바라코페아 분류학적 개정 : 마다가스카르 西部의 놀라운 코페아 9種

 

바라코페아 분류학적 개정 : 마다가스카르 서부의 놀라운 코페아 9종 - Part 1

 Summary

• Baracoffea alliance (이전에는 Coffea subgenus Baracoffea)의 분류학적 개정이 제시된다. 
• 식별 키, 기술(descriptions), 분포지도, 일러스트레이션, 종 노트(분포, 서식지 및 생태, 생물계절) 및 보존 평가가 제공된다. 
• Baracoffea alliance의 분류학적 역사와 형태가 설명되고 논의된다. 
• Baracoffea alliance는 9가지 種과 2가지 亞種으로 구성되어 있다; 6가지 種과 1가지 亞種은 과학에 새로운 것으로 記述된다. 
• 6種의 새로운 종은 특히 날개가 뚜렷한 과실(distinctly winged fruits), 겨드랑이 외의 巢穴들(extra-axillary domatia) 및 얕은 嚼烂状胚乳 (shallowly ruminate endosperm)가 있는 씨앗을 가진 種들의 발견 결과로 바 baracoffea alliance와 Coffea 자체의 형태학적 한계를 극적으로 확대한다.
• Baracoffea alliance는 마다가스카르 西部에 고유하며 계절적으로 건조한 식생 유형(seasonally dry vegetation types)에 국한된다.

ruminate endosperm = 嚼烂状胚乳(작란상 배유), 反芻性 胚乳(반추성 배유), 씹은 모양의 배유, 표면이 불규칙한 배유
씨앗 껍질이 배유 쪽으로 함입되어, 독특한 “ruminate” 또는 주름진 모양을 가진다. 이는 발달하는 배아에 의한 영양 흡수의 효율을 증진할 수 있다. 반추성 배유는 배유가 종자 껍질의 내부 성장에 의해 절개되는 상태이다. 반추성 배유는 종자 껍질이 분열 조직 성장을 통해 어린 배유로 안쪽으로 침투할 때 형성된다. 반추성 배유는 ‘Annonaceae科’에서 발견된다. 반추성 배유가 있는 다른 科의 예로는 Rubiaceae, Arecaceae, Aristolochiaceae, Palmaceae, Myristicaceae가 있다. 종자 껍질의 종피가 배유로 접힌다.

 

 

 INTRODUCTION

• Coffea L. 屬은 103種(Davis et al., 2006)으로 구성되어 있으며 열대 아프리카, 마다가스카르, 코모로, 마스카렌(레위니옹 및 모리셔스)에서 자연적으로 발생한다. Coffea는 Coffeeae 族(11개 屬으로 구성)에 속하며 전형적인 ‘coffee bean’ 과실 형태를 공유하는 Psilanthus Hook.f. 屬과 밀접한 관련이 있다 (Davis et al., 2007; Maurin et al., 2007). 실제로 Psilanthus는 체계적으로 Coffea에 포함되어 있고 아마도 單元的(monophyletic)이 아닐 가능성이 높다 (Maurin et al., 2007). Coffea는 현재 2개의 亞屬으로 나뉜다 (Bridson, 1988a; Davis, 2003; Davis, Bridson & Rakotonasolo, 2005; Davis et al., 2006). Coffea subgenus Coffea에는 95種이 있으며, 이 屬의 분포 범위 전체에 걸쳐 발생하며, 음료용 커피 생산에 사용되는 種 (C. arabica L., C. canephora A. Froehner 및 C. liberica Hiern)이 포함된다. Coffea subgenus Baracoffea는 마다가스카르 서부의 계절적으로 건조한 숲과 灌木地(scrubland)로 제한되어 있으며(Davis et al., 2005), 그리고 9種이 포함되는데, 이 중 3種은 이전에 記述되었고 (C. decaryana J.-F. Leroy, C. grevei Drake ex A.Chev. (= C. capuronii J.-F. Leroy; = C. morondavensis J.-F. Leroy) 및 C. humbertii J.-F. Leroy), 6種은 本稿에서 記述되며 (cf. Davis et al., 2006), 여기에는 5개의 ined. Spp.가 열거된다. 케냐 북동부와 소말리아 남동부에서 발견되는 아프리카산 C. rhamnifolia (Chiov.) Bridson은 한때 마다가스카르의 Coffea subgenus Baracoffea의 종과 밀접한 관련이 있다고 여겨졌다 (Bridson, 1987; Leroy, 1982). 하지만 추가 조사 결과 이는 반박되었다 (Bridson, 1988a, b; Davis, 2003; Davis et al., 2005; Maurin et al., 2007). 자세한 내용은 아래에 나와 있다.  
  
  
• Coffea subgenus Baracoffea의 분류학적 역사는 1961년 Leroy가 마다가스카르의 두 種인 C. capuronii J.-F. Leroy와 C. humbertii J.-F. Leroy를 수용하기 위해 Coffea section Baracoffea를 발표했을 때 시작되었다 (Leroy, 1961a). Leroy (1961b)는 Baracoffea 섹션을 다음과 같이 특징지었다: 잎은 낙엽성이고(deciduous), 작음; 열매를 맺는 가지/싹(brachy-blasts)은 짧음; 꽃차례는 홑꽃의 끝부분 聚繖 꽃차례(uniflorous terminal cymes) , 짧은 꽃자루가 있고(pedunculate) 2~4개의 잎이 있으며, 外萼(calyculi)은 없음; 과실은 核果이다(drupaceous). 이 섹션은 마다가스카르 서부 지역에 서식하는 토착민인 Bara의 이름을 따서 명명되었다. 같은 해 후반에 Leroy (1961c)는 마다가스카르 서부에서 새로운 코페아 종인 C. decaryana J.-F.Leroy를 記述했는데, 그는 이를 C. capuronii 및 C. humbertii와 연관시켰다. Leroy (1961c)는 ’elle (C. decaryana) se situe à côté des C. humbertii et (C.) capuronii [et très vraisemblablement (C.) grevei]라고 언급했지만, 명확한 이유 없이 그는 C. decaryana를 코페아 亞屬인  Paracoffea (Miq.) J.-F.Leroy에 두었는데, 이는 Baracoffea와 철자가 비슷하지만 어원이 다르고 다른 모식종(type species) [Coffea horsfieldiana Miq. = Psilanthus horsfieldianus (Miq.) J.-F.Leroy] 에 기반한 屬下名 (infrageneric name)이다 (Davis, 2003). Coffea grevei Drake ex A.Chev는 Chevalier (1938: 836)가 마다가스카르 서부 모론다바(Morondava)에서 수집한 표본을 바탕으로 記述했다.
  
