청호반새(Halycon pileata) Part Ⅱ 깃털

 

 

 

 

1️⃣ 깃털 概要 (Overview of feathers)

     깃털(羽毛, Feather)은 조류의 몸을 덮는 각질성(keratinized) 구조물로, 조류를 다른 척추동물과 구별 짓는 가장 독특한 특징이다. 깃털은 飛行能力(flight ability), 體温調節(thermoregulation), 防水(waterproofing), 僞裝(camouflage), 社會的 信號傳達(social signaling) 등 생존에 필수적인 다양한 기능을 수행한다. 이러한 기능은 깃털의 미세 구조  (microscopic structure)와 색상(coloration) 발현에 크게 의존한다.

     조류해부학에서는 ‘깃털(羽毛, Feather)’이라는 명칭을 일반적으로 사용하며, ‘우모(羽毛)’라는 한자 명칭도 혼용된다. ‘깃’은 개별 깃털을 의미하고, ‘깃털’은 개별 깃털의 總體를 가리킨다. 따라서 문맥에 따라 정확하게 이해할 필요가 있다. 깃털은 공룡과 파충류의 비늘에서 진화한 형태로, 단백질 케라틴(Keratin)으로 구성된다.

 

2️⃣ 깃털의 미세구조

     깃털은 피부 내 깃털집(羽毛腔, Feather Follicle)에서 발생하며, 몸 전체에 고르게 분포하지 않고 깃털열(feather tract, pterylae)에 집중된다. 깃털이 없는 부위는 무우대(無羽帶, Apteria)라 한다.

• 정우(正羽, Contour Feather): 몸 표면을 덮는 일반 깃털. 
• 솜깃(絨羽, Down Feather): 깃대가 짧거나 없고 부드러운 구조, 정우 밑에서 단열(insulation) 기능 수행
• 실깃(絲狀羽, Filoplume Feather): 가늘고 긴 깃대 끝에 소수 깃가지, 정우 밑에 숨어 있는 깃털, 위치 감지.
• 강모(剛毛, Bristle Feather): 깃가지 거의 없음, 눈·입 주변 위치, 보호(protection) 및 감각 기능.
• 반솜깃(半絨羽, Semiplume Feather): 정우와 솜깃 중간형, 단열 보조.
• 분말깃(粉末羽, Powder Down Feather): 케라틴 가루 지속 생성.
• 장식깃(裝飾羽, Ornamental Feather): 구애, 영역 표시, 종 식별 등 용도.  

◾正羽(Contour Feather)를 포함한 대부분의 깃털은 중심축인 깃대(rachis, 깃축, 羽幹)와, 이로부터 갈라져 나오는 깃가지(小羽枝, barb), 그리고 깃가지 사이에서 연결 역할을 하는 소우편(小羽片, barbule)으로 구성된다. 소우편의 끝에는 갈고리 구조(hooklet)가 있어 서로 연결되며 깃털 표면을 단단하게 유지하고 방수성을 제공한다.

이 미세 구조는 날개깃(風羽,  Flight Feather)과 꼬리깃(尾羽, Tail Feather)에서 특히 발달하여 비행 시 공기역학적 효율성을 극대화한다. 정우(正羽, Contour Feather)와 날개깃(風羽, Flight Feather)에서는 이러한 미세 구조가 치밀하게 배열되어 강력한 방수 기능(防水功能, waterproofing)과 비행 효율(飛行效率, flight efficiency)을 동시에 제공한다. 소우편 사이의 공간에 공기층(air layer)이 형성되며, 이는 단열 기능(insulation)과 동시에 빛의 간섭(interference)을 통한 색상 발현에 관여한다.

 ◾솜깃(絨羽, Down Feather)은 이러한 연결 구조가 약하거나 결여되어 부드럽고 공기층을 품는 단열재 역할을 하며, 청호반새 몸통의 정우 아래층에 위치해 체온 유지에 기여한다.

◾실깃(絲狀羽, Filoplume Feather)은 정우나 날개깃의 기저부에 숨겨져 있으며, 깃털의 위치와 배열 변화를 감지하는 감각 수용체 기능을 수행한다.

◾강모(剛毛, Bristle Feather)는 눈 주위와 부리 주변에 위치하여 보호 기능을 수행하며, 일부 물속 환경에서 이물질의 침입을 막는다.

◾반솜깃(半絨羽, Semiplume Feather)은 정우와 솜깃의 중간적 특성을 가지며, 체표의 윤곽을 부드럽게 하고 공기 흐름을 조절하여 비행 효율을 보조한다.

◾분말깃(粉末羽, Powder Down Feather)은 미세한 케라틴 가루를 지속적으로 분비하여 깃털의 방수성 및 청결 유지, 일부 기생충 억제에 기여한다.

 

 

 

 

 

 

 

📌 전형적인 정우의 구조(Structure of a Typical Contour Feather)

영문 명칭	한글 명칭	한자 표기	비고
Open pennaceous vane	열린 깃가지깃(깃편)	開羽枝羽(羽片)	깃가지가 느슨한 깃부분
Pennaceous vane	깃가지깃(깃편)	羽枝羽(羽片)	단단한 외관의 깃 부분
Plumulaceous vane	솜깃가지깃(솜깃편)	絨羽枝羽(羽片)	부드러운 솜깃 구조
Superior umbilicus	윗깃구멍	上羽孔	깃대의 위쪽 구멍
Calamus (quill)	깃대(깃촉)	羽軸(羽觸)	깃의 아래쪽 빈 대 부분
Inferior umbilicus	아랫깃구멍	下羽孔	깃대의 아래쪽 구멍

 

📌 깃축의 세부 구조 (Detail of Rachis)

영문 명칭	한글 명칭	한자 표기	비고
Rachis	깃축	羽軸	중앙의 단단한 중심축
Barb	깃가지	羽枝	깃축에서 갈라진 가지
Airspace	공기공간	空氣空間	깃대 내부의 빈 부분

 

📌 깃대의 세부 구조 (Detail of Calamus)

영문 명칭	한글 명칭	한자 표기	비고
Cortex	피층	皮層	깃대 벽의 바깥층
Cortical ridge	피층능선	皮層稜線	외피의 돌출된 능선
Ventral ridge	복측능선	腹側稜線	아랫면의 능선
Remnant of axial artery	중심동맥의 흔적	中心動脈痕	혈관의 잔존 흔적
Hyporachis (aftershaft)	부깃축(부축)	副羽軸(副軸)	주축 아래에 달린 작은 축
Barb	깃가지	羽枝	깃축에서 갈라진 가지
Remnant of feather sheath	깃집의 흔적	羽鞘痕	깃이 성장할 때 감싸던 집의 잔여물
Internal pulp cap	내수질두(내수질덮개)	內髓頭(內髓蓋)	깃대 속 조직의 덮개 부분
Axial artery	중심동맥	中心動脈	깃 형성 시 혈액 공급 역할
Calamus wall	깃대벽	羽軸壁	깃대의 벽 부분
Outer layer	외층	外層	가장 바깥층
Intermediate layer	중간층	中層	중간 부분
Basilar layer	기저층	基底層	가장 안쪽의 바탕층
Inferior umbilicus	아랫깃구멍	下羽孔	깃대의 아래쪽 구멍

 

 

📌 청호반새의 정우(正羽, Contour Feather)

• 청호반새(Halcyon pileata)의 정우(正羽, Contour Feather)는 몸의 전체적인 형태(形態, morphology)와 윤곽(輪廓, outline)을 형성하는 주요 깃털 유형이다. 
• 이 깃털들은 조밀하게 배열되어 청호반새의 유선형 몸매(流線型體軀, streamlined body)를 만들며, 이는 빠른 비행과 물속으로의 다이빙 시 공기 및 물의 저항(抵抗, resistance)을 최소화하는 데 기여한다. 
• 청호반새의 정우는 특히 상체의 선명한 자주색-청색(紫色-靑色, purplish-blue)과 검은색(黑色, black), 그리고 하체의 흰색(白色, white)을 발현하여 종의 특징적인 색상 패턴(色彩模樣, color pattern)을 형성한다. 
• 각 정우는 방수 기능(防水機能, waterproofing)을 제공하는 미세한 구조를 가지며, 이는 잦은 수중 사냥(水中狩獵, underwater hunting)으로부터 체온을 보호하고 피부의 건조를 유지하는 데 필수적이다. 
• 또한, 외피를 외부 물리적 충격(物理的衝擊, physical impact)과 자외선(紫外線, ultraviolet rays)으로부터 보호하는 역할도 수행한다.

 

📌 청호반새의 날개깃(風羽, Flight Feather)

• 청호반새의 날개깃(風羽, Flight Feather)은 정우(正羽, Contour Feather) 중에서도 비행(飛行, flight)에 직접적으로 관여하는 특별한 깃털들이다. 
• 이 깃털들은 주로 날개의 후연(後緣, trailing edge)에 배열되어 있으며, 강력한 비행력(飛行力, flight power)을 발생시키는 데 필수적인 공기역학적 표면(空氣力學的表面, aerodynamic surface)을 제공한다. 
• 청호반새의 짧고 둥근 날개 형태에 맞추어 발달한 날개깃은 빠른 이착륙(離着陸, takeoff and landing), 급회전(急回轉, sharp turn), 그리고 정지 비행(停止飛行, hovering)에 가까운 정밀한 조작(精密操作, precise maneuver)을 가능하게 한다. 
• 이러한 특성은 물고기를 포획하기 위한 급강하 다이빙(急降下潛水, dive)과 포획 후의 급상승(急上昇, rapid ascent)을 성공적으로 수행하는 데 결정적인 역할을 한다. 
• 날개깃은 주날개깃(初列風羽, primary flight feather)과 부날개깃(次列風羽, secondary flight feather)으로 구성되며, 이들은 각각 비행의 추진력(推進力, thrust)과 양력(揚力, lift) 생성에 특화되어 있다.

 

 

 

📌 청호반새의 덮깃(覆羽, Covert Feather)

• 청호반새(Halcyon pileata)의 덮깃(覆羽, Covert Feather)은 날개깃(風羽, Flight Feather)과 꼬리깃(尾羽, Tail Feather)의 기저부(基底部, base)를 덮고 있는 정우(正羽, Contour Feather)의 한 종류이다. 
• 이 깃털들은 날개와 꼬리의 비행 표면(飛行表面, flight surface)을 매끄럽게 하여 공기역학적 효율성(空氣力學的效率性, aerodynamic efficiency)을 증대시키며, 동시에 아래에 위치한 주된 비행 깃털들을 보호하는 역할을 한다. 
• 청호반새의 덮깃은 상체 깃털과 유사하게 강렬한 청색(靑色, blue) 또는 자주색(紫色, purple)을 띠거나 검은색(黑色, black)을 나타내어 몸통의 색상 패턴(色彩模樣, color pattern)과 조화를 이룬다. 
• 물속으로의 급강하 다이빙(急降下潛水, dive) 시 물의 저항(抵抗, resistance)을 최소화하고 깃털 구조의 안정성을 유지하는 데 기여하며, 방수 기능(防水機能, waterproofing)을 보조한다.

1. 덮깃 槪要
덮깃은 비행깃과 꼬리깃을 덮어 보호하고, 공기역학적 형태를 유지하는 데 중요한 역할을 한다.

2. 덮깃의 解剖學的 特徵
덮깃은 대차(大次), 중차(中次), 소차(小次)로 나뉘며, 각각 주깃, 부깃, 삼차비행깃을 덮는다.
깃대와 깃가지가 정돈되어 있으며, 色相은 청호반새의 경우 푸른색, 검은색, 흰색이 조화를 이룬다.
갯수는 날개와 꼬리의 크기에 따라 다르며, 앞날개 덮깃, 어깨깃, 가장자리 덮깃 등 세부 항목으로 나뉜다.

3. 덮깃의 技能
덮깃은 비행깃을 보호하고, 비행 시 공기 흐름을 매끄럽게 유지한다.
또한 깃털의 배열을 안정화시켜 외형을 정돈한다.

4. 名稱
▪한글: ‘덮다’는 보호와 은폐의 의미를 가지며, 技能을 반영한다.
▪한자: 覆(덮을 복) + 羽(깃털)
▪영어: covert feather는 cover(덮다)에서 유래한다.

5. 청호반새에서의 特徵 및 關聯性
청호반새는 빠른 비행과 정밀한 착지를 수행해야 하므로, 덮깃은 비행깃의 손상을 방지하고 공기 흐름을 조절하는 데 핵심적이다.

