코페아 마피아나 – 카메룬 南部의 왜소성 코페아 新種

 Summary

카메룬의 독특한 새로운 왜소한 單莖性 (monocaulous) Coffea (Rubiaceae) 種에 대해 기술하고 일러스트를 제시했다.
코피아 마피아나 (Coffea mapiana)는 카메룬에서 알려진 두 번째 矮小性 單莖 植物(dwarf monocaulous)이다.
진단적 특성이 밝혀지고 분류학적 親緣性이 논의된다; 보존 평가도 제공된다.

 

 INTRODUCTION

Coffea L.은 약 100種의 屬으로, 그 중 57種이 마다가스카르에서, 40種이 열대 아프리카 본토에서, 3種이 마스카렌에서 발견된다 (A. Davis, P. Stoffelen & D. Bridson, 미공개 데이터). 이 屬은 대체로 濕潤 및 半濕潤 常綠樹林에 국한된다 (Bridson, 1988; Stoffelen, 1998; Davis & Rakotonasolo, 2001). 
카메룬(Cameroon)은 마다가스카르(57種)와 탄자니아(16種)에 이어 세번째로 Coffea 種 다양성의 중심지로, 11種이 있다 (Davis & Mvungi, 2004).

 

최근 카메룬 남부에서 식물학적 인벤토리 조사 작업을 하는 동안, 첫번째와 두 번째 저자들은 특이한 코페아의 표본 5개를 수집했다: 매우 큰 분홍빛 턱잎, 큰 잎, 5(-8)-갈래의 꽃, 크고 뚜렷하게 이랑이 있는 과실(distinctly ribbed fruit)을 가진 單莖(monocaul) (즉, single-stemmed) 矮小 식물이었다. 

이 표본은 이 屬에서 알려진 種 (Keay, 1963; Stoffelen, 1998; Sonké & Stoffelen, 2004)이나 식물 표본관에 보관된 다른 코페아 표본과 일치하지 않았다. 이들은 왜소, 單莖, 큰 잎, 뚜렷하게 이랑이 있는 과실을 기반으로 볼 때 C. Magnistipula Stoff. & Robbr. (Stoffelen, Robbrecht & Smets, 1997)와 유사하다. 우리는 코페아에서 새로운 種인 C. mapiana를 인식할 것을 제안한다.

 

 MATERIAL AND METHODS

 

• C. mapiana의 현장 수집은 2005년에 B. Sonké와 C. Nguembou가 수행했다. 
• C. mapiana, C. humilis, C. magnistipula의 식물 표본관 자료는 
  📌 야운데(Yaoundé) 카메룬 국립 식물표본관 (YA), 
  📌 Kew 왕립 식물원 (K), 
  📌 메이즈(Meise) 벨기에 국립 식물원 (BR), 
  📌 파리 국립 자연사 박물관 (P)에서 참조했다 (C. mapiana 제외). 
• 記述(descriptions)에 나와 있는 측정, 색상 및 기타 세부 정보는 살아있는 재료, 특성 및 식물표본관 표본, 현장 노트에서 얻은 데이터를 기반으로 한다.
• 본고에서 사용된 용어와 記述 표현들은 Davis, Bridson & Rakotonasolo (2005)에서 제공한 용어와 기술 표현들을 따른다.
• 본고에서 우리는 꽃차례의 컵 모양 구조(cupule-like structures)에 대해 calyculi (外萼)라는 용어를 사용한다 (Davis et al., 2005 참조).
• 보존 상태는 지리 정보 시스템(GIS)(J. Moat, 개인 커뮤니케이션)을 사용하여 발생 범위(extent of occurrence)를 계산하고 세계자연보전연맹(the World Conservation Union, IUCN) 멸종위기종 목록 범주(Red List Category) 기준 (IUCN, 2001)을 적용하여 평가되었다.