  
• Leroy (1961c: 540)에 따르면, 이 모든 종들(C. grevei 포함)은 다음과 같은 특징을 공유한다 : 
  꽃차례가 말단에 있고, 單花(uniflorous) (또는 複數化 pluriflorous)이며, 과실은 側枝에 맺히지만 짧은 싹(short shoots)에서는  정점에 위치하며 (growths), 베이스에서 정점까지 열린다;
  外萼(calyculus)은 小葉들과 턱잎들이 돌려난 것 (one whorl of microphylls and stipules), 정상적인 잎들의 한 겹(때로는 한 장의 잎으로 줄어듦)이 있으며; 마지막으로(정점에서) 짧은 꽃자루에 열매가 맺히고, 꽃자루에는 때때로 몇 개의 苞葉들(bracteoles)이 있다.
  1년 후 Leroy (1962: 234)는 마다가스카르 西部의 모론다바(Morondava)에서 또 다른 종인 C. morondavensis J.-F. Leroy를 記述했다. 이 種은 Coffea section Baracoffea에 명쾌하게 배치되지 않았지만, protologue에서 C. capuronii와 親緣性(affinity)이 있는 것으로 표시되었다 (위 참조).
  
  
• Leroy (1967a)가 Paracoffea 屬을 설명할 때 겉보기에 이상한 일련의 분류학적 결정이 내려졌다 (Davis, 2003 참조).
  4개의 亞屬(‘Para-coffea’, ‘Insulanoparacoffea’, ‘Afroparacoffea’ 그리고 ‘Melanoparacoffea’), 18개의 새로운 조합 및 1개의 새로운 종이 제안되었지만 유효하게 발표되지 않았다 (Bridson, 1987; Davis, 2003). 마다가스카르의 Paracoffea 種들 [‘P. grevei(Drake) comb. nov., P. humbertii(Leroy) comb. nov., P. capuronii comb. nov.,P. decaryana(Leroy) comb. nov., P. ambongensis sp. nov.’로 열거됨 (Leroy, 1967a)]는 ‘Insulanoparacoffea’ 亞屬에 배치되었다 (Leroy, 1967b). 분류군 ‘P. ambongensis’는 Leroy가 공식적으로 기술하지 않은 코페아 種으로, 아마도 파리 식물표본관에 보관된 표본에 붙은 결정 라벨에 따라 C. humbertii와 동일 종이라고 믿었기 때문일 수 있다 [Pervillé 644 (P); C. ambongensis J.-F.Leroy ex A.P.Davis & Rakotanas 참조].
  
  
• 이러한 발표(Leroy, 1967a, 1967b)에는 Coffea section Baracoffea 또는 C. morondavensis에 대한 언급이 없다.
  3년 후 Leroy (1980a)는 서부 마다가스카르 Coffea 種에 대한 별칭 Baracoffea를 복원하여, 이 분류군을 section (節) 급에서 subgenus (亞屬) (Coffea subgenus Baracoffea)으로 승격시켰다. 
  그는 Paracoffea subgenus Insulanoparacoffea의 사용을 중단하고 대신 Paracoffea를 Psilanthus의 한 아속 (Psilanthus subgenus Paracoffea (Miq.) J.-F. Leroy)으로 사용했다. 그러나 Coffea subgenus Afrocoffea Moens는 Psilanthus의 아속 계급에서 Paracoffea의 사용보다 오래되었고 경쟁한다 (Bridson, 1987; Davis, 2003). Leroy(1980a)는 Coffea subgenus Baracoffea에 3種, 즉 C. grevei, C. humbertii, 그리고 C. decaryana를 포함시켰다.
  
  
• Leroy (1980a, b, 1982)의 후속 발표물에 따르면, Coffea subgenus Baracoffea는 다음과 같은 특징이 있다: 
  灌木(shrub) 생활 형태; 假軸의 발달(sympodial development); 지속성(상록성) 또는 낙엽성 (Leroy, 1961b) 잎; 1~3쌍의 잎과 같이 있는 말단의, 1개의 꽃이 피는 꽃차례; 鱗片葉(cataphylls)을 가지고 있으나, 外萼이나 포엽이 없는 꽃차례; 비교적 짧은 花冠筒 (corolla tubes); 긴 암술대 (long styles); 불안정한 화사(versatile filaments) (Leroy, 1980a에 따르면 ‘nonsessiles 비착생’); 돌출한 또는 반-돌출 꽃밥; 張果狀 과실(bacciform fruits); 카페인이 없거나 소량만 있는 씨앗. 
  
  
• Leroy(1961a, b, c, 1962, 1967a, 1980a, b, 1982)의 연구에 이어, 두 가지 주요 발표가 Coffea subgenus Baracoffea에 대한 우리의 지식을 상당히 증가시켰다: Davis et al.(2005)의 형태학적 연구와 Maurin et al.(2007)의 분자적 연구이다. 최근의 필드워크와 양질의 필드 컬렉션들에 대한 조사를 바탕으로, Davis et al. (2005)은 Coffea subgenus Baracoffea의 형태를 재평가하고 Leroy (1980a, b, 1982)가 이전에 그 아속에 대해 형태학적으로 특성 분석한 것의 많은 부분이 잘못되었음을 보여주었다.
  