 

 

 

📌 청호반새의 솜깃(융우, 絨羽, down feather)

• 솜깃은 대부분의 조류에서 부화 직후부터 존재하는 가장 기본적인 형태의 깃털이다. 청호반새에서도 어린 개체에서 두드러지며, 성조에서도 체온 유지에 중요한 역할을 한다.
• 청호반새의 솜깃(絨羽, Down Feather)은 짧거나 깃털축(깃대, 깃촉, rachis)이 거의 없는 형태로, 깃가지(barbs)와 소우편(小羽片, barbicel)이 서로 연결되어 있지 않아 부드럽고 풍성한 솜털(綿毛, cotton-like feather)의 형태를 가진다. 
• 解剖學的 特徵 : 솜깃은 깃대(羽軸, rachis)가 거의 없거나 매우 짧고, 깃가지(羽枝, barb)가 부드럽고 가지갈래(羽小枝, barbule)가 결합하지 않아 퍼진 형태를 띤다. 길이는 짧고, 色相은 대부분 회백색 또는 연한 갈색으로 눈에 띄지 않는다. 깃털 갯수는 개체의 성장 단계에 따라 다르며, 성조에서는 주로 체부(體部, trunk)에 집중된다.
• 이 솜깃들은 청호반새의 몸통 정우(正羽, Contour Feather) 아래층에 위치하여 體溫調節 (thermoregulation)에 핵심적인 역할을 수행한다.
• 솜깃 사이의 미세한 공기층(空氣層, air layer)은 외부 환경과의 열 교환(熱交換, heat exchange)을 효과적으로 차단하여 우수한 단열재(斷熱材, insulator) 역할을 한다.
• 이는 청호반새가 서식하는 수변 환경(水邊環境, riparian environment)에서 체온이 급격히 떨어지는 것을 방지하며, 특히 물속에서 물고기를 사냥한 후 체온을 유지하는 데 중요하다.
• 名稱
  ▪한글: ‘솜’은 부드럽고 따뜻한 섬유를 뜻하며, 깃털의 질감과 技能을 반영한다.
  ▪한자: 絨(부드러운 털 융) + 羽(깃털 우)
  ▪영어: down feather는 ‘아래쪽’ 또는 ‘기초’라는 뜻에서 유래하며, 성장 초기에 형성되는 깃털을 의미한다.

 

 

📌 청호반새의 필로플룸(실깃, 絲狀羽; 絨感羽, filoplume)

 

청호반새의 실깃(絲狀羽, Filoplume Feather)은 매우 가늘고 긴 깃털축(깃대, 깃촉, rachis)을 가지며, 그 끝부분에만 소수의 깃가지(barbs)가 달려 있는 형태를 보인다. 이 깃털들은 주로 정우(正羽, Contour Feather)나 비행깃(風羽, Flight Feather)의 기저부(基底部, base)에 파묻혀 있다. 실깃은 촉각 감각(觸覺感覺, tactile sensation)에 특화된 것으로 알려져 있으며, 깃털의 位置變化(positional change)나 미세한 움직임(微細動靜, subtle movement)을 감지하는 감각 수용체(sensory receptor) 역할을 하는 것으로 추정한다. 이를 통해 청호반새는 비행 중 깃털의 최적 배열을 유지하고, 다이빙 시 깃털의 손상이나 흐트러짐을 감지하여 빠르게 조절할 수 있도록 돕는 정교한 피드백 메커니즘(feedback mechanism)에 기여할 수 있다.

 

1. 필로풀룸 槪要
필로플룸(絨感羽, filoplume)은 청호반새의 체표 곳곳에 분포하는 감각 技能 중심의 특수 깃털로, 비행깃이나 덮깃의 움직임을 감지하고 조율하는 역할을 한다. 이 깃털은 외부에서 거의 보이지 않으며, 다른 깃털의 기부에 밀접하게 부착되어 깃털의 위치와 긴장도를 감지한다.

2. 필로플룸의 형태 및 구조
필로플룸은 "매우 가늘고 길며, 깃대(羽軸, rachis)만 존재하거나 깃가지(羽枝, barbs)가 극히 적게 발달된 형태"를 띤다.
깃대 끝에 몇 개의 짧은 깃가지가 부채처럼 퍼져 있는 경우도 있으며, 전체적으로 실모양(絲狀)의 구조를 가진다.
해부학적으로는 깃주머니(羽囊, follicle) 깊숙한 곳에서 자라며, 기저부에는 '감각신경 말단(感覺神經末端)'이 연결되어 있어, 깃털의 움직임을 실시간으로 감지한다.

3. 필로풀룸의 技能
필로플룸의 핵심 技能은 감각 피드백 제공이다.
비행깃이나 덮깃이 바람에 의해 움직일 때, 필로플룸은 그 움직임을 감지하여 신경계에 전달함으로써 깃털의 배열과 긴장도를 조율한다.
청호반새는 활발한 비행과 정지 비행을 반복하며, 날개와 꼬리의 미세한 조정이 필수적이다. 이때 필로플룸은 비행 중 깃털의 위치를 감지하고, 공기 흐름에 대한 반응을 정밀하게 조율하는 데 기여한다.

4. 필로풀룸의 分布 및 色相
청호반새의 필로플룸은 비행깃, 덮깃, 꼬리깃의 기부 주변에 집중적으로 분포하며, 외부에서는 거의 관찰되지 않는다.
色相은 대부분 회백색(灰白色) 내지 투명한 회색을 띠며, 視覺的 技能은 없다.

5. 名稱
▪‘필로플룸(絨感羽)’은 조류해부학에서 공인된 명칭으로, 영어 ‘filoplume’에 대응한다.
▪문헌에서는 ‘감각깃’, ‘실깃’, ‘감지깃’ 등의 용어가 혼용되지만,
▪‘필로플룸(絨感羽)’이 가장 정확하고 권위 있는 표현으로 간주된다.
▪‘Filoplume’은 라틴어 filum(실)과 pluma(깃털)에서 유래되며, 실모양의 감각깃털이라는 의미를 내포한다.

☞ 이 필플룸은 청호반새의 깃털 배열을 실시간으로 감지하는 공기 속의 감각선 같다.

☞ 이 깃털이 없다면, 비행은 흐트러지고, 깃털은 제멋대로 흩어졌을지도 모른다.

 

 

📌 청호반새의 윤활깃(潤滑깃, 油羽, semiplume + uropygial-associated feathers)

 

1. 潤滑깃 槪要
윤활깃(油羽)은 청호반새의 체표 중 특히 미선샘(尾腺, uropygial gland) 주변에 위치한 깃털군으로, 방수 技能과 깃털 유지 관리에 핵심적인 역할을 한다. 이 깃털들은 미선샘에서 분비된 기름 성분을 퍼뜨리고, 깃털 전체에 고르게 도포하는 技能을 수행한다.

2. 윤활깃의 形態 및 構造
윤활깃은 일반적으로 반깃(半羽, semiplume) 형태를 띠며, 깃대는 발달되어 있으나 깃가지가 부드럽고 솜깃처럼 퍼져 있다. 특히 미선샘 주변의 깃털은 기름을 흡수하고 전달하기 위한 구조적 특수화가 이루어져 있으며, 깃가지의 배열이 넓고 유연하다. 미선샘은 꼬리뼈(尾骨, pygostyle) 기부에 위치하며, 지방질의 윤활물질을 분비한다. 청호반새는 부리로 이 부위를 자극하여 기름을 묻힌 뒤, 온몸의 깃털에 고르게 바른다.

3. 윤활깃의 技能
윤활깃의 핵심 技能은 방수와 깃털 유지 관리이다.
기름 성분은 깃털 표면에 얇은 막을 형성하여 물의 침투를 막고, 깃털의 유연성과 배열을 유지한다.
청호반새는 물가에서 활동하며, 수면 위로 급강하하여 먹이를 포획하기 때문에 방수 技能은 생존에 직결되는 요소다.
윤활깃은 이 技能을 수행하는 기름의 전달자이자 깃털의 정리자라 할 수 있다.

4. 윤활깃의 分布 및 色相
청호반새의 윤활깃은 꼬리 기부, 미선샘 주변, 등 부위에 집중적으로 분포하며, 일부는 반깃 형태로 몸통 전체에 산재한다.
色相은 대부분 회백색 내지 연한 회갈색을 띠며, 외부에서 직접적으로 드러나지 않는다.

5. 名稱
▪‘윤활깃(潤滑깃, 油羽)’은 조류해부학에서 공인된 명칭은 아니지만, 技能 중심의 기술어로 사용된다.
▪해부학적으로는 '반솜깃(半羽, semiplume)'과 '미선샘 주변 깃털(uropygial-associated feathers)'로 분류되며,
▪문헌에서는 ‘기름깃’, ‘방수깃’, ‘미선깃’ 등의 용어가 혼용되지만, 

▪ 技能的 맥락에서는 ‘윤활깃(油羽)’이라는 표현이 가장 직관적이다.

 

 

📌 청호반새의 반솜깃(半羽, semiplume)

• 청호반새의 반솜깃(半絨羽, Semiplume Feather)은 정우(正羽, Contour Feather)와 솜깃(絨羽, Down Feather)의 중간적인 특징을 가지는 깃털이다. 이들은 깃털축(깃대, 깃촉, rachis)이 존재하여 정우와 유사한 길이를 가지지만, 깃가지(barbs)들이 서로 연결되어 있지 않아 솜깃처럼 부드럽고 공기를 잘 품는 구조를 이룬다. 
• 반솜깃은 주로 정우 아래층에 위치하여 솜깃과 함께 단열 기능(斷熱機能, insulation)을 보조하며, 몸통의 윤곽을 매끄럽게 채워 넣어 비행 시 공기 흐름(空氣流, airflow)을 부드럽게 유지하는 데 도움을 준다. 
• 이는 청호반새의 전반적인 공기역학적 성능(空氣力學的性能, aerodynamic performance)에 기여하는 요소이다.

1. 반솜깃 槪要
반깃은 솜깃과 깃가지형 깃털 사이의 중간 형태로, 형태 유지와 보온 技能을 동시에 수행한다.

2. 반솜깃의 解剖學的 特徵
깃대는 솜깃보다 길고 뚜렷하며, 깃가지와 가지갈래는 구조적으로 정돈되어 있으나 깃가지갈래가 완전히 결합하지는 않는다.
色相은 대부분 주변 깃털과 유사하며, 눈에 띄지 않는다.
주로 체부와 날개 기저부에 분포한다.

3. 반솜깃의 技能
반깃은 체형을 부드럽게 유지하며, 솜깃과 함께 보온 技能을 강화한다.
또한 외부 깃털의 위치를 안정화시키는 역할도 한다.

4. 名稱
▪한글: ‘반’은 ‘절반’ 또는 ‘중간’을 뜻하며, 구조적 중간 형태를 반영한다.
▪한자: 半(절반) + 羽(깃털)
▪영어: semiplume은 semi(부분적) + plume(깃털)로 구성된다.

5. 청호반새에서의 特徵 및 關聯性
청호반새는 날렵한 체형을 유지해야 하며, 반깃은 외부 깃털의 배열을 안정화시켜 비행 시 공기저항을 줄이는 데 기여한다.

 

📌 청호반새의 강모깃(剛毛羽, bristle feather)

• 청호반새의 강모(剛毛, Bristle Feather)는 깃털축(깃대, 깃촉, rachis)이 굵고 단단하며 깃가지(barbs)가 거의 없거나 완전히 퇴화한 형태의 특수 깃털이다. 
• 청호반새의 경우, 주로 눈 주위(眼周, around the eyes)나 콧구멍 주위(鼻孔周, around the nostrils)에 위치하여 이물질(異物質, foreign matter)이 유입되는 것을 방지하는 보호 기능(保護機能, protective function)을 수행한다. 
• 특히 물속으로 다이빙하여 물고기를 사냥하는 습성상, 강모는 물방울(水滴, water droplets)이나 작은 부유물(浮遊物, suspended particles)로부터 민감한 부위를 보호하는 데 중요한 역할을 한다. 
• 또한, 일부 종에서는 먹이를 잡는 촉각적 감지(觸覺感知, tactile sensing)에 관여할 수도 있다.

1. 강모깃 槪要
강모깃은 감각 기능과 보호 기능을 수행하는 특수 깃털로, 눈 주변과 부리 기저부에 집중된다.

