코페아 토쉬 Coffea toshii sp. nov. (Rubiaceae) from Madagascar

 

 Summary

마다가스카르 중남부의 새로운 코페아 종인 C. toshii가 기술되고 그림으로 표현된다. 

이 새로운 종은 C. buxifolia와 비슷하지만 

• 짧고 넓게 퍼지는 습성 (vs 좁은 습성), 
• 눈에 띄는 domatia (vs 눈에 띄지 않음), 
• 일관된 붉은 과일(vs 적자색(reddish purple)에서 칙칙한 보라색(dull purple) 또는 빨간색), 
• 긴 열매 꼭지 (vs 짧은),
• 포의 존재 (vs 부재),
• 낮은 고도에서 발생 (vs 높은 고도)으로 인해 다르다.

 

 Introduction

Coffea L. 다양성에 관한 최근 연구 (Davis et al. 2006, Davis and Rakotonasolo 2008)에 따르면 마다가스카르는 다른 모든 토착 분포 지역 (아프리카 41종, 마스카렌 3종)을 합친 것보다 많은 59종의 서식지이다. 마다가스카르에서 종 다양성은 동부 경사면의 습한 숲에서 가장 높지만, 형태적 다양성은 건조한 서부 숲에서 가장 크다. 

 

本稿에서 우리는 2006년 벨기에 국립 식물원과 안타나나리보의 Parc Botanique et Zoologique de Tsimbazaza 팀이 마다가스카르 중남부의 Ivohibe 지역에서 수집 임무를 수행하는 동안 발견한 마다가스카르의 새로운 종에 대해 기술한다.

  

 Material and methods

C. toshii, C. buxifolia A. Chev. 및 기타 마다가스카르 코페아 種의 식물표본 자료는 직접 참조하거나 다음과 같은 연구소들의 컬렉션에 보관된 대출 자료를 통해 참조했다: 
Département de Botanique, Parc de Tsimbazaza, Antananarivo (TAN), 
Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris (P), 
Recherches Forestiéres et Piscicoles, Antananarivo (TEF), 
Missouri Botanical Gardens (MO), and 
Royal Botanic Gardens, Kew (K). 

記述에 나와 있는 측정치, 색상 및 기타 세부 정보는 주로 식물 표본을 기반으로 하지만, 살아 있는 식물과 현장 노트에서 얻은 데이터도 기반으로 한다. 記述的 용어와 규칙은 Davis and Rakotonasolo (2000, 2001a, 2001b, 2003)를 따른다; Coffea의 종 분류에 대한 정보는 Davis et al. (2005, 2006), Maurin et al. (2007) 및 Davis와 Rakotonasolo(2008)에 나와 있다.

 

  

Source: iNaturalist, ⓒ F. Rakotonasolo

 

 Coffea toshii A. P. Davis & Rakotonas sp. nov. (Fig. 1)

Coffeae buxifoliae A. Chev. affinis, sed altitudine plantarum solummodo 0.6-0.8m (contra (0.3-)1-3(-5) m), domatiorum apertura ±elongata 0.2-0.6-0.2 ㎜ (contra isodiametricam, 0.1-0.2 ㎜), fructibus rubris (contra fructum saepius purpuraceum), pedicellis 1.4-2.3 ㎜ longis (contra 0-1.8(-3) ㎜), bracteis munitis (contra bracteas nullas) differt.

Type: Madagascar: Province Fianarantsoa, Ivohibe, primary forest, 7 ㎞ from village of Ivohibe, 22°27’5”S, 46°55’11”E, 801 m a.s.l., 31 Jan 2006 (fr.), J. Tosh (with P. De Block and F. Rakotonasolo) JT 299 (holotype: K, isotypes: BR, G, MO, P, TAN, WAG).