  
• Davis et al.(2005)의 수정된 Coffea subgenus Baracoffea 특성은 다음과 같다(Coffea subgenus Coffea의 비슷한 특징은 괄호 안에 표시). 
  (1) 높이 5m까지의 灌木, 작은 나무 또는 小喬木 (높이 12m까지의 작은 나무 또는 교목), 다중-줄기 또는 단일-줄기, 꽃/꽃차례의 영향을 받는 불확정 싹 구조(꽃/꽃차례의 영향을 받지 않는 확정적 싹 구조); 
  (2) 잎은 낙엽성(잎은 상록수, 드물게 낙엽성); 
  (3) 엽액 화서의 계절적 분열 활동 지속으로 인한 짧은 싹의 엽액이나 말단부분에 있는 화서 (화서는 엄격하게 엽액에 위치);
  (4) 화서는 1개의 꽃이 핀다(화서는 1개~여러 개의 꽃이 핀다); 
  (5) 3개의 外萼이 있는 화서 (Coffea subgenus Coffea의 많은 種에서처럼) 그리고 外萼이 오픈 되고 갈라짐 (外萼은 관 모양 또는 컵 모양); 
  (6) 가장 위에 있는 外萼은 잎 크기의 엽편(foliar lobes)이 하나 또는 드물게는 두 개 있음(엽편은 항상 두 개, 작거나 기껏해야 약간 잎 만함). 
  (7) 화관은 솜털이 있음 (화관은 무모); 
  (8) 화관통은 길고/ 화관열편보다 훨씬 더 길다(화관통은 비교적 짧거나 화관열편 보다 더 짧거나 같거나 약간 길다); 
  (9) 꽃밥은 다소 착생적임(sessile) (화사가 보통 1mm보다 긴 꽃밥)그리고 부분적으로 튀어나옴 (완전히 튀어나오거나 반정도 튀어나옴).
  
  
  
• Coffea의 두드러진 특성 (Davis et al., 2005) 외에도 이러한 특성의 조합은 Rubiaceae의 다른 그룹에서는 발견되지 않는다. 
  上位 外萼에 single foliar lobe가 있는 것은, C. humbertii (그리고 때로는 C. grevei)를 제외한, Coffea subgenus  Baracoffea의 대부분 구성원에서 발견되며, C. humbertii는 上位 外萼에 2개의 foliar lobes가 있다. 
  이러한 모든 특성에 대한 자세한 설명은 Davis et al. (2005: appendix 1)에 나와 있다. 
  또한 Coffea sugbenus Baracoffea의 3種 (C. ambongensis, C. boinensis A.P.Davis & Rakotonas. 그리고 C. humbertii)에서 Davis et al. (2005)은 반추성 배유(ruminate endosperm)가 있는 씨앗이 존재한다고 보고했는데, 이는 다른 종의 Coffea에서는 발견되지 않는 특성이다.
  
  
• Davis et al. (2005)은 Coffea subgenus Baracoffea에 대한 형태학적 재평가에서 Coffea subgenus Baracoffea가 단계통(monophyly)임을 추론했지만, Coffea 또는 Coffeeae 내에서 이 亞屬의 체계적 위치를 밝히지 못했다. 형태학적 자료가 Psilanthus보다는 Coffea와 더 가까운 관계를 시사했지만, 그들은 Coffeeae 내에서 C. rhamnifolia를 위치시킬 수 없었다. 
  특정 특성(無毛인 잎, 두 개의 동일한 foliar lobes가 있는 상위 外萼, 짧고 무모인 화관통, 완전히 드러나는 암술대와 꽃밥)을 근거로, 그리고 C. rhamnifolia가 소말리아 남동부와 케냐 북동부에 국한된다는 점을 감안하여, Davis et al. (2005)은 Baracoffea 亞屬보다는 Coffea subgenus Coffea와 더 가까운 관계를 추론했다.
  
  
• Maurin et al. (2007)이 수행한 Coffea에 대한 최근 분자적 계통발생학 연구에는 Coffea subgenus Baracoffea의 7종이 포함되었다 (C. bissetiae A.P.Davis & Rakotonas. 또는 C. decaryana에 적절한 DNA가 없었음);
• Coffea에 대한 이전의 분자 연구 (Lashermes et al., 1997; Cros et al., 1998)에서는 이 아속의 종을 샘플링하지 않았다.
• Maurin et al. (2007)은 trnL-F intron, trnL-F intergenic spacer (IGS), rpl16 intron 그리고 accD-psa1 IGS와 nuclear rDNA의 internal transcribed spacers (ITS1/ITS2)의 시퀀스 데이터를 기반으로 Coffea subgenus Baracoffea가 단계통군 [BP(부트스트랩 백분율) 100;
• b (Bremer 지지 값/감쇠 값) = 6]이며, C. rhamnifolia가 마다가스카르 종과 밀접한 관련이 없다는 것을 보였다. 
  
  
• Coffea 내에서 Coffea subgenus Baracoffea의 위치는 완전히 해결되지 않았지만, 마다가스카르, 동아프리카 및 마스카렌 분류군의 지지가 부족한(BP 52; b = 1) 분기군 (EA-IO clade; Maurin et al., 2007: fig 4)에 속하는 것으로 밝혀졌다. Coffea subgenus Coffea와 Baracoffea 아속 사이의 자매 관계는 검색되지 않았으며 가능성이 매우 낮다 (Maurin et al., 2007). 분자적 증거에 근거하여 Coffea subgenus Baracoffea의 인식은 옹호할 수 없다. 강력하게 지지되고 형태적으로 구별되는 9개 Coffea 종의 혈통을 인식하는 수단으로 이 그룹을 ‘baracoffea alliance’라고 부를 것이다. baracoffea alliance의 정확한 분류학적 위치를 확정하기 전에 추가 연구가 필요하지만, 이는 마다가스카르의 코페아의 dry-adapted radiation를 나타내는 것으로 보인다 (Maurin et al., 2007).
  