2. 강모깃의 解剖學的 特徵
깃대는 길고 단단하며, 깃가지가 거의 없거나 매우 적다.
色相은 대부분 검은색 또는 갈색이며, 갯수는 제한적이다.
위치는 눈가, 부리 주변, 귀덮깃 부위에 집중된다.

3. 강모깃의 技能
강모깃은 먼지나 이물질로부터 눈과 감각기관을 보호하며, 촉각 수용체 역할을 한다.
먹이 포획 시 부리 주변의 감각을 보조한다.

 

4. 名稱
▪한글: ‘강모’는 단단한 털을 뜻하며, 구조적 특성을 반영한다.
▪한자: 剛(단단할 강) + 毛(털 모) + 羽(깃털)
▪영어: bristle feather는 bristle(강모)에서 유래하며, 강한 털 구조를 의미한다.

5. 청호반새에서의 特徵 및 關聯性
청호반새는 물고기나 갑각류를 빠르게 포획해야 하므로, 강모깃은 부리 주변의 감각을 강화하여 먹이 탐지에 기여한다.

 

📌 청호반새의 기름샘깃(脂腺羽, uropygial feather)

1. 기름샘깃 槪要
기름샘깃은 기름샘(脂腺, uropygial gland) 주변에 위치하며, 깃털 유지와 방수 技能에 관여한다.

2. 기름샘깃의 解剖學的 特徵
기름샘 위에 위치한 짧고 부드러운 깃털로, 깃대는 짧고 깃가지가 밀집되어 있다.
色相은 대부분 회색 또는 갈색이며, 갯수는 수십 개 내외이다.

3. 기름샘깃의 技能
기름샘에서 분비된 기름을 퍼뜨려 깃털의 방수성과 유연성을 유지한다.
또한 항균 技能도 일부 수행한다.

4. 名稱
▪한글: ‘기름샘’은 기름을 분비하는 기관을 뜻하며, 깃털의 위치를 반영한다.
▪한자: 脂(기름 지) + 腺(샘 선) + 羽(깃털)
▪영어: uropygial feather는 uropygial gland(미부샘)에서 유래한다.

5. 청호반새에서의 特徵 및 關聯性
청호반새는 물가에서 활동하며, 깃털의 방수 技能이 생존에 직결된다.
기름샘깃은 윤활깃과 함께 깃털 유지 행동(preening)에 핵심적인 역할을 한다.

 

 

📌 청호반새의 변형깃(變形羽, aberrant feather)

1. 변형깃 槪要
변형깃은 일반적인 깃털 구조에서 벗어난 특수한 형태의 깃털을 통칭한다.
장식, 번식기 변화, 병리적 원인, 또는 개체 특이성에 따라 나타나며, 技能的 목적보다는 시각적 또는 생리적 변화로 이해된다.

2. 변형깃의 解剖學的 特徵
변형깃은 깃대(羽軸, rachis)와 깃가지(羽枝, barb)의 구조가 비정형적이며, 때로는 과도하게 길거나 굽어 있거나, 色相이 주변 깃털과 현저히 다르다.
깃가지갈래(羽小枝, barbule)의 결합이 약하거나 불규칙하며, 깃털의 배열에서도 이질적인 위치에 나타날 수 있다.
갯수는 극히 적으며, 특정 개체나 특정 시기에만 관찰된다.

3. 변형깃의 技能
변형깃은 技能的 역할보다는 시각적 신호, 번식기 장식, 또는 개체 식별에 관여할 수 있다.
일부 조류에서는 성적 과시나 사회적 위계 표현의 수단으로 작용하며, 병리적 원인일 경우에는 技能 저하를 동반한다.

4. 名稱
▪한글: ‘변형’은 형태의 변화 또는 비정상적 구조를 의미하며, 깃털의 특이성을 반영한다.
▪한자: 變(변할 변) + 形(형상 형) + 羽(깃털 우)
▪영어: aberrant feather는 aberrant(비정상적인, 일탈된)에서 유래하며, 일반적인 깃털 구조에서 벗어난 형태를 뜻한다.

 

5. 청호반새에서의 特徵 및 關聯性
청호반새는 일반적으로 깃털 배열이 정돈되어 있으며, 변형깃은 드물게 나타난다.
그러나 번식기 또는 개체 간 유전적 차이에 따라 꼬리깃이나 어깨깃 부위에서 장식적 요소로 관찰될 수 있다.
또한 환경 스트레스나 영양 상태에 따라 일시적으로 변형깃이 나타날 수 있으며, 이는 건강 상태의 지표로 활용될 수 있다.

 

 

📌 청호반새의 분말깃(粉末羽, Powder Down Feather)

• 청호반새의 분말깃(粉末羽, Powder Down Feather)은 특이하게도 지속적으로 미세한 케라틴(Keratin) 가루를 생성하여 분비하는 깃털 유형이다. 
• 이 가루는 매우 고운 활석(滑石, talc)과 같은 질감(質感, texture)을 가지며, 깃털 손질(깃털 다듬기, preening) 과정에서 부리(嘴部, beak)를 통해 청호반새의 몸 전체 깃털 표면(羽毛表面, feather surface)에 도포된다. 
• 분말깃에서 생성된 케라틴 가루는 깃털의 防水性(waterproofing)을 강화하고, 깃털의 清潔(cleanliness)을 유지하며, 깃털에 붙어 있는 먼지나 이물질, 그리고 일부 기생충(寄生蟲, parasite)을 제거하는 데 기여하는 것으로 추정한다.
• 청호반새처럼 물에 자주 노출되는 조류에게는 이러한 분말깃이 깃털 건강과 기능을 유지하는 데 매우 중요한 역할을 할 수 있다.

 

📌 청호반새의 장식깃(裝飾羽, Ornamental Feather)

• 청호반새(Halcyon pileata)는 공작(孔雀, Peacock)이나 극락조(極樂鳥, Bird-of-Paradise)와 같이 매우 길고 화려한 형태의 특별한 장식깃(裝飾羽, Ornamental Feather)을 가지고 있지 않다. 
• 그러나 청호반새의 머리에 뚜렷한 검은색(黑色, black)의 모자 모양 깃털, 등과 날개의 선명한 청색(靑色, blue) 또는 자주색(紫色, purple) 깃털, 그리고 배와 가슴의 대조적인 흰색(白色, white) 또는 연한 계피색(桂皮色, cinnamon color) 깃털로 이루어진 전반적인 색상 패턴(色彩模樣, color pattern) 자체가 사회적 신호(社會的信號, social signaling)와 번식 시기에 구애(求愛, courtship)를 위한 중요한 시각적 장식(視覺的裝飾, visual ornamentation)으로 기능한다.
• 이러한 화려하고 대비되는 색상은 햇빛 아래서 더욱 두드러져 종 식별(種識別, species identification)과 동종 간의 의사소통에 핵심적인 역할을 수행한다.

 

 

 

📌깃털 열(깃털 배열)

깃털 열(배열, 羽區, feather tracts)은 조류의 피부에서 깃털이 자라는 특정한 경로 또는 부위를 의미한다. 조류의 깃털은 피부 전체에 고르게 나 있는 것이 아니라, ‘정해진 구역 - 羽域(翼區, pterylae) -’에서만 자라고, 그 사이에는 ‘깃털이 없는 무깃 부위 (裸區, apteria)’가 존재한다. 깃털 배열은 단순한 외형이 아니라, 조류의 생존 전략과 진화적 적응을 보여주는 중요한 단서이다.  

 

※ 깃털 배열의 핵심 개념

용어	한자/영문	설명
깃털 배열	羽列 / Feather tracts	깃털이 집중적으로 자라는 피부의 구역. 각 조류 종 마다 배열이 다름.
깃털 구역	羽區 / Pterylae	깃털이 실제로 자라는 부위. 비행깃, 덮깃, 솜털 등이 이 구역에서 발생.
무깃 부위	裸區 / Apteria	깃털이 자라지 않는 피부. 열 조절, 유연성, 깃털 움직임에 기여

 

🧬 깃털 배열의 생물학적 중요성
▪비행 효율성: 깃털이 집중된 배열은 공기역학적 구조를 형성해 비행을 돕는다.
▪체온 조절: 깃털이 없는 부위는 열 방출에 유리하며, 깃털 배열은 단열 효과를 극대화한다.
▪움직임의 유연성: 관절이나 굴곡 부위에 깃털이 없으면 움직임이 자유로워진다.
▪종 식별 및 분류: 깃털 배열은 종마다 다르기 때문에 해부학적 분류에 활용된다.

🐦 청호반새의 깃털 배열 예시
청호반새 역시 다른 조류처럼 주요 깃털 배열을 가진다.
▪날개 배열: 주날개깃과 이차날개깃이 alar pteryla에 위치.
▪꼬리 배열: 꼬리깃은 rectricial pteryla에 집중.
▪몸통 배열: 등, 가슴, 배 등은 dorsal 및 ventral pterylae에 깃털이 분포.
▪머리 배열: 눈 주변, 귀덮깃, 뺨 등은 capital pteryla에 해당.

 

 

 

3️⃣ 깃털의 機能

• 비행(飛行, Flight): 날개깃과 꼬리깃이 양력(揚力, lift)과 추진력(推進力, thrust), 조향(操向, steering) 제공하며, 상면/하면 깃 배열과 형태로 공기역학적 효율성 극대화하고, 짧고 둥근 날개와 조합해 민첩한 조작과 급강하, 급상승을 가능하게 한다. 
• 단열 및 체온 조절(體溫調節, Thermoregulation): 솜깃과 반솜깃이 공기층 형성, 단열(insulation) 효과, 깃털 부풀림으로 열 방출 조절(열 손실을 방지)한다. 이 구조는 특히 물속 사냥과 휴식 시 체온 유지를 위해 필수적이다.
  
• 방수 및 보호(防水 및 保護, Waterproofing & Protection): 정우, 덮깃, 분말깃, 기름샘깃, 솜깃이 협력하여 깃털 표면을 방수 처리하며, 물속 사냥 후 빠른 건조가 가능하도록 돕는다. 꼬리 기름샘(尾脂腺, uropygial gland) 에서 분비된 피지(oil)를 방수 코팅, 기름샘깃과 윤활깃을 통해 깃털 전체에 도포(preening)함으로써 방수성과 유연성을 유지하며, 일부 항균 작용(抗菌機能)도 수행한다. 저체온증 예방을 수행하며, 외부 충격·자외선·기생충으로부터 보호한다. 
• 감각 기능 및 피드백 메커니즘: 실깃(絲狀羽, Filoplume Feather)은 정우와 날개깃의 위치 변화를 감지하는 감각 기능을 수행하며, 비행 및 다이빙 중 깃털 손상이나 배열 변화가 발생하면 즉각적으로 위치 조정이 가능하다. 이를 통해 청호반새는 공기역학적 효율성과 방수 상태를 최적화할 수 있다.
• 위장(僞裝, Camouflage): 주변 환경 색상과 패턴과 조화, 포식자 회피.
  청호반새 상체의 청색·자주색(靑色·紫色, blue/purple), 머리의 검은색(黑色, black), 흰색(白色, white) 배 깃털 패턴은 동종 개체 간 의사소통과 구애(courtship)에 중요한 역할을 하며, 특정 환경에서는 포식자로부터 위장(camouflage) 기능도 수행한다. 
  
• 사회적 신호(社會的信號, Social Signaling): 색상, 패턴, 장식깃으로 구애, 영역 표시, 지위 과시. 특히 햇빛 아래 구조색(structural coloration)이 드러나면서 색 대비가 강해져 시각적 신호 전달력이 극대화된다.  
• 기생충 및 위생 관리: 분말깃과 기름샘깃은 깃털 청결 유지 및 기생충 방어에 기여한다. 분말깃에서 생성되는 미세 케라틴 가루는 먼지, 이물질, 일부 깃털 기생충을 제거하며, 기름샘에서 분비되는 피지는 항균 효과와 깃털 윤활 역할을 동시에 수행한다.

 

 

 

4️⃣ 청호반새 깃털의 光學的 色相表現

청호반새의 상체 청색과 자주색(靑色·紫色, blue/purple)은 구조색(structural coloration)에 의해 나타난다. 깃털 표면의 미세 구조가 빛을 간섭(interference)·굴절(refraction)·반사(reflection)하여 청색-자주색을 형성하며, 각도와 조명에 따라 색의 강도와 톤이 변한다. 하체 흰색(白色, white) 및 검은색(黑色, black)은 멜라닌(黑色素, melanin) 색소에 의해 결정되며, 특정 부위의 대비 패턴은 동종 신호 및 포식자 회피 기능을 동시에 수행한다.
⇒ 비행 중 시각적 신호: 날개 주날개깃(primary flight feather) 중간에 위치한 흰색(白色, white) 패치는 비행 중 아래에서 관찰 시 대비 효과를 제공하여 동종 개체와의 거리 인식, 구애 또는 영역 표시(territorial display)에 유리하게 작용한다.