 

 The New Species – Coffea mapiana

Diagnosis : Coffea magnistipula Stoff. & Robbr. affinis sed petiolis 15–40 ㎜ (nec 1–(−5) ㎜) longis, foliis ad basin cuneatis (nec cordatis neque rotundis) ad apicem acuminatis 9–20 ㎜ longis (nec obtusis neque acuminatis 1–1.5 ㎜ longis), nervis lateralibus 9–13 (nec 17–19), calyculo supremo minore 2.5–2.8 ㎜ (nec 4.5 ㎜) longo, differt.

Type : CAMEROON, 2 km east of Bibondi, 27.i.2005 (fr.), Sonké & Nguembou 3827 (holotype: K; isotypes: BR, BRLU, MO, WAG, YA).

 

 Description : Coffea mapiana

 

C. mapiana - WOODY MONOCAUL DWARF 

 

• WOODY MONOCAUL DWARF 
• 樹高 65–100 ㎝, 
• internodes (節間) → 매우 짧음, 어린 節間 → pink or pinkish. 
• Stem ⇒ 지름 3–6 ㎜; 
• Bark ⇒ 갈색, 매끄러움. 
  
  
• STIPULES 
  ⇒ 기저부에서 융합되어 있음(fused), 
  ⇒ 겹쳐져 있음(imbricate) (정점에서, 하나의 턱잎이 그 턱잎 쌍의 다른 턱잎을 완전히 에워쌈), 
  ⇒ 넓게 卵形 ~ 난형-삼각형, 또는 ±원형, 
  ⇒ 15–25×10–17 ㎜, 
  ⇒ base  → ±원형이거나 裂片形(lobed)
  ⇒ 어릴 때 종종 pink or pinkish, 
  ⇒ 턱잎 끝(apex) → 짧고 뾰족(apiculate), apiculum → 길이 4.5–10 ㎜, 外部面 → 柔毛있음. 

 

C. mapiana - LEAVES, INFLORESCENCES

 

LEAVES: 

• petiole (잎자루, 葉柄) ⇒ 길이 (15–)20–40 ㎜; 
• leaf blades (잎새, 葉身) ⇒ 倒披針形(거꿀창끝모양, oblanceolate), 23–32 × 7–11.5 ㎝, 
• apex (잎끝, 葉先) ⇒ 짧고 뾰족(acuminate), acumen → 길이  (5–)9–20(-25) ㎜,
• base (잎밑, 葉底) ⇒ → 流底(attenuate); 
• leaf surface (葉面) ⇒ 윗면 아랫면 無毛; 
• secondary nerves (2차 맥)
  ⇒ 顯著(prominent), 주맥의 각 면에서 9–13개, 올라감, 직선~곡선형, 
  ⇒ 결합하여 고리형 둘레맥(hooped intramarginal nerve)을 형성, 둘레에 더 가까운 2차 둘레맥도 있음; 
• midrib (주맥) ⇒ 아래쪽은 매우 현저, 위쪽은 약간 현저; 
• tertiary veins (3차 맥) ⇒ 網狀(reticulate); 
• domatia (소혈) ⇒ 없음.

INFLORESCENCES (꽃차례)  

• ⇒ 葉腋에 있음(axillary), 대부분 턱잎들에 의해 덮여 있음 (calyculi는 보통 감춰져 있음), 
• ⇒ 葉腋 당 1–2개, 無柄(sessile) (1–)3–4-개의 꽃이 핌, congested, 길이 10.5–13 ㎜, 
• ⇒ 꽃차례 축 → 약간 無柄(subsessile), 
• ⇒ 無毛 (glabrous).

 

C. mapiana - CALYCULI

 

• CALYCULI (外萼)
  ⇒ 3개, 기저 外萼 → 과실 발육 중 종종 떨어짐, 컵 모양, 4-片(four-lobed), 
  ⇒ 종이 같음(chartaceous) ~ 약간 가죽 같음(subcoriaceous), 無毛; 
  
• basal (1st) calyculus 
  ⇒ 1.6–2 × 2–2.5 ㎜, 
  ⇒ stipular lobes → ± 넓게 三角形, 길이 0.3–0.5 ㎜, 
  ⇒ foliar lobes → 좁게 楕圓形, 길이 0.4–0.5 ㎜; 
• middle (2nd) calyculus 
  ⇒ 1.5–2.2 × 2.7–3.3 ㎜, 
  ⇒ stipular lobes → 매우 넓게 卵形, 길이 0.2–0.4 ㎜, 
  ⇒ foliar lobes → 좁게 三角形, 길이 1.4–1.6 ㎜; 
• upper (3rd) calyculus 
  ⇒ 1.3–1.8 × 2.5–2.8 ㎜, 
  ⇒ stipular lobes → 눌린 卵形, 길이 약 0.2 ㎜, 
  ⇒ foliar lobes → unknown (fallen).