  
• 本稿에서 우리는 마다가스카르 서부의 9種으로 ​​구성된 baracoffea alliance (이전에는 Coffea subgenus Baracoffea)에 대한 절실히 필요한 분류학적 개정안을 제시한다.
• 이 개정안에는
  그 群에 대한 업데이트된 記述,
  6개의 새로운 種 (C. ambongensis, C. bissetiae, C. boinensis, C. labatii A.P.Davis & Rakotonas., C. namorokensis A.P.Davis & Rakotonas., C. pterocarpa A.P.Davis & Rakotonas.) 그리고
  1개의 새로운 亞種 (C. grevei subsp. Mahajangensis A.P.Davis & Rakotonas.)에 대한 記述이 포함된다.
  식별 키, 완전한 記述, 일러스트레이션, 分布 地圖, 種 노트(분포, 서식지, 생태 및 생물계절학) 및 보존 평가도 제공된다. baracoffea alliance의 형태에 대한 추가 정보는 아래 별도 섹션에 나와 있다. baracoffea alliance와 다른 관련 그룹의 형태에 대한 추가 세부 사항은 Davis et al.(2005)의 Coffea subgenus Baracoffea에 대한 형태학적 검토에서 제공된다.
  
  
• 여기에 설명된 여섯 가지 새로운 種이 추가됨에 따라, baracoffea alliance는 코페아 내에서 훨씬 더 확대된 혈통이 되었다. 코페아 앰봉젠시스 (Coffea ambongensis), 코페아 보이넨시스 (C. boinensis), 코페아 테로카르파 (C. pterocarpa), 코페아 라바티 (C. labatii)는 그 亞屬에 주목할만한 형태적 추가를 나타내며, 이들을 포함시키면 코페아의 형태적 범위가 상당히 넓어진다. 명확한 형태적 특징을 가진 종을 포함하여 여기에 설명된 많은 종은 지난 20년 정도에 발견되었다. 또한, C. ambongensis는 거의 150년 동안 수집되지 않다가 이 조사의 일환으로 재발견되었다. 이러한 발전에도 불구하고, 많은 종은 여전히 ​​불완전하게 알려져 있으며, 수집 밀도는 여전히 낮아서, baracoffea alliance에 대한 본 연구에 사용할 수 있는 표본이 100개 미만이다. 이는 주로 baracoffea alliance에 속한 많은 종의 제한된 분포와 다소 짧은 開花/結實 기간을 반영하지만, 마다가스카르 서부의 식물 수집이 단위 면적당 밀도가 낮다는 사실도 반영한다.
  

 

 MATERIAL AND METHODS

• 여기에 제시된 개정안은 식물표본관 자료, 스피릿 컬렉션(spirit collections) 및 현장 관찰에 대한 연구를 기반으로 한다. 식물 표본관 자료는 BR, K, P, TAN 및 TEF의 식물 표본관에서 참조했다. 표본은 MO, G 및 WAG에서 대여하여 K에서 연구했다(Holmgren, Holmgren & Barnett, 1990에서 따온 약어). 조사한 자료 목록은 각 분류군 뒤에 나와 있으며 표본 식별 목록은 부록에 나와 있다. 스피릿 자료는 주로 A. P. Davis와 F. Rakotonasolo가 만든 표본에서 검토했다. 마다가스카르에서 현장 연구는 1998년과 2005년 사이에 수행되었다. 현장 작업에서 나온 표본은 BR, G, K, P, MO, TAN 및 TEF에 보관했다. 스피릿 자료는 K에 보관했다.
  
  
• 記述에 나와 있는 측정치, 색상 및 기타 세부사항은 주로 식물표본관 표본에 기반하지만, 살아있는 식물과 현장 노트에서 얻은 데이터도 기반으로 한다. 기술에서, 측정치들은 성숙하고 완전히 발달한 잎 만을 나타낸다. Leica MZ95 입체현미경 (stereomicroscope)을 사용하여 식물 표본과 스피릿 재료를 검사했다. 각 종의 보존 상태는 GIS (V. Crook & A. Mansat, 개인 커뮤니케이션)를 사용하여 발생 범위(extent of occurrence)를 계산하고 Willis, Moat & Paton(2003)이 개발한 소프트웨어를 사용하여 IUCN Red List Category 기준(IUCN, 2001)을 적용하여 평가했다. 지리 표시된 식물표본관 표본을 데이터 포인트로 사용했다.
  
  

 ADDITIONAL MORPHOLOGICAL OBSERVATIONS

다음 형태 정보는 Davis et al. (2005)에 근거하며, 현재 연구 과정에서 생성된 새로운 정보로 업데이트되었다. 다른 Coffea 종(Coffea subgenus Coffea)과 Psilanthus의 일반적인 형태 및 대체 특성 상태, 花粉 데이터 등에 대한 정보는 Davis et al. (2005)에 나와 있다.