 

 

 

 

5️⃣ 色相 유형 및 색 형성 메커니즘

      깃털 색상은 색소에 의한 색상(pigment-based coloration)과 구조색(structural coloration) 두 가지 요인에 의해 결정된다. 색상 패턴 역할은 종 식별, 구애, 위장, 개체 건강 상태 지표로서 기능한다.

🌈색소-기반 색상 (色素基盤色相, Pigment-Based Coloration)
    색소-기반 색은 화학물질이 특정 파장의 빛을 흡수하고 나머지를 반사함으로써 색을 만들어 낸다. 청호반새를 비롯한 조류의 깃털에서 관찰되는 색소는 주로 멜라닌(melanin, 黑色素)'과 '카로티노이드(carotenoid, 黃色素)'가 있다.

• 멜라닌(黑色素, melanin): 멜라닌류(melanins)는 새의 깃털에서 가장 보편적인 색소들이다. 이들은 새들이 amino acid tyrosine의 산화(oxidation)을 통해 직접 합성된다. 멜라닌 입자들은 깃털 내에 멜라닌 색소의 존재에 직접 비례하여 색상을 생성한다. 멜라닌이 많을수록, 색상은 더 짙어진다(the more melanin, the darker thew color). 멜라닌은 모든 깃털 유형들에서 발생하며, 특히 주요 비행 깃털들에서도 발생한다. 
  Pigment - 
  ⇒ Emumelanin; 검은색(黑色, black), 갈색(褐色, brown), 회색(灰色, gray)을 형성.
  ⇒ Phaeomelanin; 담갈색(light brown), 빨간 벽돌색(brick red), 칙칙한 황색(dull yellow, tan).
  멜라닌은 깃털 강도(strength)를 증가시키고 자외선(紫外線, UV) 방어 기능을 수행한다. 청호반새의 머리와 등 부위의 검은색 깃털은 대부분 멜라닌에 의해 생성된다. 
  
  
• 카로티노이드(黃色素, carotenoids): 적색(赤色, red), 주황색(朱黃色, orange), 노란색(黃色, yellow)을 발현하며, 식이(예: 열매, 곤충)를 통해 체내에 축적된다. 청호반새의 일부 배 부위 색조는 카로티노이드가 영향을 미칠 수 있다.
  Pigment - 
  ⇒ Lutein (a xanthophyll), zeaxanthin, beta-carotene; 연노랑색(bright yellow)
  ⇒ Astaxanthin, rhodoxantin, canthaxanthin; 연한 빨간색 (bright red)
  카로티노이드류는 새의 먹이로부터 파생되며, 주로 곡물, 씨앗, 그리고 기타 채소류 내이 황색 카로틴 색소들로부터 나온다. 일단 먹으면, 그 카로티노이드 색소들의 색상과 화학적 구조가 새의 몸에서 바뀔 수 있다. 새들에게 보이는 대부분의 Bright red, orange, 그리고 yellow 색상들은 카로티노이드 색소이다. 카로티노이드류는 비행깃털들에서는 잘 보이지 아노지만, 등이나 가슴 깃털에서는 눈에 뛰게 잘 보인다. 
• 푸테린(pterins), 포르피린(porphyrin, 紫色素, porphyrin): 일부 조류에서 녹색(綠色, green) 또는 붉은 갈색(褐色, brown) 색조를 부여하며, 구조색과 혼합되어 나타나는 경우도 있다. 청호반새에서는 상대적으로 미미한 역할을 한다. 산화에 민감하며 희귀하다. 
  Pigment - 
  ⇒ Turacoverdin; 녹색 (green)
  ⇒ Turacin (uroporphyrin); 적색(red)
  ⇒ Coproporphyrin III; 갈색(brown), 적갈색(red-brown)
  포르피린류는 헤모그로빈과 관계되는 깃털 색소이며, 간에 의한 헤모그로빈 분해에 의해 형성되는 기타 담즙 색소(bile pigments)와도 관계된다. 포르피린은 비둘기, 올빼미, 가금류를 포함하여 많은 그룹의 새들에서 발생한다. 가장 일반적 일반적인 포르피린류는 갈색 색소를 생성하지만, 포르피린들은 부채머리새(turacos)와 몇몇 기타 종들에서 보이는 밝은 빨간색과 녹색(bright red and green)도 생성할 수 있다. 

📌색소-기반 색의 특징

    ▪영양 및 건강 상태에 따라 색이 달라 질 수 있음.

    ▪자외선에 의해 탈색될 수 있음.      

    ▪생리적 상태를 반영하는 경우가 많아 짝짓기에서 중요한 역할 

 

 

 

 

 

🌈구조색 (構造色, Structural Coloration) 

 

    구조색은 깃털의 미세한 물리적 구조(소우지와 소우편의 배열, 공기층, 각도)에 의해 빛의 반사(reflection), 굴절(refraction), 간섭(interference)이 발생하면서 나타난다. 이는 색소 기반 색상과 달리 빛의 물리적 상호작용에 의해 색이 변화하며, 관찰 각도에 따라 색상이 달라지는 관찰자 의존성을 가진다 (iridescence). 즉, 색소가 없어도 물리적 구조만으로 색이 나타난다. 
    구조색은 깃털의 구조에 의한 백색 및의 구성요소들의 변화 또는 분리에서 나타난다. 하얀색 킷털들에서는, 그 깃털 구조는 전체 스펙트럼을 반사한다. 청색과 녹색은 및이 barbs의 세포벽들의 미세한 층을 통해 산란되는 경우에 나타난다. 구조색과 색소색의 조합이 일반적이며, 특히 yellow-green, green, 그리고 blue-green 깃털들에서 그러하다. Iridescence는 세포벽의 복잡한 층구성에 의해서 또는 깃털들의  barbules 내의 멜라닌 입자들에 의해서 유발된다. 이들 구조들은 변하는 빛의 파장들을 선택적으로 흡수 또는 반사한다. 정확한 색상은 관찰자의 관점에 따라 달라진다. 

    청호반새의 등과 날개에 나타나는 선명한 푸른빛(靑色, blue)과 자주빛(紫色, purplish)은 構造色(structural  coloration)에 기인한다.

    청호반새의 구조색은 비행 시 햇빛과의 각도 변화에 따라 강렬하게 변화하며, 구애(display)와 영역 표시(territorial signaling)에서 중요한 시각적 신호 기능을 한다. 구조색은 또한 포식자(predator)에게 혼동을 줄 수 있는 위장 (camouflage) 역할도 일부 수행한다.

 

🔬구조색의 주요 원리

원리	설명
광 간섭	여러 층의 구조가 빛의 파장을 간섭시켜 특정 색만 반사
회절 격자	규칙적인 구조가 빛을 분산시켜 무지개빛 효과 생성
산란(scattering)	미세구조가 특정 파장의 빛만을 산란시킴 (예: 파란색)

 

📌구조색의 특징

    ▪각도에 따라 색이 변함 (금속성 광택, iridescence)

    ▪자외선에도 안정적

    ▪색소 없이도 선명한 색 구현 가능

 

 

 

 

📌구조색의 유형 예

White	Structure only. 오직 구조색임.
Blue	구조에 의한 발색, 드물게 색소에 의한 경우도 있음.
Green	보통 구조색. 그러나, 때때로 노란 카로티노이드와 블랙 멜라닌에 의해 유발되기도 함
Iridescence	비록  Iridescence 깃털들에 거의 항상 메라닌 입자들이 풍부하기는 하지만, 주로 구조에 의한 발색이다.

 

 

💠청호반새 깃털 색의 형성 원리

청호반새의 푸른빛은 색소가 아닌 구조색에 의해 만들어진다. 

즉, 깃털 내부의 미세구조가 빛을 산란시키고 간섭시켜 특정 파장의 빛만 반사되도록 하는 방식이다. 

이러한 구조색은 자외선에도 탈색되지 않고, 각도에 따라 색이 변하는 특성을 지니며, 짝짓기나 영역 표시 등 생태적 기능을 수행한다. 

요소	설명
케라틴 층의 배열	깃털의 깃가지(barb) 내부에 있는 케라틴이 quasi-ordered 구조로 배열되어 빛을 산란시킴.
멜라닌 과립	흡광층 역할을 하며 구조색의 대비를 강화
스펀지층 구조	keratin rod들이 규칙적으로 배열된 층이 파란색, 청록색 등을 만들어 냄.
입사각에 따른 색 변화	관찰 각도에 따라 색이 달라지는 금속성 광택도 나타남

 

🐦색소색 및 구조색 예시 비교

조류	색상	방식
청호반새	푸른 깃털	구조색 (케라틴 배열 + 멜라닌 흡광층)
홍관조	붉은 깃털	색소 (카로티노이드) 기반
공작	무지개빛 깃털	구조색 (광간섭 + 회절 격자)
검은 까마귀	흑색	색소 (멜라닌) 기반
벌새	금속성 녹색, 붉은색	구조색 + 카로티노이드

 

 

6️⃣ 名稱 由來 (Etymology)

 

• 한글 ‘깃털’: ‘깃’(새 털) + ‘털’(동물 체모), 새 특징적 체모 지칭
• 한자 ‘羽毛(우모)’: 羽(날개) + 毛(털), ‘날개 털’ 의미
• 영어 ‘Feather’: 고대 영어 feðer → 게르만어 feþre → 인도유럽어 pet- (날다, 떨어지다)

 

7️⃣ 청호반새 관련성 (Species-specific Features) - 색소색과 구조색의 조합

    청호반새의 깃털은 멜라닌 색소와 구조색이 함께 작용하여 깊고 선명한 색을 구현한다. 예를 들어, 검은 두부깃은 멜라닌 농도가 높아 마모에 강하고, 청색 날개깃은 구조색으로 인해 빛나는 효과를 낸다.

    청호반새의 깃털 색상은 단순한 미적 요소가 아니라, 생태적 적응(ecological adaptation)과 행동적 기능(behavioral function)에 직접적으로 연결된다. 청호반새의 깃털은 단순한 장식이 아니라, 물리학과 생물학이 교차하는 정교한 구조물인 것이다.

• 구애 및 사회적 신호(courtship and social signaling): 머리의 검은색(黑色, black) 모자 깃털, 등과 날개의 靑色(blue) 및 紫色(purplish) 구조색은 번식기 동안 시각적 구애 신호로 작용한다 (sexual display). 색상 대비와 구조색의 변화는 같은 종끼리의 인식에 도움을 주며, 동종 개체 간 의사소통과 영역 표시에 중요한 정보를 전달한다 (species recognition).
• 위장 및 포식자 회피(camouflage and predator avoidance): 등과 날개의 구조색과 정우(正羽)의 색상 패턴은 주변 환경과 시각적 조화를 이루어 포식자로부터 몸을 숨기는 역할을 한다.
• 개체 건강 및 체력 신호(indicator of health and fitness): 색소 발현과 구조색의 선명도는 개체의 영양 상태와 피지선 활동(preening efficiency), 병리적 손상 여부 등과 밀접하게 연관되어, 잠재적 짝 선택에 영향을 준다.

8️⃣ 깃털 색상 연구 방법론 

     조류의 깃털 색상 연구는 분광학적 측정(spectrophotometry), 고속 영상(high-speed imaging), 전자현미경(electron microscopy) 등의 방법론들을 수행되며, 색소 분석(pigment analysis)과 구조색 메커니즘 분석(structural coloration analysis)을 포함한다. 최근 연구에서는 피지선 활동과 깃털 고르기(preening), 분말깃(powder down feather) 활용이 구조색 선명도 유지와 밀접하게 연결되어 있음이 보고되고 있다.

    청호반새 깃털 색상과 구조에 대한 연구는 주로 분광광도계(spectrophotometry)와 전자현미경(electron microscopy)을 활용한다. 색소 분석은 깃털 추출물(chromatography) 및 고성능 액체 크로마토그래피(HPLC)를 통해 수행되며, 구조색은 깃털 표면 나노구조 관찰로 확인된다.
    행동 생태적 연구에서는 비행 및 구애 행동 관찰과 깃털 색상 대비 분석을 결합하여, 색상 패턴이 번식 성공률과 영역 방어 효율에 직결됨이 확인되었다(예: Hile et al., 2015; McGraw, 2006).