 

C. mapiana - FLOWERS, FRUITS

 

• FLOWERS ⇒ 5(-8)-merous (갈래), 無柄(sessile). 
• Calyx (花萼) (incl. hypanthium 꽃받침 통 포함)
  ⇒ ± 거꿀원뿔형, 10개 세로방향 테(ribs)가 있음, 無毛; 
• calyx limb (꽃받침 테) ⇒ 截形(truncate) ~ 매우 약하게 five-lobed, 디스크보다 더 짧음. 
  
  
• Corolla (꽃부리, 花冠) 
  ⇒ 싹 → 핑크, 성숙한 꽃부리 → 화이트, 
  ⇒ 無毛이지만 미세한 원추형 돌기들(?, verrucae)로 덮여 있음; 
• corolla tube (꽃부리통, 화관통) 
  ⇒ 길이 6–7 ㎜, lobes → ± 선형 ~ 타원-장타원형(oblong), 2.7–3.2 × 7–10.5 ㎜,
  ⇒ apices → 예두(acute) ~ 짧고 뾰족(apiculate). 
  
  
• Stamens (수술, 雄蘂): 
• filaments (花絲) ⇒ 길이 0.9–1.2 ㎜; 
• anthers (花葯) ⇒ 길이 c. 4.5 ㎜. 
  
  
• Ovary (씨방): 
• disc ⇒ low domed, weakly five-lobed, 0.1–0.3 ㎜ long. 
  
  
• Style (암술) ⇒ 길이 7.5–8.4 ㎜; 
• stigma lobes (암술머리) ⇒ 길이 3.2–3.7 ㎜. 
  
  
• FRUITS 
  ⇒ 종종 턱잎에 의해 부분적으로 가려져 있음, 약간 無柄(subsessile), 
  ⇒ 타원체(ellipsoid), 
  ⇒ 베이스부터 정점까지 10개의 뚜렷한 세로방향 테(이랑)가 있음(longitudinal ribs),
  ⇒ 20–25 × 10–15 ㎜, 
  ⇒ 성숙단계에서 적색~황색, 無毛. 
• Seeds 
  ⇒ 2개, 
  ⇒ ± 외곽은 타원형, c. 11 × 9㎜, 두께 5–6 ㎜.

 

 Distribution : Coffea mapiana

• 코페아 마피아나(Coffea mapiana )는 고유 지역인 Lower Guinea 부심에 발생하며 (White, 1979), 
• 카메룬 남부 지역에 국한된다. 

 Habitat and ecology : Coffea mapiana

• 많은 착생식물들(epiphytes) 그리고 풍부한 허브층이 있는, 다습한 1차 상록수림.
• 고도 100–650 m.

 Phenology : Coffea mapiana

• 개화 1월. 
• 결실 1월과 11월. 

 Conservation status : Coffea mapiana

• IUCN Red List Category ⇒ Endangered EN B1ab(iii) + B2ab(iii). 
• B1 – extent of occurrence가 5000 ㎢ 미만으로 추정(C. mapiana의 경우는 378 ㎢); 
• B1a – 기껏해야 다섯 군데 존재하는 것으로 알려짐 (C. mapiana의 경우는 세군데); 
• B1b(iii) – 서식 면적, 범위, 그리고 질에서 계속 쇠락하는 것으로 추론됨. 
• B2 – total area of occupancy가 500 ㎢ 미만 (C. mapiana의 경우는 356 ㎢); 
• B2ab as for B1ab. 
• 코페아 마피아나(Coffea mapiana)는 오직 세 지역(Mvini, Bibondi, 그리고 Ngoyang 서쪽)에서만 알려져 있으며, 추가적인 현장 조사를 통해 이 식물의 더 많은 개체군이 발견될 수도 있지만, 이 종의 서식지가 인간 거주지에서 5km도 떨어지지 않은 곳이라 이 식물 개체군이 위기에 처해 있을 가능성이 있다.