 

 

 Baracoffea alliance - HABIT/SHOOT ARCHITECTURE

• Baracoffea alliance의 種들은 여러 줄기의 灌木 (multi-stemmed shrub)에서부터 단일 줄기의 작은 나무(small single-stemmed tree)로 자랄 수 있다 (예: C. grevei, C. bissetiae, C. ambongensis). 예를 들어, C. grevei는 일반적으로 높이가 1~2m인 다중 줄기의 灌木이지만 나이가 들면서 작은 몇 줄기 또는 단일 줄기의 나무가 되어 높이가 약 6m(예: 약 20년 후)에 이르고 胸高直徑 (d.b.h.)이 최대 5㎝가 된다 (Davis et al., 2005). 우리는 이러한 몇 줄기 또는 단일 줄기의 나무의 分枝 構造(architecture)를 평가할 수 없었지만, 보통 일반적인 傾斜屈性 가지들 (regular plagiotropic branches)이 있는 다른 코페아 種에서 발견되는 전반적인 分枝 패턴과 분명히 일치하지 않는다.
• 꽃차례(inflorescences)는 不確定的이며(indeterminate) 그 식물의 구조(architecture)에 직접적인 영향을 미친다 (Fig. 1b). 
  開花/結實 후, 초기 꽃차례의 발달은 꽃차례(들) 또는 자람가지(營養枝, vegetative shoot)의 생성을 통해 계속된다 (Fig. 1b). 
• 지속은 하나 또는 때로는 두 개의 횡축(릴레이 축)에 의해 이루어지며, 이는 다음 生長期 동안 분명해진다 (Fig. 1b). 
  때로는 긴 측면 營養枝(long vegetative side shoot)에서 꽃차례가 생성되지만, 그 營養枝가 꽃차례에서 시작되었는지 싹에서 시작되었는지 확인하려면 수년에 걸친 관찰이 필요할 것이다.

 

 

 Baracoffea alliance - DOMATIA

• 巢穴(domatia)는 잎의 向軸面에 위치하며, 보통 主脈(1次脈)에 맞닿거나 근처에 있으며, 主脈이 2次脈의 基部와 연결된다. 그리고 종종 主脈과 2次脈이 만나는 겨드랑이에 위치한다 (예: Fig. 10d).
• C. ambongensis, C. boinensis, C. namorokensis, 그리고 C. labatii에서는 2次脈 및 3次脈의 주요 分枝 地點에 도마티아가 위치한다 (겨드랑이 外 도마티아 = extra-axillary domatia), 예: Fig. 10e). 때로는 겨드랑이 外 도마티아가 쌍을 이루어 2次脈의 양쪽에 하나씩 있다 (C. ambongensis 및 C. boinensis). 2次脈의 길이에 따라 2次脈 당 겨드랑이 外 도마티아가 1~4개 있다. 겨드랑이 外 도마티아는 다른 Coffea 種이나 Psilanthus에서는 발견되지 않는다.

 

 Baracoffea alliance - INFLORESCENCE

• Baracoffea alliance의 겨드랑이 꽃차례 (axillary inflorescences)는 계절적 분열활동이 재개되면서 말단 꽃차례(terminal inflorescences)로 전환된다 (위 참조, Fig. 1b). 몇번의 開花 시즌들 후에, 원래의 겨드랑이 꽃차례(axillary inflorescence)는 보통 短枝(brachy blast) (a short condensed shoot)가 되어 꽃차례를 배거나 (Figs 1b, 3a, 7a (각 그림에서 가장 아래쪽에 있는 쌍을 이룬 겨드랑이), 잎을 맺는다 (즉, 생장부 vegetative가 됨). 말단 꽃차례(terminal inflorescences)는 보통 이전에 꽃차례를 맺었던 短枝 (brachy blast)에서 생기거나 꽃을 맺지 않은 싹에서 생길 수 있지만, 그 싹이 꽃차례에서 시작되었는지는 확실하지 않다 (위의 HABIT/SHOOT ARCHITECTURE  참조).
  
  
• Coffea와 Psilanthus의 모든 종들은 동일한 기본 花序 構造 (inflorescence structure)를 가지고 있다 .즉, ‘calyculi (外萼)’를 가지고 있다 (Davis et al., 2005; Robbrecht, 1978: 18; Stoffelen, 1998: 59). Baracoffea alliance (그리고 많은 다른 Coffea 종들)에서 꽃차례는 보통 calyculi가 3개 있다 (Figs. 2, 3c, 5b, 6b, 7b, 8c). 하지만 가끔은 基底 外萼이 떨어져 두 개만 남을 수도 있다. 어떤 종(예: C. humbertii, C. grevei 및 C. pterocarpa)에서는 꽃차례에 外萼이 없는 것처럼 보일 수 있지만, 이는 外萼들이 있는데, 外萼들 사이의 싹 성장으로 인해 분리되기 시작한 경우들이다. 
  
• 각 外萼(calyculus)은 줄어든 잎(reduced leaves)과 턱잎들(stipules)로부터 형성되며 (Davis & Rakotonasolo, 2000: 405), 이들은 서로 융합되어 (다양한 정도로) 종종 4개로 갈라진(종종 컵 모양) calyx limb (꽃받침 테)와 비슷한 구조를 형성한다 (Fig. 2). 각 外萼에는 잎과 턱잎에서 각각 유래하는 foliar lobes와 stipular lobes의 두 쌍의 엽이 있다 (Fig 2). 상당히 줄어든 경우에도 각 엽의 기원 (즉, 턱잎 또는 잎)을 추론하는 것이 가능하다. 일반적으로 각 꽃차례(그리고 다른 많은 Coffea 종들)에 3개의 外萼들이 있으며, 각 外萼에 이름과 번호를 붙일 수 있다 (Fig. 2). 이를 통해 분류군 간 비교가 가능하다. 본 개정의 목적을 위해 우리는 Davis &  Rakotonasolo (2000, 2001)가 사용한 관례를 따랐다. 이 관례에 따르면 外萼들(calyculi)은 꽃차례의 기저 (즉, 엽액이나 싹의 정점)에서 시작하여 위쪽으로 번호가 매겨진다 : lower calyculus (first), the middle calyculus (second) and the upper calyculus (third). 