 

📘 鳥類 깃털 色相 硏究方法論
서울대 이상임 교수팀의 연구에 따르면, 조류 깃털 色相 연구는 다음과 같은 다학문적 방법론을 활용한다:
🧪 생물학적·유전학적 접근
      ▪Transcriptome 분석: 깃털 발달 과정에서 발현되는 유전자 확인 (예: Tyrosinase, MC1R 등)
      ▪계통유전학: 종 간의 유전적 관계와 色相 진화 경로 분석
🔬 세포학적·광학적 접근
      ▪전자현미경(SEM): 깃털의 미세구조 관찰
      ▪2D FFT 분석: 케라틴 배열의 일관성 분석
      ▪Spectrophotometry: 반사되는 빛의 파장 측정
      ▪FDTD 시뮬레이션: 구조색의 광학적 모델링
🧠 비교해부학적 접근
      ▪깃털의 barb와 barbule 구조 차이 분석
      ▪멜라닌 과립의 밀도와 배열 방식 비교

 

 

9️⃣ References

 

• Hile, A. G., et al. “Color signaling and mate choice in kingfishers.” Behavioral Ecology, 2015.
• Brush, A.H. 2006. Avian Feather Structure and Development. Harvard University Press.
• Hill, G.E. & McGraw, K.J. 2006. Bird Coloration, Volume 1: Mechanisms and Measurements. Harvard University Press.
• Durrer, H. (1986). “The colour systems of birds.” Zoological Journal of the Linnean Society.
• Shawkey, M.D. et al. (2003). “Nanostructure predicts intraspecific variation in structural plumage color.”  Proceedings of the National Academy of Sciences.
  
• Shawkey, M.D. & Hill, G.E. 2005. “Carotenoids Need Structural Color to be Bright.” Science, 309: 215-216.
• McGraw, K.J. 2006. Mechanisms of Carotenoid-Based Coloration. In: Bird Coloration, Volume 1. Harvard University Press.
• D'Alba, L. et al. 2014. “Structural color and feather nanostructures.” Journal of the Royal Society Interface, 11: 20130949.
• Prum, R.O. 2006. “Anatomy, Physics, and Evolution of Feather Coloration.”
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청호반새의 깃털(羽毛, Feather)은 개체의 생애 동안 지속적으로 성장(growth)과 재생(regeneration)을 반복하며, 이는 비행, 방수, 단열, 시각적 신호 전달 등 핵심 기능을 유지하는 데 필수적이다. 깃털의 성장 과정과 털갈이(molt, 換羽)는 조류  생리학과 행동생태학에서 중요한 연구 대상이다.

 

1️⃣ 깃털 성장 단계(Feather Development Stages)

      청호반새의 정우(正羽, Contour Feather) 및 날개깃(風羽, Flight Feather) 등 주요 깃털의 성장은 다음과 같은 단계로 진행된다.

① 유도 단계(誘導期, induction phase) - 깃소낭 형성(Follicle Initiation):
깃털은 피부 진피(dermis)와 표피(epidermis)의 상호작용에 의해 깃털집(羽毛囊, feather follicle)에서 발생한다. 초기 단계에서는 원시 깃털 봉오리(pin feather)가 피부 표면으로 돌출되며, 모세혈관(capillary)이 봉오리 내부를 공급한다. 이 과정은 배아기 또는 털갈이 직후에 시작된다.

② 분화 단계(分化期, differentiation phase) - 봉오리 성장(Pin Feather Growth):
깃대(rachis)와 깃가지(barbs)가 동시에 발달하며, 깃소낭 내에서 혈관이 봉오리를 공급한다. 이 단계에서 깃털은 피질(cortex)과 수질(medulla)을 갖춘 초기 구조를 형성하며, 색소(pigment)와 구조색(structural coloration)을 포함할 수 있는 세포들이 분화한다. 이때 깃털의 형태와 유형이 결정된다.

③ 성장 단계(成長期, growth phase) - 깃털 성숙(Maturation and Emergence):
깃털이 모낭에서 밀려 나오며 길이를 늘린다. 혈액이 깃털 내부의 혈관 깃털(blood feather)을 통해 공급되며, 케라틴 합성이 활발히 이루어진다.

 

④ 경화 및 완성 단계(硬化期, maturation phase)
혈류 공급이 중단되고, 깃털이 경화되어 외부로 노출된다. 이 단계에서 깃털은 技能的으로 완전한 상태가 된다.
봉오리 끝의 각질화(keratinization)로 인해 깃털이 단단해지며, 갈고리(hooklets)가 소우편(barbicel)에 연결되어 깃털 결합력(cohesion)을 확보한다. 피지선(uropygial gland)과 깃털 다듬기(preening)가 연계되어 방수 기능(防水功能, waterproofing)과 구조색 유지(structural coloration maintenance)가 가능하다.

 

⑤ 유지 단계(維持期, maintenance phase)
깃털은 일정 기간 유지되며, 손질(preening)을 통해 구조와 청결을 유지한다. 이 단계는 다음 털갈이까지 지속된다.

📝기능적 깃털(Functionally Active Feather):
깃털이 완전히 성장하면 비행, 단열, 색상 신호 등 본연의 기능을 수행한다. 성체 청호반새의 날개깃과 꼬리깃은 이 단계에서 최대 길이와 강도를 달성하며, 구조색 발현이 안정화된다.

 

 

 

2️⃣ 깃털 재생과정(Feather Regeneration)

      청호반새의 깃털은 손상(damage), 노화(aging), 털갈이(molt)에 의해 일정 주기마다 교체된다.
깃털이 손상되거나 털갈이를 통해 탈락한 경우, 동일한 모낭에서 새로운 깃털이 재생된다. 이 과정은 다음과 같은 생리적 메커니즘에 의해 조절된다:
▪모낭의 재활성화: 기존 모낭이 다시 활성화되어 유도 단계로 진입.
▪호르몬 조절: 갑상선호르몬(甲狀腺素, thyroxine)과 성장인자(growth factors)가 깃털 재생을 촉진.
▪단백질 합성: 케라틴과 색소 단백질의 합성이 증가하여 깃털 구조와 色相이 복원됨.
▪영양 공급: 혈류를 통해 아미노산, 비타민, 미네랄 등이 공급되어 깃털 품질에 영향을 줌.
재생된 깃털은 기존 깃털과 동일한 유형과 色相을 가지며, 일부 경우에는 색조나 형태의 미세한 차이가 발생할 수 있다. 이는 개체의 건강 상태, 환경 요인, 영양 상태 등에 따라 달라진다.

◾재생 과정(Regeneration):
깃털이 탈락(락출, shedding)하면 깃소낭 내에서 새로운 봉오리가 발달하며, 기존 깃털과 유사한 패턴과 색상으로 성장한다. 재생 과정 동안 색소세포(melanocyte, chromatophore)와 구조세포(structural keratinocyte)가 새로 형성되어 이전 깃털의 색상과 구조를 재현한다.

◾성장 속도(Growth Rate):
날개깃(風羽)과 꼬리깃(尾羽)은 체중과 환경 조건에 따라 하루 약 2~5 mm 정도 성장하며, 전체 완전 성장에는 30~50일 정도 소요된다. 정우(正羽)와 덮깃(覆羽, Covert Feather)은 더 짧은 기간 내에 성장할 수 있으며, 솜깃(絨羽, Down Feather)은 1~2주 내에 성숙 완성되는 경우도 있다.

◾재생과 생태적 의미(Ecological Significance of Regeneration):
깃털 재생은 비행능력(flight performance) 유지, 체온 조절(thermoregulation), 시각적 신호(color signaling)와 직접 연계된다. 특히 청호반새는 수중 다이빙 습성으로 인해 깃털 손상이 빈번하므로, 신속한 재생과 털갈이 조절이 생존과 번식 성공에 중요하다.

 

3️⃣ 청호반새의 털갈이(Molt, 換羽)

      청호반새의 털갈이는 깃털을 교체하여 기능을 유지하고 색상 패턴을 갱신하는 생리적 과정이다.

◻ 개요(Overview):
털갈이는 일반적으로 계절적 요인(seasonal cue)과 내분비적 조절(hormonal regulation)에 의해 발생한다. 깃털 탈락과 새로운 깃털 성장 시기, 순서, 속도는 비행능력과 생태적 요구에 따라 최적화된다.

◻ 유형(Typology of Molt):
청호반새는 부분 털갈이(partial molt)와 완전 털갈이(complete molt)를 포함하며, 주날개깃(primary flight feather)과 부날개깃(secondary flight feather)은 부분적으로 단계별 교체가 이루어져 비행 능력 저하를 최소화한다.

▪전신 털갈이(全身換羽, complete molt): 모든 깃털을 교체하는 과정. 성조에서 연 1회 발생하며, 번식기 이후 또는 월동지에서 진행됨.
▪부분 털갈이(部分換羽, partial molt): 일부 깃털만 교체하는 과정. 주로 덮깃이나 장식깃 중심으로 이루어지며, 번식기 전후에 발생.
▪연속 털갈이(連續換羽, sequential molt): 비행깃을 일정한 순서로 교체하는 방식. 비행 능력 유지에 필수적이며, 주깃과 부깃은 좌우 대칭으로 교체됨.

◻ 시기 및 주기(Timing and Periodicity):
청호반새는 번식기 이후 후기에 털갈이가 집중되며, 일부 개체는 연 1회, 일부는 환경 조건에 따라 2회 털갈이를 할 수 있다.
▪번식기 이후(夏末~秋初): 전신 털갈이의 주요 시기. 번식 활동으로 손상된 깃털을 교체하며, 월동지 이동 전 비행 능력을 회복함.
▪월동지 도착 직후(冬初): 일부 개체에서 부분 털갈이가 관찰됨. 환경 적응을 위한 색채 조정 가능성 있음.
▪연령별 차이: 幼鳥는 생후 수개월 내에 첫 털갈이를 거치며, 성조와는 색채 및 깃털 구조에서 차이를 보임.

◻ 생리적 조절(Physiological Regulation):
털갈이는 갑상선호르몬(thyroid hormones)과 성호르몬(sex hormones)의 상호작용으로 조절된다. 광주기(day length) 변화가 중요한 외적 신호로 작용하며, 영양 상태(nutritional condition)와 에너지 균형도 털갈이 속도와 범위에 영향을 준다.

▪갑상선호르몬(甲狀腺素, thyroxine): 깃털 성장과 교체를 촉진.
▪성호르몬(性激素, sex hormones): 번식기 장식깃 발현에 관여.
▪스트레스 호르몬(壓力激素, corticosterone): 환경 변화에 따른 털갈이 조절.
깃털 성장에는 단백질 합성, 혈류 공급, 모낭(毛囊, feather follicle)의 활성화가 필수적이며, 영양 상태와 건강 상태에 따라 털갈이 속도와 품질이 달라진다.

◻ 생태적 및 행동적 의미(Ecological and Behavioral Significance):
털갈이 기간 동안 청호반새는 비행 민첩성이 일시적으로 저하될 수 있으므로, 포식자 회피 전략과 사냥 패턴에 조정이 나타난다. 또한, 번식 후 털갈이는 구조색과 색소 색상 회복을 통해 다음 번식기에 시각적 신호를 강화하는 기능을 한다.

▪비행 능력 회복: 손상된 비행깃을 교체함으로써 장거리 이동과 사냥 능력을 유지.
▪색채 보존 및 갱신: 구조색과 색소색의 선명도 회복. 번식기 짝 유인에 중요.
▪위장 및 보호: 환경에 맞는 색채 조정으로 포식자 회피 가능성 증가.
▪연령 및 성별 식별: 털갈이 패턴은 개체의 연령과 성별을 식별하는 단서가 되며, 조류사진작가나 조류학자에게 유용한 정보 제공.

◻ 관찰 및 연구 사례(Observational Evidence):
한국 및 동남아 습지 지역에서 관찰된 청호반새 개체는 주날개깃과 꼬리깃 순서로 탈락이 진행되며, 새로운 깃털은 4~6주 내 완전 성장하는 것으로 보고되었다. 재생 속도는 영양 상태와 수분 환경에 따라 변동하며, 구조색 선명도와 방수 기능과 밀접하게 연결된다.

▪깃털 성장 단계 기록: 깃털의 길이, 色相 변화, 배열 등을 주기적으로 기록하여 털갈이 패턴 분석.
▪표지방식(tagging): 개체별 털갈이 시기 및 순서를 추적하기 위해 발목링 또는 GPS 태그 활용.
▪광학 분석: 털갈이 전후의 구조색 변화 측정. 반사율 및 色相 스펙트럼 비교.