 Paratypes: Coffea mapiana

• CAMEROON: 
• Mvini, 35 ㎞ east of Campo’o (N 02°23′00′′ E 10°20′00′′), 1.xi.1983 (fr.), Mikio Kaji 332 (YA); 
• 3 ㎞ east of Bibondi (N 03 °19′28′′ E 10°38′55′′), 21.i.2005 (fr.), Sonké & Nguembou 3694 (BR, K, MO, YA);
• c. 2.5 ㎞ east of Bibondi (N 03°19′20′′ E 10°39′42′′), 28.i.2005 (fl.), Sonké & Nguembou 3846 (K, YA); 
• 2 ㎞ east of Bibondi (N 03°18′27′′ E 10°40′00′′), 27.i.2005 (fl.), Sonké & Nguembou 3826 (BR, BRLU, K, MO, YA); 
• 2 ㎞ east of Bibondi (N 03°18′27′′ E 10°40′00′′), 27.i.2005 (fr.), Sonké & Nguembou 3827 (BR, K, MO, YA, WAG); 
• Bibondi (N 03°18′11′′ E 10°38′57′′), 29.i.2005 (fl., fr.), Sonké & Nguembou 3867 (BR, K, YA); 
• 5 ㎞ west of Ngoyang (N 03°21′49.9′′ E 10°42′39.2′′), 16.ix.2005 (fl.), Sonké & Nguembou 3912 (K, YA); 
• west of Ngoyang (N 03°21′01.6′′ E 10°43′15.8′′), 18.ix.2005 (fl., fr), Sonké & Nguembou 3982 (BR, BRLU, K, MO, WAG, YA).

 Notes: Coffea mapiana

• 우리는 첫번째와 두번째 저자를 위해 현장 작업 물류를 담당한 Jeannette Sonké Mapi 女師에게 감사의 마음으로 이 새로운 種을 獻呈한다.
• 서론에서 언급했듯이, C. mapiana의 親緣性은 코페아 매그니스티퓰라(C. magnistipula)와 비슷한 것으로 보이는데, 이 두 種은 왜소한 단경 생장(dwarf monocaulous habit), 큰 잎, 뚜렷하게 이랑이 진 열매(ribbed fruit)를 공유하기 때문이다. 
• 코페아 마피아나(Coffea mapiana)는
  긴 잎자루(길이 15~40㎜), 쐐기 모양의 잎밑, 적은 수의 2차 맥(주맥 양쪽에 9~13개), 긴 뾰족한 잎 끝(길이가 (5~)9~20(-25)㎜인 뾰족한 잎) 및 작은 위쪽 외악 (Fig. 1C 및 記述 참조)이 C. magnistipula와 다르다. 
• Coffea magnistipula는
  매우 짧은 잎자루(길이 1–2 (–5) ㎜), 심장형 또는 둥근 엽저 (cordate or rounded leaf bases), 더 많은 수의 2차 맥(17–19) 및 둔하거나 짧게 뾰족한 잎 끝(acumen 길이 1–1.5 ㎜)과 매우 크고 꽃차례의 각 꽃을 숨기는 위쪽 외악(upper calyculus)을 가지고 있다 (Stoffelen et al., 1997: 41 참조).
  
  
• C. mapiana와 C. magnistipula의 열매는 둘 다 세로로 이랑이 있고 (외과피(epicarp)와 외측 중과피 (outer mesocarp)에 이랑(골)이 있음) 매우 비슷해 보이지만, 전자의 열매는 10개의 이랑이 있는 반면 후자의 열매는 10~12개의 이랑이 있다 (Stoffelen, 1998). 이 種들이 공유하는 또 다른 특징은 턱잎의 모양으로, 일반적으로 다소 넓고 거의 난형-삼각형이며 끝에 짧은 정점이 있다. 
  