 

 

• Baracoffea alliance의 外萼(calyculi)은 다소 느슨하고 열린 구조이며, 그 부분들은 기저부 근처에 인접해 있고, 갈라진(divergent)  foliar lobes가 있다 (Figs 3c, 5b, 6b, 7b, 8c). Lower calyculus는 거의 컵 모양일 수 있지만 (Figs 3b, c, 8c, 9b), 그 foliar lobes는  갈라져 있다(divergent).
• 많은 종들이 단단하고 좁은 삼각형에서 매우 좁은 삼각형의 stipular lobes가 있는 중간 外萼 (middle calyculus)을 가지고 있다 (Leroy, 1980a, 1982의 ‘cataphylls’ 또는 Bridson, 1982의 ‘scarious bracts’ 참조)(Fig 7b); 이 stipular lobes는 때때로 다소 길고 漸尖頭形의 정단(acuminate apices)을 가지고 있다 (Fig. 6b). 대부분의 경우 stipular lobes는  일반적인 영양지(vegetative shoot)의 턱잎보다 크다. 중간(두 번째) 外萼의 foliar lobes는 뻣뻣하고(stiff) 뚜렷하게 오목(concave )하며 (Figs 3c, 7b), 때때로 꽃 발달 초기 단계에서 떨어진다. 상위(세 번째) 外萼의 foliar lobe (or lobes)은 완전히 발달했을 때 싹 잎 (shoot leaves)과 크기와 형태가 같다 (Figs 4a, 7e, 8c). 대부분 종들은 상위(세 번째) 外萼에 싱글 foliar lobe를 갖는다 (Figs 3d, 4a, 7b, 8c).

 

 

• Coffea humbertii는 유일하게 일관된 예외로, foliar lobes가 두 개이다 (Fig 5a). 하지만 C. grevei는 가끔 lobes가 두 개이다 (Fig  6a). 싱글 foliar lobe의 존재로 꽃차례가 leaf-opposed 처럼 보이는데(잎과 마주보는 것처럼), 이 亞屬의 구성원을 과실에서 관찰하면 분명한 특징이다 (예: Figs 4a, 8a). C. ambongensis의 현장 연구에 따르면, 훨씬 더 큰 foliar lobe의 반대편에 작은 subfoliaceous foliar lobe (약간 잎같은 엽편) (길이 2~3mm)이 때때로 존재한다. 그 더 작은 lobe는 꽃이 발달하기 시작할 때 일찍 떨어지거나 과실이 발달하기 시작할 때까지 지속된다. 흔적적인 아엽성 편 (vestigial subfoliaceous lobe)이 없을 때 (떨어졌을 때), 꽃봉오리 단계(flower bud stage)에서 검사하면 foliar lobe가 붙어 있었을 자리에 짧은 조직 깃(short collar of tissue)와 소수의 분비털들(colleters)이 있는 것을 알 수 있다 (Fig. 3c). 꽃이 계속 발달함에 따라 이 깃은 보이지 않게 되지만, 콜레터는 보통 그대로 유지된다 (Figs 3c, d). 그러므로 3-엽의 上位 外萼은 foliar lobes 중 하나가 줄어들었다가 없어짐으로써 유래된 것으로 보이지만, 지금까지 이러한 관찰은 C. ambongensis에서만 이루어졌다. Calyculus 내의 不等葉性(anisophylly)은 Rubaiceae의 다른 구성원에서는 아직 알려지지 않았다.

 

 

 Baracoffea alliance - PYRENES AND SEEDS

• 다른 Coffea 種과 Psilanthus와 마찬가지로, baracoffea alliance의 피렌(pyrenes)은 Coffeeae와 Rubiaceae 내에서 독특한 구조를 가지고 있다 (Davis et al., 2007; Robbrecht, 1981; Robbrecht & Puff, 1986): 內果皮(endocarp)는 단단하고(horny 角質/  crustaceous 皮殼質), 씨앗은 向軸面에 깊은 腹部 홈(deep ventral groove)이 있다 (횡단면에서 볼 수 있듯이; 內果皮와 씨앗 껍질이 陷入됨).
• 간단히 말해서, baracoffea alliance의 열매에는 ‘coffee- beans’이 들어 있지만, 크기와 형태는 다른 Coffea 種들과 Psilanthus 보다 더 다양하다.
• Baracoffea alliance의 대부분 種은 완전한 배유 (entire endosperm)가 있는 씨앗을 가지고 있지만, 3種은 얕은 反芻 胚乳(shallowly ruminate endosperm)가 있는 씨앗을 가지고 있으며 (C. ambongensis, C. boinensis, 그리고 C. humbertii), 이는 다른 모든 Coffea 및 Psilanthus 種들에서는 없는 특징이다.
• C. Ambongensis 및 C. boinensis의 胚乳는 외부 표면, 특히 복부 표면에 얕은 함입이 있으며 (Fig. 4c–g, i), 그 주요 腹部 陷入 (즉, ‘coffee bean’의 홈)에는 짧은 2次 陷入이 있다 (Fig. 4c, i). C. humbertii의 胚乳는 C. ambongensis 및 C. boinensis와 유사하지만 陷入이 적고 깊지 않다 (Fig. 5g, h). 

Pyrenes = 씨앗을 둘러싸고 있는 단단한 내과피.