 

 

Coffea toshii - Treelet

 

• 수형 ⇒ Treelet, 넓고 퍼지는 습성, 樹高 0.6~0.8 m. 
• Bark ⇒ not recorded. 
• Branches  ⇒ 直徑 2.6~3.5 ㎜, 얇게 벗겨지고(flaky) 약간 벗겨짐(slightly peeling),
                       ± 斑狀(mottled, 얼룩덜룩), 회갈색 및 연갈색. 
• Branchlets ⇒ ±원통형(terete), 直徑 1.2~2.0 ㎜, ±매끄러움(smooth) 또는 얇게 벗겨지고 약간 벗겨짐,
                        ±mottled, 회갈색 및 연갈색, 또는 암갈색,
                        어린 싹들에 조밀하게 가는 軟毛있음(puberulous)
                        (기립 또는 전향적 털들, 길이 ca 0.1 ㎜). 
• Stipules 
  ⇒ 반-숙존(semi-persistent)~일찍 떨어짐(caducous), ±deltate ~얕게 삼각형 또는 눌린 卵形,
  ⇒ 0.9~1.6×1.7~2.9 ㎜, 약간 가죽 같음(subcoriaceous),
  ⇒ 턱잎 길이의 1/3~2/3 정도의 약간의 가운데 이랑(median ridge),
  ⇒ 軟毛 있음 (털 길이 ca 0.1 ㎜); 
  턱잎 둘레 ⇒ 드문드문 섬모 있음 (털 길이 ca 0.1 ㎜), 가끔 유리질(hyaline);
  턱잎 끝 ⇒ 급하게 짧고 뾰족(apiculate), apiculum → 길이 0.1~0.3 ㎜. 

 

 

Coffea toshii - Leaves

 

• petiole (잎자루, 葉柄) ⇒ 반-연접(semi-articulated) (at shoot/petiole junction) 또는 그렇지 않음, 
                                       길이 0.1~0.2 ㎝; 
• Lamina (잎새, 葉身) ⇒ 넓게 타원형, ±orbicular(원형) 또는 타원형-倒卵形, 1.7~3.4×1.0~2.1 ㎝,
                                            종이질(chartaceous) 또는 종이질-약간 가죽 같음; 
• base (잎밑, 葉底) ⇒ 楔底(cuneate) 또는 圓底(rounded);
• margins (잎 둘레, 葉緣) ⇒ 약간 反曲(subrevolute)~扁平(flat); 
• apex (잎끝, 葉先) ⇒ 넓게 銳頭(acute)~鈍頭(obtuse), 가끔 매우 급하게 尾頭(caudate),
                                      꼬리(cauda)→ 길이 0.2~0.3 ㎝;
  
  
• abaxial surface (背軸面, 下面) : 
  2次脈 ⇒ 뚜렷(manifest), 4 또는 5 쌍, 45°~60° 각도로 올라감, 
  3次脈 ⇒ 뚜렷~모호(obscure), 網狀(reticulate)~分岐(ramified); 
  그 이상 맥 ⇒ 뚜렷~안보임(invisible), ±分岐(ramified); 
  質感(texture) ⇒ 매끄러움(smooth); 
• Domatia(巢穴) ⇒ 눈에 잘 띔(conspicuous), 2차맥들의 겨드랑이 주맥에 맞닿은 곳에 위치,
                              口徑 ca 0.2 ㎜, 또는 난형(oval)~틈-같음(slit-like), 0.2~0.6×0.2 ㎜, 
                                 둘레 → 평평(flat) 또는 약간 올라옴(raised), 無毛(glabrous); 
  
  
• Adaxial surface (向軸面, 上面):
  venation (脈) ⇒ 모호(obscure)~뚜렷(manifest) (배축면 보다 다소 그러함); 
  Domatia (巢穴) ⇒ 타원형 농포 같이 보통 뚜렷함, 直徑 0.2~0.6×0.2 ㎜.

 

 

Coffea toshii - Inflorescences

 

• Inflorescences (꽃차례, 花序)
  葉腋 당 1개, 각 花序에 꽃1개 핌, 열매 차례들(infructescences)만 보임, 
  길이 3.2~4.0 ㎜, 渗出物(exudate)로 가볍게 덮여 있음; 
  inflorescence axis (花序軸) (calyculi를 배고 있는 부위) ⇒ 길이 1.2~2.5 ㎜;
  
  
• calyculi 
  外萼 ⇒ 3개 있음, 서로 안에 ±내포되어 있음(nested), 또는 그들 사이에 짧은 길이의 줄기(stalk)가 있음 (길이 0.2~1.7 ㎜), 열매 발달 동안에 아마 약간 길어짐(elongating), 드문드문 연모 있음 (대개 하향하는 털들, 길이 ca 0.1 ㎜), 
  外萼 둘레(margins) → 극히 작은 섬모 있음(ciliate) (털 길이 ca 0.1 ㎜) 또는 無毛(glabrous); 
  
