명확한 차이가 있다. 

 

가장 분명한 차이점은 C. bissetiae의 턱잎(stipule), 外萼(calyculi), 꽃자루(pedicel), 꽃받침(calyx), 그리고 열매(fruit)가 C. grevei보다 털 밀도(hair density)가 훨씬 더 높다는(그리고 종종 털 길이가 더 길다) 것이다 (cf. Figs 6 and 7 참조). 또한 C. bissetiae의 잎은 일반적으로 2차 맥이 C. grevei [5–7(–8) 쌍]에 비해 더 적다 [4–5(–6) 쌍]. 

게다가 C. bissetiae의 잎 下面은 짧고(길이 c. 0.1 ㎜) 곧게 뻗은(erect) 연갈색 털로 적당히 또는 빽빽하게 덮여 있는 반면, C. grevei의 잎 下面은 솜털이 드문드문하게 있거나 종종 無毛이다. 

 

덜 명확한 차이점도 있는데, 예를 들어 C. bissetiae의 경우 上位 外萼 (upper (third) calyculus)의 stipular lobes에 분비털(colleters)이 없고; C. grevei의 경우 upper calyculus의 stipular lobes의 각 둘레에 4~6개의 콜레터가 있다.

 

C. bissetiae와 C. grevei의 분포는 겹치지 않는다 (Fig. 13).