 

KEY TO THE BARACOFFEA ALLIANCE
1. Leaves deciduous; inflorescences axillary (paired at nodes) or terminal on short shoots derived from axillary inflorescences; inflorescences 1-flowered; uppermost calyculus bearing one or rarely two leaf-sized foliar lobes; corolla pubescent; corolla tube > three times longer that corolla lobes; filaments < 1 mm long, anthers partially exserted....................................................................................................baracoffea alliance
1. Leaves evergreen, rarely deciduous; inflorescences strictly axillary (paired at nodes); inflorescences 1- to manyflowered; uppermost calyculus bearing two small (at most subfoliacous) foliar lobes; corolla glabrous; corolla tube shorter than, equal to, or slightly longer than corolla lobes; filaments usually > 1 mm long, anthers fully or semi-exserted............................................................Coffea species (non baracoffea alliance)

 

 TAXONOMIC TREATMENT

 

 DESCRIPTION OF ALLIANCE - Baracoffea alliance

Baracoffea alliance Coffea subgenus Baracoffea (J.-F.Leroy) J.-F.Leroy, Ass. Sci. Internat. Café, (ASIC) 9e Colloque: 475 (1980).
Coffea section Baracoffea J.-F.Leroy, Comp. Rend. Acad. Sc. Paris 252: 2287 (1961).
Type species: C. humbertii. [Paracoffea subgenus Insulanoparacoffea J.-F.Leroy, J. Agric. Trop. Bot. Appl. 14: 276 (1967), nom. nud.]

 

Baracoffea alliance - SHRUBS, TREELETS or SMALL TREES

 

SHRUBS, TREELETS or SMALL TREES  
灌木, 小喬木 또는 작은 나무
⇒ multi- or single-stemmed, deciduous(낙엽성), 開花 후 또는 꽃과 동시에 나타나는 잎들, 

⇒ 結實 시에 잎들이 완전히 발달. 

BRANCHES 
가지 ⇒ Terete (얇고 매끄러운 원통형), glabrous (無毛).  

BRANCHLETS 
小枝 ⇒ ± terete, glabrous; 
seasonal shoot extensions (그해 생긴 shoots) ⇒ 원통형 또는 납작형(flattened), 無毛 또는 柔毛(pubescent). 

STIPULES 턱잎 

⇒ Caducous (일찍 떨어짐) (soon falling) or persistent (숙존), 

⇒ 기저부에 측생(adnate) 또는 free, or 거의 정점에 측생하여 관(tube)을 형성, 

⇒ 삼각주형(deltate)~삼각형(triangular) 또는 卵形(ovate), 

⇒ 막 모양(membranaceous)~약간 가죽 같음(subcoriaceous), 無毛 또는 柔毛; 
턱잎 끝(apex) ⇒  銳頭(acute)~뚜렷이 짧고 뾰족(apiculate). 

 

 

Baracoffea alliance - LEAVES

 

• Leaves (잎) ⇒ 낙엽성 deciduous; 
• Petiole (잎 자루, 葉柄) ⇒ 軟毛(pubescent) 또는 無毛(glabrous);
• Leaf blade (잎새, 葉片) ⇒  종이질(chartaceous), 드문드문~조밀하게 軟毛 (잎 발달 진행에 따라 털 밀도 줄어듦); 
• Base (잎밑, 葉底) ⇒ 楔底 (쐐기모양, cuneate)~心臟底 (cordate),
                                      종종 流底 (attenuate) 또는 좁게 decurrent(줄기 아래로 떨어지는 모양); 
• Margin (잎둘레, 葉緣) ⇒ 軟毛(pubescent) ;
• Apex (잎끝, 葉先) ⇒ 넓게 銳頭(acute)~鈍頭(obtuse), 圓頭(rounded) 또는 급하게 짧고 뾰족(apiculate);
• Secondary veins (2차 맥) ⇒ 약하게 brochidodromus (고리 loop를 형성)~ brochidodromus, 4-9 pairs, 약간 곡선~거의 직선; 
  
  
• Abaxial surface (背軸面, 下面): 
• 葉面 ⇒ 軟毛(pubescent) 또는 無毛(glabrous);
• secondary veins (2차 맥) ⇒ 軟毛(pubescent) 또는 柔毛(puberulous);
• Domatia (巢穴) ⇒ 模糊(obscure) 또는 분명(manifest), 主脈 맞닿은 2차 맥 겨드랑이에 위치, 그리고
                               어떤 종들은 2차 맥의 주요 분기점(main branching points)에 위치 (extra-axillary).

 

Baracoffea alliance - INFLORESCENCES

 

• 쌍을 이룸, 겨드랑이에 있지만 [Figs 1b, 3a, 7a (uppermost paired axils only), 6a)] 첫 開花 다음 시즌에 terminal이 되어 감 [on short brachyblasts; Figs 1b, 3a, 7a (lower-most paired axils, in each figure)] (非確定的 花序),
• 겨드랑이/短枝(brachyblast) 당 1개의 花序,
• 1-flowered, 着生(sessile), 열매 발달 중에 약간 길어짐, 삼출물로 덮이지 않거나 거의 덮이지 않음; 
• upper calyculus에 단 1개의 foliar lobe 만 존재하면 (대부분의 종들), 꽃들이 (특히 열매) 분명히 잎-반대(leaf-opposed)에 나타난다. 

 

Baracoffea alliance - CALYCULI

 

• 外萼 ⇒ 3개, 
• basal (first) and middle (second) calyculus ⇒ 4-엽, 그러나 upper (third) calyculus는 보통 3-엽(두번째 foliar lobe의 abortion 때문);
• C. humbertii (그리고 때때로 C. grevei)를 제외하고, 엽들은 분명히 크기가 같지 않음, upper calyculus의 foliar lobe(s)는 shoot leaves와 대략 같은 크기이며, 그들처럼 발달함 (예, 結實이기에 같은 크기와 형태),
• stipular lobe 1개일 때에는, 그 stipular lobe의 한쪽이 foliar lobe의 잎자루(petiole)에 붙어 있고 다른 edge는 free함; 
• Calyculi ⇒ ± 약간 가죽질(subcoriaceous) 또는 때때로 종이질(chartaceous), 턱잎 및 잎들처럼 軟毛 있음(pubescent); 
• Margins (둘레) ⇒ 軟毛 있으나, 털들이 적고 일반적으로 外萼 몸보다 더 길다, stipular lobes의 둘레는 분비털이 있거나 또는 없다.  