  
• basal (1st) calyculus 
  基底 外萼 ⇒ 0.7~0.9×0.7~1.2 ㎜, 
  Stipular lobes ⇒ 눌린 난형(depressed ovate)~얕은 삼각형(shallowly triangular), 0.2~0.3×0.4~0.5 ㎜, 
  Foliar lobes ⇒ ±倒卵形(obovate), ca 0.4~0.1 ㎜; 
  
  
• middle (2nd) calyculus 
  中間 外萼 ⇒ 0.8~1.0×0.8~1.0 ㎜, 
  Stipular lobes ⇒ 눌린 난형~얕은 삼각형, 0.3~0.4×0.6~0.8 ㎜, 
  Foliar lobes ⇒ 倒卵形(obovate)~elliptic-obovate, 0.3~2.4×0.2~1.4 ㎜; 
  
  
• upper (3rd) calyculus 
  上位 外萼 ⇒ 0.6~0.7×0.8~0.9 ㎜, 
  stipular lobes ⇒ 매우 눌린 卵形, ca 0.2~0.7 ㎜, 
  foliar lobes ⇒ 倒卵形(obovate)~elliptic obovate, 0.3~2.5×0.3~0.4 ㎜. 

 

 

Coffea toshii - Fruit, Seed

 

Fruit 

• 열매 ⇒ 타원체~도란형, 또는 거의 球形 (monospermous, 단일 종자), 6.0~7.4×5.9~6.5 ㎜, 
                매끄러움 (말랐을 때), 빨간색, 無毛;
• fruit wall ⇒ 두께 ca 0.5 ㎜ (when dried); 
• pedicel (열매 꼭지) (at fruiting stage) ⇒ 길이 1.4~2.3 ㎜; 
• 無毛(glabrous), 苞葉(bracts) 2~3개, 對生的(alternate), ±卵形(ovate), 0.2~0.3×0.2~0.3 ㎜,
  각 苞葉 → bearing 3~5개의 분비털(colleters)을 지님 (좁게 타원체, 길이 ca 0.3 ㎜); 
• calyx limb (꽃받침 테) 및 disc ⇒ 뚜렷~눈에 잘 안 띔; 
• endocarp (pyrene shell) ⇒ hard (horny/crustaceous  각질/피각질). 

Seeds 

• 타원형~타원-도란형의 윤곽, 5.1~6.9×3.4~3.6 ㎜, 두께 ca 3㎜, 
• 향축면에 분명한 함입이 있음 (즉, 홈이 있으며, 전형적인 ‘coffee bean’ 형태).

 

Coffea toshii - Distribution, phenology, habitat and ecology

 

• 분포 ⇒ 마다가스카르 동부 Ivohibe 근처에 토착적 (Fianarantsoa Province, Horombe Region, Ivohibe District). 
• Phenology ⇒ 불완전하게 알려짐, 1월에 결실. 
• 서식지 ⇒ 다습한 상록림에서 라테라이트 위에서 자람. 
• 고도 ⇒ (800-) 900-980 m a.s.l.
  더 낮은 고도 수치는 GPS-고도계에 준한 것; 더 높은 고도 수치는 지도 데이터에 기초한 것.
  이 종은 Dr James Tosh의 이름을 따서 명명되었음. 
  
  
• Conservation status
  IUCN red list category: ‘Data Deficient’ (DD) (IUCN 2001). 
  이 종에 관한 확실한 보존 평가가 이뤄질 수 있으려면, 마다가스카르 동부 Ivohibe District (Horombe Region)와, Fianarantsoa와 Ivohibe 사이의 나머지 숲에서의 추가적인 필드워크가 필요하다.

 

 Discussion

 

Coffea toshii는 짧고 넓게 퍼지는 습성으로 다른 모든 마다가스카르 Coffea 種과 즉시 구별되며, 기껏해야 80 cm 높이에 이르며, 이 높이에서 열매를 맺을 수 있다. 이 점에서 탄자니아 고지대에서 온 다른 Coffea 분류군인 C. mufindiensis Bridson subsp. mufindiensis와 유사하다 (Bridson 1988). 이 種은 키가 50cm에 불과해도 꽃과 열매를 맺는다 (Bridson 1988, A. P. Davis, 개인 관찰). 