  
• Stoffelen 등 (1997)에 따르면, C. magnistipula의 턱잎은 '종종 술 모양의 가장자리가 있거나(fimbriate margins)’ 또는 ‘가끔 술 모양’인 반면, C. mapiana의 경우는 그렇지 않다. 그러나 C. magnistipula의 턱잎의 술 모양 특성은 표본 준비의 인공물일 수도 있고, 아마도 턱잎 가장자리가 오래됨에 따라 손상(즉, 다소 울퉁불퉁함)되었을 수도 있다.  
• Stoffelen 등(1997: 40)은 또한 C. magnistipula에서 잔해물을 모으는 턱잎(debris-collecting stipules) 위에 수많은 막뿌리(不定根, adventitious roots)이 존재한다고 기록했다. 우리는 不定根의 존재를 확인할 수 있다 (Letouzey 12299(P), Hallé & Villiers 5065, 5315(P)). 하지만 이 특징은 모든 C. magnistipula 표본에 보편적으로 존재하는 것은 아니다 (Hallé 2275(P), Breteler, Memmens & Nzabi 8155, Louis & Breteler 921(BR)). 不定根은 C. mapiana에서 발견되지 않으며, 턱잎도 C. magnistipula에서처럼 잔해물을 모으는 것처럼 보이지 않는다. 
• 우리는 C. mapiana와 C. magnistipula의 꽃 형태를 비교할 수 없다. 후자의 種은 꽃이 알려져 있지 않기 때문이다. 분홍색 위쪽 절간(upper internodes)는 C. mapiana에서만 볼 수 있지만, C. magnistipula의 살아있는 물질을 보지 못했기 때문에 이 특징에 대해 더 이상 언급할 수 없다.
  
  
• 생장, 턱잎 형태, 이랑이 있는 과실 세트로 인해 C. mapiana와 C. magnistipula가 屬의 다른 種과 구별된다. 
• 이 두 種의 경우, 독특한 턱잎 형태가 공동파생형질적(synapomorphic)이다. 
  이랑이 있는 열매(ribbed fruits)를 가진 다른 Coffea 종들도 있다. 
• C. pseudozanguebariae Bridson, C. zanguebariae Lour. (Bridson, 1988 참조), C. costatifructa Bridson (Bridson, 1994), C. sp. A (Bridson, 2003 참조)는
  열매의 이랑이 약하며,
  C. kapakata (A.Chev.) Bridson (Chevalier, 1942 참조)은
  C. mapiana와 C. magnistipula와 비슷하게 열매에 10개의 이랑이 있지만, C. kapakata의 열매 크기는 훨씬 더 작다. 
• 마다가스카르에서는 아직 기술되지 않은 코페아 種 하나가 물결 모양의 세로 날개가 있는 매우 놀라운 열매를 맺는다 (Davis et al., 2005).
  
  
• Fig. 2에 보인 바와 같이, 코페아 마피아나(Coffea mapiana)는 카메룬 남부에서 발생하고, 코페아 매그니스티퓰라(C. magnistipula)는 가봉(Gabon)에서 발생하며, 카메룬 남부에서 기록된 것은 한 건뿐이다 (Letouzey 12299(P)). 
• 첫 번째와 두 번째 저자는 2005년 1월에 2주 동안 Letouzey가 C. magnistipula를 수집한 카메룬 남부 지역에서 표본을 수집했지만, 찾지 못했다. 같은 지역을 다시 방문한 것은 2005년 9월이었지만, 다시 C. magnistipula를 찾지 못했다. Coffea magnistipula는 적어도 카메룬 남부에서는 희귀한 것으로 보인다.
• 카메룬에서는 C. mapiana와 C. magnistipula가 서식지와 생태가 동일한 것으로 보인다.
  