 

Baracoffea alliance - FLOWERS

 

FLOWERS 
꽃 ⇒ homostylous (모든 암술대들 길이가 동일), secondary pollen presentation이 없음, 5-갈래, 때때로 6- 내지 7-갈래, 着生(sessile, 무병)~짧은 자루가 있음(shortly pedicellate), 종종 달콤한 냄새가 남. 

CALYX (HYPANTHIUM)
花萼 ⇒ ± 팽이모양(turbinate)~ 거꿀 원뿔형(obconical), 무모 또는 軟毛; 
calyx limb ⇒ 切形 (truncate) ~ 5-엽, 디스크보다 더 짧거나 약간 더 길다, 분비털(colleters) 있음 또는 없음. 

secondary pollen presentation (SSP) = 화분이 꽃밥으로부터 pollen presenter이라고 하는 꽃의 다른 부위들로 이동되는 수분 메커니즘으로, 수분자들이 집을 수 있게 해준다. 

 

COROLLA (꽃부리, 花冠) 
   ⇒ 좁게 깔대기-모양~ ± 高盆形(salverform), 화이트, 때때로 기저부에 녹색, 
   ⇒ 軟毛 있음(pubescent) (털→ antrorse (앞으로 구부러지고 향함) ~ appressed(착 들러붙음), 백색);  
   ⇒ 화관통(corolla tube)이 花冠裂片(corolla lobes) 보다 3배 이상 길다 (Figs 3f, 6c, 7a). 

 

STAMENS (수술, 雄蘂): 
Filaments (花絲) ⇒ 하부중간부착 (submedifixed) (Figs 3g, 5d), 짧음 (길이 0.1–1 mm); 
Anthers (꽃밥) ⇒ ½ ~ 2/3 가 드러남 (Figs 3e, f, 5b, 6c, 7d), non-versatile (고정되지 않음), 꽃밥의 베이스로부터 약 2 ㎜에 각 화사가 고정되어 있고, 花冠裂片 바로 아래 꽃부리에 부착되어 있음 (Figs 3f, 5c) ; 
Anthers sacs (花粉囊) ⇒ 선형, 백색, 開花기(anthesis)에 갈색. 

 

STYLE  (암술)
암술 ⇒ 돌출(exserted), 가느다람(slender), 無毛; 
Stigma (암술머리) ⇒ 분명히 두 갈래(bifid), 편들은 납작, 성숙기 까지 側生(adnate).

OVARY  (씨방)
씨방 ⇒ 2室 (bilocular), 드물게 1室(unilocular) (by abortion) 각 胞室 내에 하나의 밑씨(ovule, 胚珠); 
胎座 (placenta) ⇒ 눈에 잘 안 띔(inconspicuous), 胞室의 거의 중간점에 붙어 있음. 

 

 

Baracoffea alliance - FRUIT, SEED

 

FRUIT 

• 씨앗 ⇒ 2개 생김 (2개의 피렌이 있음 pyenes), 드물게 1개 씨앗 생김 (by abortion), 
• 열매 모양 ⇒ 球形(globose )~약간 球形(subglobose) 또는 楕圓形(ellipsoid)~ ellipsoid–obovoid 또는 서양배 모양(pyriform)~倒卵形(obovoid) (Figs 4b, h, 5a, f), 일부 種들에서는 옆으로 눌린 모양 (윤곽선은 가로로 타원형 및 雙生的(didymous) ; Figs 6d, 7f, 8d, 9c),  때때로 뚜렷하게 날개 모양(C. labatii and C. pterocarpa), 二葉적(bilobed) 또는 entire, 무모 또는 軟毛; 
• fruit wall (mesocarp) ⇒ 얇음 (e.g. 0.4–1 mm) 그리고 그 다음에 부드러운-과육이 있음(soft-fleshy) 또는 두꺼움 (e.g. 6–7 mm) 그리고 부드러운-다육(soft-succulent); 
• 작은 자루가 있음(Pedicellate) 또는 着生(sessile, 無柄); 
• Calyx limb ⇒ 꽃받침 테는 있지만 현저하지는 않음; 
• disc ⇒ 뚜렷하거나 모호, 그러나 결코 현저하지는 않으미 
• 색상 ⇒ immature fruit → green, mature fruit → green–yellow, yellow, yellow–red, red–green, red, later black or brown.

PYRENES 
단면에서는 반-타원형, 배쪽면 (향축면)에 하나의 분명한 세로 방향의 함입 (“groove” 홈)이 있음 (ventral groove, i.e. a ‘coffee bean’), pyrene wall → 매끄러움 (endosperm entire or shallowly ruminate) 또는 배유 쪽으로 함입되어 있음 (endosperm shallowly ruminate). 

SEEDS
± 피렌과 같은 형태이지만 약간 더 작고, 보통 도란형~넓게 타원적인 윤곽선; 
깊은 배 쪽의 홈을 가진 胚乳 [횡단면은 ± C-字形 (unbranched or shortly branched at base) 또는 ± F-字形 (unequal branches) 또는 randomly branched], 배유의 나머지 부분은 → entire 또는 shallowly ruminate, 연한 베이지색 또는 연한 베이지-그린 (생것일 때 when fresh).

 

 

Baracoffea alliance - Distribution, Habitat and ecology, Phenology :

 

Distribution: 
마다가스카르 西部에 토착적이고, Toliara Province와 Mahajanga Province에 국한되어 있음.

Habitat and ecology: 
계절적으로 乾燥한, 落葉樹林 또는 落葉樹-常綠樹 및 灌木 混合林, 沿岸林 포함; 

石灰岩, 모래 및 라테라이트; 

0–350(–500) m.

Phenology: 
開花 9월부터 12월까지; 

結實 11월부터 3월까지. 일부 種들의 生物季節은 완전하게 알려지지는 않았음.