C. humilis A. Chev., C. magnistipula Stoff. & Robbr. 그리고 C. mapiana Sonké, Nguembou & A. P. Davis와 같은 다른 아프리카 種은 C. toshii와 C. mufindiensis subsp. Mufindiensis 만큼 짧을 수 있지만, 이들은 일반적으로 분지가 적거나 분지가 없는 monocaul dwarfs로 분류된다 (Sonké et al. 2006). 

Coffea toshii와 C. mufindiensis는 형태학적으로 쉽게 구별된다. 또한 분자 데이터는 아프리카와 마다가스카르 Coffea 종 간의 동종 관계(conspecific relationships)를 뒷받침하지 않는다 (Maurin et al. 2007).

 

형태와 생태적 측면에서 C. toshii는 마다가스카르 고지대의 C. buxifolia에 가장 가깝다.
Coffea toshii는 짧고 넓고 퍼지는 습성 (vs 좁고 똑바로 서는 습성), 눈에 잘 띄는 domatia (vs 명백한), 일관된 빨간 열매 (vs 보라색 또는 붉은색), 일반적으로 긴 꽃자루 (vs 무엽병 또는 약간 무병~짧은) 및 포의 존재 (vs 부재)로 C. buxifolia와 구분할 수 있다.
domatia는 구멍 크기와, 그리고 보통 잎의 상면과 하면에서 부어 있기 때문에 눈에 잘 띄며(description 참조), C. buxifolia의 구멍은 더 작고 (Table 1) domatia는 부어 있지 않다.
C. toshii의 잎은 또한 C. buxifolia의 잎보다 다소 크다.
이 두 종 간의 차이점에 대한 구체적인 세부 사항은 Table 1에 나와 있다.
이 두 종의 생태는 겹치지 않는다. C. toshii는 해발 900~980 m에서 발견되며, 800 m까지 낮을 수도 있다 (위 참조). 
반면 C. buxifolia는 해발 1,400~2,000m 사이의 고도에 국한되며, 드물게 1,250m까지 낮을 수도 있다.

C. toshii는 단일 표본에서만 알려져 있지만, 수집 당시에 개체군이 관찰되었다(De Block & Rakotonasolo, 개인 관찰). 
Coffea buxifolia는 일반적으로 높은 고도의 남아 있는 다습림 구역에서 발견되며, 본고의 저자들에게 잘 알려져 있다.

 

Table 1. Morphological and ecological differences between Coffea toshii and C. buxifolia.

C. buxifolia

Treelet or small narrow tree, (0.3-)1-3(-5) m high, dbh 0.7-2.0 ㎝.  Lamina elliptic to broadly elliptic, or elliptic-obovate, (0.8-)1.4-2.7(-3)×0.7-1.2(-1.5) ㎝,  apex obtuse to ± acute; domatia manifest, orifice ±circular, 0.1-0.2 ㎜ in diameter.  Fruit reddish purple to dull purple or red, pedicel at fruiting stage (0-)0.5-1.8(-3) ㎜ long, bracts absent. Altitude: (1250-)1400~1900(-2000) m a.s.l.

C. toshii

Treelet, with broad, spreading habit, 0.6-0.8 m high, not attaining breast height.  Lamina broadly elliptic, ±orbicular, or elliptic-obovate, 1.7-3.4×1.0-2.1 ㎝,  apex broadly acute to obtuse, sometimes very abruptly caudate, cauda 0.2-0.3 ㎝ long;  domatia prominent, orifice oval to slit-like, 0.2-0.6×0.2 ㎜.  Fruit red, pedicel at fruiting stage 1.4-2.3 ㎜ long; bracts 2-3, alternate, ±ovate, 0.2-0.3×0.2-0.3 ㎜, each bearing 3-5 colleters (narrowly ellipsoid, ca 0.3 ㎜ long). Altitude: (800-)900~980 m a.s.l.

 

 

 References

Bridson, D. M. 1988. 
Coffea. - In: Polhill, R. M. (ed.), Flora of tropical east Africa, Rubiaceae, 2. Balkema, pp. 703-723.

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Davis, A. P. and Rakotonasolo, F. 2003. 
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Davis, A. P. et al. 2005. 
A reexamination of Coffea subgenus Baracoffea and comments on the morphology and classification of Coffea and Psilanthus (Rubiaceae-Coffeeae). -In: Keating, R. C. et al. (eds), Festschrift for William G. D’Arcy: the legacy of a taxonomist. MBG Press. Monographs in Syst. Bot. 104: 398-420.

Davis, A. P. et al. 2006. 
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