  
• C. mapiana는 C. humilis A. Chev. (Chevalier, 1907)와 혼동될 가능성이 있다. 
• C. humilis는 고유한 Upper Guinea 부심 (White, 1979), 남서부 코트디부아르와 라이베리아 (Stoffelen, 1998) 그리고 아마도 시에라리온에 국한된 종이다. 
• 이 두 種은 모두 왜소하고 단경성 생장과 큰 잎을 가지고 있다. 
• Coffea mapiana는 훨씬 더 큰 턱잎(길이 15~25㎜), 긴 잎자루(길이 15~40㎜), 쐐기 모양의 엽저, 뚜렷하게 이랑이 있는 열매로 C. ​​humilis와 다르다. 
• Coffea humilis는 짧은 턱잎(길이 3~4㎜), 짧은 잎자루(길이 1~3.5㎜), 심장 모양(cordate) 또는 둥근 엽저, 매끄럽고 이랑이 없는 열매를 가지고 있다. 
• 분자 데이터 (O. Maurin, 개인 커뮤니케이션)에 따르면 C. mapiana와 C. humilis는 밀접한 관련이 없는 것으로 추정된다; 현재 C. magnistipula에 대한 DNA 자료는 없다.

 

 REFERENCES

• Bridson DM. 1988. Coffea. In: Pohill RM, ed. Flora of tropical East Africa: Rubiaceae 2. Rotterdam: Balkema, 688–693.
• Bridson DM. 1994. Additional notes on Coffea (Rubiaceae) from tropical East Africa. Kew Bulletin 49: 331–342.
• Bridson DM. 2003. Coffea. In: Pope GV, ed. Flora Zambesiaca, Vol. 5, Part 2, Rubiaceae. Kew, Richmond, Surrey: Royal Botanic Gardens, 452–463.
• Chevalier A. 1907. Sur le Caféier nain de la Sassandra, Coffea humilis A.Chev. Compte Rendu Hebdomadaire des Séances de L’Academie des Sciences 145: 348–350.
• Chevalier A. 1942. Les caféiers du globe, fasc. 2: iconograhie des caféiers sauvages et cultivés. Encyclopédie Biologique 12: 1–36, pl. 1–158.
• Davis AP, Bridson DM, Rakotonasolo F. 2005. A reexamination of Coffea subgenus Baracoffea and comments on the morphology and classification of Coffea and Psilanthus (Rubiaceae-Coffeeae). In: Keating RC, Hollowell VC, Croat T, eds. Festschrift for William G. Darcy: the legacy of a taxonomist (Monograph in Systematic Botany 104). Missouri: MBG Press, 398–420.
• Davis AP, Mvungi EF. 2004. Two new and endangered species of Coffea (Rubiaceae) from the Eastern Arc Mountains (Tanzania) and notes on associated conservation issues. Botanical Journal of the Linnean Society 146: 237–245.
• Davis AP, Rakotonasolo F. 2001. Three new species of Coffea L. (Rubiaceae) from NE Madagascar. Adansonia, Série 3 23: 137–146.
• IUCN. 2001. IUCN red list categories, Version 3.1. Gland, Switzerland and Cambridge, UK: IUCN Species Survival Commission.
• Keay RWJ. 1963. Rubiaceae, Coffea. In: Hepper FN, ed. Flora of west tropical Africa, 2nd edn. London: Crown Agents for Overseas Governments, 132–133.
• Sonké B, Stoffelen P. 2004. Une nouvelle espèce de Coffea L. (Rubiaceae, Coffeeae) du Cameroun, avec quelques notes sur ses affinités avec les espèces voisines. Adansonia, Série 3 26: 153–160. 
• stoffelen P. 1998. Coffea and Psilanthus (Rubiaceae) in tropical Africa: a systematic and palynological study, including a revision of the West and Central African species. PhD Thesis, Katholieke Universiteit, Leuven.
• Stoffelen P, Robbrecht E, Smets E. 1997. Adapted to the rain forest floor: a remarkable new dwarf Coffea (Rubiaceae) from Lower Guinea (tropical Africa). Taxon 46: 37–47.
• White F. 1979. The Guineo-Congolian Region and its relationship to other phytochoria. Bulletin du Jardin Botanique National de Belgique 49: 11–55.

Coffea mapiana (Photo from plantnet.org)