 

 

 

1️⃣ 깃털 노화와 퇴화 槪要
깃털은 생물학적으로 살아 있는 조직은 아니지만, 일정한 생리적 수명을 지닌다. 청호반새의 깃털은 성장 후 일정 기간 동안 기능을 유지하다가, 마모, 색소 감소, 구조 손상 등을 겪으며 점차 노화된다. 이러한 노화는 비행 능력, 체온 유지, 색채 표현 등 다양한 技能에 영향을 미치며, 결국 털갈이(換羽)를 통해 교체된다.

2️⃣ 깃털의 노화 과정
깃털의 노화는 다음과 같은 단계로 진행된다:

• 물리적 마모(磨耗): 비행, 수면, 먹이활동 등 반복적 움직임에 의해 깃가지(羽枝)와 깃가지소돌기(羽小枝)가 손상된다. 특히 비행깃은 공기 저항과 마찰로 인해 가장 빠르게 마모된다.
• 색소 퇴색(退色): 멜라닌과 카로티노이드 등의 색소가 자외선, 산화 스트레스 등에 의해 분해되며, 色相이 흐려지고 선명도가 감소한다.
• 구조 붕괴(構造崩壞): 구조색을 형성하는 케라틴층과 공기층의 배열이 흐트러지며, 금속성 광택이 사라지고 色相이 탁해진다.
• 수분 손실 및 경화(乾燥硬化): 깃털이 건조해지며 유연성이 감소하고, 쉽게 부러지거나 갈라지는 현상이 나타난다.

이러한 변화는 깃털의 技能的 효율을 저하시켜, 비행 능력 저하, 체온 유지 실패, 짝 유인력 감소 등 생태적 불이익을 초래할 수 있다.

 

3️⃣ 깃털의 병리적 손상(Pathological Damage)과 깃털 퇴화의 생리적 원인
청호반새의 깃털은 외부 손상과 기생충(parasite) 감염에 민감하며, 깃털 건강은 개체 생존과 밀접한 연관이 있다.
깃털의 퇴화는 단순한 물리적 손상 외에도 생리적 요인에 의해 촉진된다:

• 물리적 손상(Physical Damage): 날개깃과 꼬리깃이 비행 중 충격, 마찰, 포식자 회피 행동으로 손상될 수 있다.  
• 영양 결핍(營養缺乏): 단백질, 비타민, 미네랄 부족은 깃털의 유지와 복구 능력을 저하시킴.
• 호르몬 불균형(激素失調): 갑상선 技能 저하나 스트레스 호르몬 증가 시 깃털 품질이 급격히 저하됨.
• 노화(老化): 개체의 연령 증가에 따라 깃털 성장 속도와 품질이 저하되며, 털갈이 주기도 불규칙해질 수 있음.
• 질병 및 기생충 감염(疾病/寄生蟲感染): 피부 질환이나 깃털 기생충은 깃털의 구조적 손상과 퇴화를 유발함.
• 환경적 영향: 습지, 염분, 오염물질은 깃털 표면 오염과 마모를 촉진한다.
  

4️⃣ 깃털 노화 및 퇴화에 대한 생태적 대응 및 보완 행동
청호반새는 깃털의 노화와 퇴화를 보완하기 위해 다음과 같은 행동을 수행한다:

• 손질 행동(preening): 부리를 이용해 깃털을 정돈하고, 피지선(脂腺, uropygial gland)의 분비물을 발라 깃털의 유연성과 방수성을 유지함.
• 일광욕(sunning): 햇빛을 이용해 기생충 제거 및 깃털 건조를 유도함.
• 먼지 목욕(dust bathing): 깃털의 기름기 제거 및 청결 유지.
• 물 목욕(water bathing): 깃털의 오염물 제거 및 냉각 효과.

이러한 행동은 깃털의 수명을 연장하고, 털갈이 전까지 技能을 최대한 유지하는 데 기여한다.

5️⃣ 조류 사진작가와의 關聯性
깃털이 노화된 청호반새는 색채 선명도가 낮고 윤광이 약해지므로, 사진 촬영 시 번식기 직후 또는 털갈이 직후의 개체를 선호하는 경향이 있다. 특히 구조색이 강한 날개와 등 부위는 깃털 상태에 따라 시각적 효과가 크게 달라지므로, 촬영 시기와 개체 선택이 중요하다. 
    

 

 

 

1️⃣ 목욕(沐浴, Bathing) 概要

조류(鳥類, Aves)의 깃털 유지 행동(feather maintenance behavior) 가운데 목욕(沐浴, bathing)은 깃털의 청결을 유지하고, 외부 기생충(ectoparasite)의 밀도를 조절하며, 피지샘(皮脂腺, uropygial gland)에서 분비된 지방질(脂肪質, lipid)을 균일하게 분포시키는 중요한 생리적·행동적 과정이다.

대부분의 조류는 수면(水面, water surface)이나 얕은 물가(shallow water edge)에 내려앉아, 날개(翼, wing)를 퍼덕이며 몸 전체에 물을 튀기는 동작을 수행한다. 이후 깃털 사이로 물이 침투하면, 조류는 부리(嘴, bill)를 사용해 깃털을 다듬거나 정리(preening)하면서, 깃의 배열과 구조적 일체성을 회복한다.

 

이러한 목욕 행위는 단순히 청결을 위한 행동이 아니라, 체온 조절(體溫調節, thermoregulation), 피부 자극(skin stimulation), **사회적 신호(social signaling)**의 측면에서도 기능한다. 예컨대, 무리성 조류(群居鳥類, gregarious birds)는 목욕을 통해 집단 내 결속력을 강화하고, 구애(display)나 우위 표시의 일부로서 목욕 행동을 수행하기도 한다.

물 목욕(水浴, Bathing)은 조류가 자신의 몸을 물에 적시거나 담가서 깃털과 피부를 청결하게 유지하는 행동이다. 청호반새(Halcyon pileata)를 포함한 다양한 조류들은 서식 환경에 따라 물가, 갯벌, 강가, 습지 등에서 이러한 행동을 수행하며, 단순한 위생 활동을 넘어 생리적, 생태적, 행동적 적응과 밀접하게 연관된다. 물 목욕은 날씨, 계절, 깃털 상태, 번식기 및 사회적 상황에 따라 빈도와 방식이 달라지며, 조류의 건강과 생존율에 직접적인 영향을 미친다.

2️⃣ 물 목욕 定義

물 목욕(水浴, Bathing)은 조류가 자신의 깃털과 피부를 물로 적시고, 몸을 흔들거나 문지르는 일련의 행동을 말한다. 이는 깃털과 피부 표면의 먼지, 분비물, 기생충, 오염물질을 제거하고, 깃털의 방수성과 단열 기능을 유지하는 데 핵심적이다. 또한 물 목욕은 사회적 신호, 스트레스 해소, 번식 행동 전 준비 등 다양한 부차적 기능도 수행한다.

 

※ 명칭 확인 및 주의사항
‘목욕(沐浴, bathing)’은 조류학(鳥類學, ornithology)에서 물목욕(water bathing)을 지칭하는 일반 용어로 사용된다. 그러나 실제로는 ‘먼지목욕(塵浴, dust bathing)’, ‘개미목욕(蟻浴, anting)’, ‘햇빛목욕(日光浴, sunning)’, ‘눈목욕(雪浴, snow bathing)’ 등과 같은 다양한 형태가 존재한다.
학술적으로 ‘bathing’은 넓은 의미에서 '깃털 청결 유지(feather maintenance)'의 한 유형으로 분류되지만, 일부 문헌에서는 ‘물목욕(water bathing)’을 구체적으로 한정하여 사용할 때가 있다.
한편, ‘목욕 행동’은 ‘세정행동(cleaning behavior)’이나 ‘위생행동(hygienic behavior)’과 혼용되기도 하나, 조류학적 맥락에서는 깃털 유지(feather care) 또는 '자연위생행동(auto-grooming)'의 하위 개념으로 보는 것이 일반적이다.

3️⃣ 물목욕의 生態的 背景 및 機能
      물 목욕은 조류의 생활사(life history)와 서식 환경(ecological context)에 따라 그 중요성이 달라진다.

◾위생 및 방수 기능(Hygiene and Waterproofing)
청호반새처럼 수생 환경(aquatic habitat)에 서식하는 조류는 물과 밀접하게 접촉하므로 깃털에 부착된 오염물과 기생충(parasites)을 제거하는 것이 중요하다. 물에 적신 후 깃털을 흔들거나 문지르면, 깃털 간 결합 구조(barb-barbule-hook)가 정렬되고, 깃털 표면에 기름샘(uropygial gland, 尾脂腺)에서 분비된 피지가 고르게 도포되어 방수 기능을 유지한다.

◾체온 조절(Thermoregulation)
물 목욕은 표면적 체온 조절(surface thermoregulation)에도 기여한다. 더운 날에는 깃털과 피부를 물로 적셔 체표면에서 열을 방출하며, 추운 날에는 물 적심 후 깃털 다듬기(preening)와 공기층 형성으로 체온을 효율적으로 유지한다.

◾기생충 제거 및 건강 유지(Parasite Removal and Health Maintenance)
물 목욕은 깃털 기생충(feather mites), 피부 기생충(ectoparasites), 오염물질 등을 제거하는 행동이다. 일부 연구에서는 정기적 물 목욕이 조류의 기생충 부담을 줄여 깃털 기능과 비행 능력 유지에 기여한다고 보고하였다.

◾사회적 및 행동적 의미(Social and Behavioral Significance)
무리 생활을 하는 조류에서는 물 목욕이 사회적 상호작용(social interaction)과 관련되기도 한다. 예컨대, 물가에서의 목욕 행동은 위치, 영역 표시(territorial display), 번식 준비(courtship readiness)와 연결될 수 있으며, 깃털의 색상 대비 및 구조색(structural coloration)이 물과 햇빛에서 더욱 두드러지면서 시각적 신호 전달에 활용된다.

4️⃣ 물 목욕의 생리학적 흐름
      물 목욕은 행동적 단계와 생리적 반응이 연계된 일련의 과정으로 나타난다.

① 접근 단계(Approach Phase)
조류는 물의 존재와 상태를 인지하고, 안전한 위치로 접근한다. 환경 요인(물의 깊이, 흐름, 주변 위험)과 자신의 깃털 상태에 따라 행동 빈도와 강도가 결정된다.

② 습윤 단계(Wetting Phase)
깃털과 피부를 물에 담그거나, 날개와 몸통을 물속에 담가 물을 흡수시킨다. 깃털이 충분히 적셔지면 소우편(barbicels)과 깃가지(barbs)의 구조가 재배열되며, 공기층(air layer)이 잠시 파괴되지만 이후 재정렬 과정에서 깃털의 단열성과 방수성을 회복한다.

③ 동작 단계(Agitation Phase)
몸을 흔들거나 날개를 퍼덕이는 등 강력한 흔들기 및 털기(vigorous shaking)와 날개짓(wing-flapping)을 통해 물방울과 기생충, 오염물질을 제거한다. 이 과정에서 운동성(activity) 증가와 혈류 활성화가 동반되어 피부와 깃털 조직의 건강에도 기여한다.

④ 다듬기 단계(Preening Phase)
목욕 후 깃털 다듬기(preening) 과정을 통해 깃털을 정렬하고, 기름샘 피지를 표면에 고르게 도포하여 방수성과 유연성을 최적화한다. 실깃(filoplume feather)과 감각 기능을 통해 깃털 배열 상태를 점검하고, 손상이나 엉킴을 조정한다.

ⓝ 회복 단계(Recovery Phase)
체온과 깃털 상태가 안정되면 활동을 정상적으로 재개한다. 일부 종에서는 목욕 직후 태양욕(sunning)을 겸해 남은 물기를 증발시키고, 구조색이 극대화되어 시각 신호 효과를 높이기도 한다.

청호반새를 포함한 수생 조류의 물 목욕 행동은 단순한 청결 유지 이상의 다면적 기능을 수행하며, 깃털 생리(羽毛生理)와 행동 생태학(行動生態學) 연구에서 중요한 연구 주제로 활용된다.

 

5️⃣ 목욕 행동의 형태 및 구성

목욕은 조류의 신체 위치나 깃털 구조에 따라 서로 다른 물리적 양상을 보인다. 

 

수상성(水上性, aquatic) 조류의 경우, 주로 흉부(胸部, breast)와 복부(腹部, belly) 깃털이 수면에 직접 닿아 물을 흡수하고, 날개를 반쯤 펼친 상태에서 강한 진동을 일으켜 수분을 깃털층 내로 침투시킨다.

 

육상성(陸上性, terrestrial) 조류에서는 얕은 웅덩이(puddle)나 빗물 웅덩이 등에서 몸을 낮추어 앉은 자세로 날개를 부분

적으로 펼친다. 이때 깃털층(feather layer) 사이에 공기와 물이 섞이며, 체표(體表, body surface)의 미세한 먼지와 피지 성분이 제거된다.

깃털 구조 측면에서 보면, 물의 침투와 배출은 깃대(羽軸, rachis)와 깃가지(羽枝, barb) 및 세우깃가지(羽小枝, barbule) 간의 미세한 배열에 크게 의존한다. 깃털의 발수성(撥水性, hydrophobicity)과 친수성(親水性, hydrophilicity)의 균형은 종(species)마다 상이하며, 피지샘 분비물의 화학 조성에 따라 물의 흡수 정도가 조절된다.

따라서, 조류의 목욕 행동은 단순한 세정 행위가 아니라, 깃털의 미세 구조와 화학적 특성에 긴밀히 맞물린 복합적인 생리적 과정이라 할 수 있다.

 

6️⃣ References

• Lucas, A. M. & Stettenheim, P. R. (1972). Avian Anatomy: Integument. U.S. Department of Agriculture Handbook 362.
• Barlow, C. R. & Silbiger, R. (1993). “Bathing and Preening Behavior in Birds.” Bird Behavior, Vol. 10(3), pp. 45–62.
• McFarland, D. (1981). The Oxford Companion to Animal Behaviour. Oxford University Press.
• Campbell, N. A., Reece, J. B., & Mitchell, L. G. (1999). Biology (5th ed.). Benjamin/Cummings Publishing.
• Gill, F. B. (2007). Ornithology (3rd ed.). W. H. Freeman and Company.

 

 

1️⃣ 일광욕 (日光浴, Sunbathing)

 

[개요]

일광욕(日光浴, sunbathing)은 조류(鳥類, Aves)가 태양광(太陽光, sunlight)을 직접적으로 이용하여 체온(體溫, body temperature)을 조절하고, 깃털(feather)과 피부(皮膚, skin)의 상태를 유지하는 행동이다.
대부분의 조류는 햇빛이 풍부한 시간대에 노출된 지면이나 가지 위에 머무르며, 날개(翼, wing)를 펼치거나 꼬리깃(尾羽, rectrices)을 벌린 채로 깃털을 눕혀 태양광이 체표(體表, body surface) 깊숙이 닿도록 한다. 이때 태양열(solar heat)은 깃털 속의 수분을 증발시켜 미생물의 번식(繁殖, microbial growth)을 억제하고, 외부 기생충(ectoparasite)의 활동을 감소시킨다.

일광욕은 또한 피지샘(皮脂腺, uropygial gland)의 분비를 활성화시켜, 피지 분포를 균등하게 유지함으로써 발수성(撥水性, hydrophobicity) 및 유연성(flexibility)을 향상시킨다. 일부 연구에서는 태양욕이 비타민 D 합성(vitamin D synthesis)에도 일정한 영향을 미친다는 가설이 제기되어 있다.

[※ 명칭 확인 및 주의사항]
‘일광욕(日光浴, sunbathing)’은 ‘햇빛목욕(sunning)’과 동일한 의미로 사용된다.
일부 문헌에서는 ‘열욕(熱浴, heat bathing)’이라는 용어를 병용하지만, 이는 인공열(artificial heat) 노출까지 포함하므로 구분하는 것이 바람직하다.
또한, 깃털을 완전히 눕히거나 일부만 들어 태양광을 받는 자세(posture)에 따라 ‘전신태양욕(full-body sunning)’과 ‘부분태양욕(partial sunning)’으로 세분된다.

 

[位置, 形態, 構造]

조류는 대체로 깃털을 벌리고 날개를 반쯤 펼친 채, 깃 끝을 위로 세우거나 한쪽으로 기울이는 자세를 취한다.
깃가지(羽枝, barb)와 세우깃가지(羽小枝, barbule) 사이의 간격이 넓어지면서, 태양복사열(solar radiation)이 체표까지 도달한다.
이때 온도 상승은 체온 조절의 보조적 역할을 수행하며, 깃털 내의 기생성 진드기(feather mite) 및 이(羽蝨, louse)를 제거하는 효과를 동반한다.

 

[관련 주요 종]

태양욕 행동은 대부분의 조류에서 관찰되지만, 특히
비둘기목(鳩形目, Columbiformes), 참새목(雀形目, Passeriformes), 맹금류(猛禽類, Raptors) 등에서 빈번하게 보고된다.
대표 종으로는 참새(Passer montanus), 비둘기(Columba livia), 까치(Pica pica), 독수리(Aquila chrysaetos), 벌매(Pernis ptilorhynchus) 등이 있다.

 

 

2️⃣ 먼지목욕(塵浴, Dust Bathing)

 

[개요]

먼지목욕(塵浴, dust bathing)은 조류가 마른 흙(dry soil)이나 모래(sand)를 이용해 깃털의 과도한 피지(皮脂, sebaceous substance)와 노폐물을 제거하는 행동이다.
이 행동은 깃털층(feather layer) 내의 수분 균형을 조절하고, 외부 기생충을 억제하는 중요한 역할을 한다.
조류는 일반적으로 얕은 모래바닥이나 흙바닥을 선택해, 몸을 낮춘 상태로 날개를 퍼덕이며 흙먼지를 깃털 사이로 침투시킨다. 이후 털을 세우거나 흔들어 남은 먼지를 털어내는 과정에서, 깃털의 배열과 탄성을 복원한다.

 

[※ 명칭 확인 및 주의사항]

‘먼지목욕(塵浴, dust bathing)’은 때로 ‘흙목욕(泥浴)’이라는 표현으로 혼용되지만, 조류학적으로는 마른 흙(dry dust)을 이용한 행위를 의미하며 진흙(mud)을 사용하는 경우는 ‘진흙목욕(mud bathing)’으로 별도 구분된다.
또한, 일부 문헌에서는 ‘soil bathing’이라는 용어를 사용하나, ‘dust bathing’이 국제적으로 표준화된 명칭이다.

 

[位置, 形態, 構造]

먼지목욕 시 조류는 주로 흉부와 복부를 지면에 밀착시키고, 날개와 꼬리를 펄럭이면서 흙을 깃털 속으로 끌어들인다.
먼지는 깃가지(barb) 사이에 스며들어 피지와 수분을 흡착하고, 이후 털기 행동(shaking)으로 제거된다.
깃털의 유연성과 통기성을 유지하는 데 매우 효과적이며, 체표 기생충의 서식 환경을 악화시켜 밀도를 낮춘다.

 

[관련 주요 종]

먼지목욕은 닭목(鷄形目, Galliformes), 참새목(雀形目, Passeriformes)에서 가장 흔하다.
대표적으로 닭(Gallus gallus domesticus), 메추라기(Coturnix japonica), 참새(Passer montanus), 찌르레기(Sturnus vulgaris), 까치(Pica pica) 등이 이러한 행동을 보인다.

 

 

3️⃣ 눈목욕(雪浴, Snow Bathing)

 

[개요]

눈목욕(雪浴, snow bathing)은 주로 한랭지(寒冷地, cold region)에 서식하는 조류가, 신선한 눈(snow)을 이용하여 깃털의 청결과 윤활성을 유지하는 행동이다.
이는 물목욕(沐浴)의 대체 행동으로, 액체 상태의 물이 이용 불가능한 시기에 수행된다.
조류는 눈 위에 몸을 굴리거나 파묻으며, 날개를 퍼덕여 눈가루를 깃털 사이로 침투시킨다. 눈의 미세 입자는 피지 성분을 흡착하고, 동시에 체표의 오염물질을 제거한다.

 

[※ 명칭 확인 및 주의사항]

‘눈목욕(雪浴, snow bathing)’은 ‘설욕(雪浴)’으로도 표기되며, 영문으로는 ‘snow bathing’ 또는 ‘snow cleaning’이라 한다.
‘겨울목욕(winter bathing)’이라는 표현은 부정확하며, 계절보다는 매질(material)이 눈(snow)임을 강조해야 한다.

 

[位置, 形態, 構造]

눈목욕은 깃털의 수분 흡수 방지를 위해 피지샘 분비물의 기능성과 밀접하게 연관되어 있다.
조류는 눈 속으로 몸을 눕히고, 깃털을 벌리며 날개와 꼬리를 흔들어 눈입자를 깊숙이 침투시킨다.
이 과정은 외부 기생충의 밀도를 줄이고, 깃털 표면의 먼지를 제거하는 효과를 갖는다.
눈의 낮은 온도는 일시적인 체온 저하를 유발하지만, 목욕 후 깃털을 다듬는 과정에서 대사열(代謝熱, metabolic heat)을 통해 신속히 회복된다.

 

[관련 주요 종]

눈목욕은 꿩목(雉形目, Phasianidae)과 참새목(雀形目)의 일부 종에서 보고되며, 자작나무까마귀(Pica hudsonia), 눈새(Plectrophenax nivalis), 청둥오리(Anas platyrhynchos), 꿩(Phasianus colchicus) 등이 대표적이다.

 

 

4️⃣ 개미목욕(蟻浴, Anting)

 

[개요]

개미목욕(蟻浴, anting)은 조류가 개미(蟻, ant)나 특정 곤충류(insects)를 이용하여 깃털을 관리하는 특이한 행동이다.
조류는 살아 있는 개미를 부리로 집어 깃털에 문지르거나, 개미 떼 속에 몸을 눕혀 그들이 스스로 몸 위로 오르도록 한다.
개미는 방어를 위해 포름산(蟻酸, formic acid)을 분비하는데, 이 물질이 깃털에 남아 외부 기생충을 억제하고, 피지나 기름 성분을 화학적으로 분해하는 효과를 갖는다.

 

[※ 명칭 확인 및 주의사항]

‘개미목욕(蟻浴, anting)’은 ‘개미질(蟻擦)’이라는 표현으로도 알려져 있으며, 영어로는 active anting(조류가 개미를 직접 문지름)과 passive anting(개미가 스스로 올라오도록 함)으로 구분된다.
개미 이외에도 노래기(millipede)나 진딧물(aphid)을 이용하는 유사 행동이 보고된다.

 

[位置, 形態, 構造]

조류는 날개를 반쯤 펼치고, 꼬리를 올리며, 개미를 몸 곳곳에 문지르거나 개미떼 위에 몸을 눕히는 자세를 취한다.
이때 포름산은 깃털층(feather layer)의 세균 및 곰팡이의 생장을 억제하며, 피지의 화학적 조성에도 영향을 미친다.
이 행동은 깃털 관리뿐 아니라, 신경 자극(sensory stimulation)이나 스트레스 완화에도 일부 작용할 것으로 추정된다.

 

[관련 주요 종]

개미목욕은 참새목(雀形目, Passeriformes), 까마귀과(Corvidae), 찌르레기과(Sturnidae), 앵무새목(Psittaciformes) 등에서 보고된다.
대표 종으로는 까치(Pica pica), 까마귀(Corvus corone), 유럽찌르레기(Sturnus vulgaris), 큰유리새 (Pyrrhocorax graculus), 회색앵무(Psittacus erithacus) 등이 있다.

 

 

5️⃣ 스크레칭(Scratching, 긁기 행동)

[개요]

스크레칭(scratching)은 조류(鳥類, Aves)가 부리(喙, bill)나 *(足, foot)을 이용하여 깃털(feather), 피부(skin), 또는 신체 일부를 문지르거나 긁는 행동이다.
이 행동은 깃털 속에 낀 먼지나 기생충(ectoparasite)을 제거하고, 가려움증(itching)을 완화하거나 깃털의 배열을 조정하는 역할을 한다.
스크레칭은 일반적인 몸단장 행동(preening)의 하위 요소로 간주되며, 특히 부리로 접근하기 어려운 부위(예: 머리, 목 뒤, 얼굴 주변)를 관리하기 위한 보조적 수단으로 기능한다.

스크레칭은 단순한 위생행동을 넘어, 신체 균형 유지와 신경 자극(sensory stimulation)의 의미도 지닌다.
또한 깃털의 정렬 상태를 미세하게 조정하여, 비행 중 공기저항을 최소화하고 체열 손실을 방지하는 데 기여한다.

 

[※ 명칭 확인 및 주의사항]

‘스크레칭(scratching)’은 조류학 및 행동학 문헌에서 '긁기 행동(掻擦行動)'으로 번역되며,
특히 발을 이용할 때는 ‘발스크레칭(foot scratching)’으로, 

부리를 이용할 때는 ‘부리스크레칭(bill scratching)’ 또는 단순히 ‘preening motion’으로 구분하기도 한다.
부리로 깃털을 다듬는 프리닝(preening)과는 밀접하지만, 스크레칭은 ‘긁기’에 중점을 둔 행동으로 별도로 기술된다.

발을 이용하는 스크레칭에는 두 가지 주요 방식이 있다.

 

• 직접형 스크레칭(direct scratching): 발이 날개 앞쪽을 지나 얼굴이나 머리를 긁는 형태.
• 간접형 스크레칭(indirect scratching): 발이 날개 뒤쪽을 돌아 얼굴을 긁는 형태.
  조류의 분류군에 따라 이 형태가 일정하게 구분되어 나타난다(예: 참새류는 간접형, 비둘기류는 직접형이 많다).

[位置, 形態, 構造]

스크레칭 행동은 주로 머리, 귀 주위, 목 뒤, 부리 기부(base of bill), 눈 주위(periorbital area) 등 부리가 직접 닿기 어려운 부위에서 이루어진다.
조류는 한쪽 다리를 들어 올려 발톱(claw)으로 해당 부위를 긁으며, 동시에 깃털을 세워 긁힘이 효과적으로 작용하도록 한다.
깃가지(羽枝, barb)와 세우깃가지(羽小枝, barbule) 사이의 먼지나 기생충을 물리적으로 제거하며, 피부의 혈류를 일시적으로 자극해 감각을 안정시킨다.

프리닝(preening)과 병행되어 수행되며, 특히 깃털의 윤활유(oil)가 고르게 분포된 이후 잔여 피지나 먼지를 털어내는 정리 단계(clean-up phase)에서 자주 관찰된다.
나무 가지, 돌, 땅바닥 등의 거친 표면에 몸이나 발을 문지르는 형태의 스크레칭은 '루빙(rubbing)' 또는 ‘object-scratching’이라 하며, 이는 깃털의 정리뿐 아니라 냄새물질 분비나 사회적 신호로도 작용할 수 있다.

 

[관련 주요 종]

스크레칭 행동은 거의 모든 조류에서 나타나는 보편적 행위이지만, 그 형태와 빈도는 종에 따라 다르다.

• 참새목(雀形目, Passeriformes): 대부분 간접형 스크레칭(indirect) — 예: 참새(Passer montanus), 찌르레기(Sturnus vulgaris), 까치(Pica pica)
• 비둘기목(鳩形目, Columbiformes) 및 닭목(鷄形目, Galliformes): 직접형(direct) 스크레칭이 일반적 — 예: 비둘기(Columba livia), 닭(Gallus gallus)
• 앵무새목(鸚鵡目, Psittaciformes): 발가락 구조가 지그재그형(zygodactyl)이어서, 정밀한 얼굴 긁기와 깃털 정리에 능숙 — 예: 회색앵무(Psittacus erithacus), 왕관앵무(Nymphicus hollandicus)
• 猛禽類(raptors): 발톱이 강력하여 긁기보다 ‘루빙(rubbing)’이나 부리 프리닝을 더 자주 수행 — 예: 매(Falco peregrinus), 올빼미(Strix aluco)

 

6️⃣ References

• Lucas, A. M. & Stettenheim, P. R. (1972). Avian Anatomy: Integument. U.S. Department of Agriculture Handbook 362.
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• Birkhead, T. R., & Montgomerie, R. (1985). “Scratching in Birds: Functional and Evolutionary Considerations.” Animal Behaviour, 33, 715–726.
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• Pyle, P. (1997). Identification Guide to North American Birds, Part I. Slate Creek Press.
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• Gill, F. B. (2007). Ornithology (3rd ed.). W. H. Freeman and Company.
• Lehner, P. N. (1996). Handbook of Ethological Methods (2nd ed.). Cambridge University Press.

 

 

1️⃣ 깃털 고르기 概要

깃털 고르기(깃털 다듬기, Preening)는 조류가 자신의 깃털을 다듬고 정렬하는 행동으로, 물 목욕(水浴, Bathing)과 긴밀하게 연결된다. 청호반새(Halcyon pileata)처럼 수생 환경에서 활동하는 조류는 물 목욕을 통해 깃털을 적신 후, 깃털 고르기를 수행하여 깃털 구조를 최적화하고 방수 및 단열 기능을 회복한다. 물 목욕과 깃털 고르기는 조류의 생리적 안정, 깃털 건강 유지, 그리고 사회적/생태적 행동 조절 측면에서 필수적이다.

 

 

2️⃣ 깃털 고르기의 定義 및 機能

깃털 고르기(Preening)는 부리(Beak, 嘴部)를 이용해 깃털 축(깃대, Rachis), 깃가지(Barbs, 羽枝), 소우편(Barbicels, 小羽片)을 정렬하고, 꼬리깃과 날개깃을 포함한 전체 깃털의 배열을 유지하는 일련의 행동이다. 주요 기능은 다음과 같다.

◾ 방수 및 유연성 유지(Waterproofing and Flexibility Maintenance)
물 목욕 후, 부리로 깃털을 다듬으며 기름샘(uropygial gland, 尾脂腺)에서 분비된 피지를 깃털 표면에 도포한다. 이는 깃털의 방수성을 강화하고, 외피를 물과 오염으로부터 보호하며 유연성을 유지한다.

◾ 단열 기능 회복(Thermoregulation Recovery)
깃털 사이에 존재하는 공기층(空氣層, air layer)은 단열재 역할을 한다. 물 목욕으로 일시적으로 공기층이 붕괴되면, 깃털 고르기를 통해 깃털 배열을 재정렬하여 단열 효과를 회복한다.

◾ 깃털 손상 및 기생충 관리(Feather Damage and Parasite Management)
부리를 사용하여 손상된 깃털을 교정하고, 기생충(feather mites, 羽蟲)이나 부착물(foreign matter)을 제거한다. 정밀한 깃털 고르기는 깃털 건강 유지와 비행 능력 최적화에 직접적인 영향을 준다.

◾ 구조색 및 시각적 신호 유지(Structural Color and Visual Signaling)
깃털 고르기를 통해 깃털의 소우편과 미세 구조(barbule hook system)를 정렬함으로써 구조색(structural coloration)의 발현을 최적화한다. 청호반새의 청색(靑色, blue)과 자주색(紫色, purple) 깃털은 물에 젖고 다듬기를 거친 후 햇빛 아래에서 더욱 화려하게 나타나며, 이는 동종 간의 시각적 신호(visual signal)와 구애(courtship) 행동에 중요한 역할을 한다.

 

 

3️⃣ 깃털 고르기의 기본 메커니즘(基本機構)
      깃털 고르기는 주로 다음과 같은 행동적 순서로 진행된다.

① 부리 탐색(Beak Exploration)
부리를 사용하여 깃털을 개별적으로 촉각 탐색(tactile sensing)한다. 실깃(Filoplume Feather, 絲狀羽)이 위치 및 움직임 감지에 도움을 준다.

② 정렬 및 교정(Alignment and Adjustment)
부리로 깃털 축과 깃가지(barbs)를 서로 맞물리게 하며, 소우편(barbicels)의 갈고리(hook)를 재배치하여 깃털 표면을 매끄럽게 한다. 깃털 축을 부리로 아래부터 바깥까지 쭉 한번 다듬으면 갈고리 구조들이 제대로 복원되어 정돈이 이뤄진다. 

③ 기름 도포(Oiling)
부리를 기름샘(uropygial gland, 尾脂腺)에 넣어 피지를 취한 후, 깃털 전체에 도포한다. 이는 방수성 강화, 깃털 유연성 유지, 항균 효과(antimicrobial effect)를 동시에 수행한다.

④ 마무리 및 점검(Final Inspection)
전체 깃털을 재점검하며 손상, 엉킴, 기생충 부착 여부를 확인하고 필요한 경우 반복적인 교정 작업을 수행한다.

 

4️⃣ 물 목욕과 깃털 고르기의 상호 연계(Bath-Preening Interaction)

청호반새는 물속 다이빙(underwater hunting) 후 깃털이 적셔지면, 즉시 깃털 고르기를 수행한다. 이러한 행동은 단순한 청결 유지가 아니라 다음과 같은 다면적 효과를 가진다.

• 방수 및 구조색 최적화: 물 적심으로 일시적으로 구조색이 왜곡되나, 깃털 고르기로 원래의 미세 구조가 회복된다.
• 단열 회복: 공기층 복원으로 체온 유지에 기여한다.
• 기생충 제거: 수생 환경에서 노출된 기생충과 부유물 제거.
• 행동 신호 강화: 번식기 구애 시 화려한 색상과 대비 유지.

즉, 물 목욕은 깃털의 상태를 초기화(reset)하는 역할을 수행하고, 깃털 고르기는 기능적·생태적 상태를 최적화하는 후속 행동이다.

 

 

5️⃣ References

 

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• Newton, I. 2008. The Migration Ecology of Birds. Academic Press.
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• Clayton, D.H. & Walther, B.A. 2001. “Influence of Parasites on Host Biology.” Avian Ecology and Conservation, Oxford University Press.
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• Rohwer, S. et al. 2009. “Molt and Its Ecological Significance in Birds.” Auk, 126: 1–16.
• Dorrestein, G.M. 2010. Avian Uropygial Glands and Preening Behavior. Springer.
  

 

청호반새의 깃털 다듬기 모습 (부리로 기름샘에서 분비물을 묻힌다)

 

Belted kingfisher Preening ⓒ Rick Leche - Photography / Flickr

▲ Photo ⓒ Rick Leche - Photography / Flickr

 

 

1️⃣ 청호반새와 물총새류의 깃털 관리 행동

 

'프리닝(preening)'은 조류(鳥類, Aves)가 자신의 깃털(羽毛, feather)을 부리(嘴, bill), 발(足, foot), 또는 외부 사물을 이용하여 다듬고 정리하는 모든 행동을 총칭한다.

이 행위는 깃털의 배열과 구조적 완전성을 유지하고, 피지샘(皮脂腺, uropygial gland, 또는 기름샘)에서 분비된 지방질(脂肪質, lipid)을 깃털 전체에 고르게 도포함으로써, 발수성(撥水性, hydrophobicity), 단열성(斷熱性, insulation), 비행 효율(aerodynamic efficiency), 체온 유지(thermoregulation) 등의 생리적 기능을 최적화한다.

청호반새(靑湖畔새, Halcyon pileata)를 포함한 물총새류(Alcedinidae, kingfishers)는 습지와 강가 등 수변 환경에서 생활하기 때문에 깃털이 자주 젖거나 오염되며, 이에 따라 프리닝 행동의 빈도와 정밀성이 매우 높은 종군에 속한다. 특히, 기름샘에서 분비되는 피지(oil)를 부리에 묻혀 꼬리깃 및 날개깃을 중심으로 문지르는 전형적인 행동은 물총새류의 깃털 유지 행동 가운데 가장 특징적이다.

 

※ 명칭 확인 및 주의사항
‘프리닝(preening)’은 일반적으로 ‘몸단장’ 또는 ‘깃털 다듬기’로 번역되며, 일본 조류학계에서는 ‘羽繕い(はづくろい, hazukuroi)’로, 중국어권에서는 ‘理羽(理羽行為)’로 표기된다.
이는 좁은 의미의 깃털 정리 행동뿐 아니라, 스크레칭(scratching), 목욕(bathing), 먼지목욕(dust bathing), 태양욕(sunning), 개미목욕(anting) 등을 모두 포함한 '자기위생행동(self-maintenance behavior)'의 핵심 요소이다.

조류학적으로 프리닝은 크게 두 형태로 구분된다.
■ 오토프리닝(autopreening): 자신의 부리나 발을 이용하여 직접 깃털을 다듬는 행동.

■ 앨로프리닝(allopreening): 두 개체 간 상호적으로 깃털을 다듬는 사회적 행동으로, 청호반새에서는 드물게 짝짓기(pair bonding) 시기나 부모-자식 간에서 관찰된다.

 

2️⃣ 프리닝 行動의 形態 및 構成

 

청호반새의 깃털 구조는 정밀한 비행과 수중 사냥에 적합하게 조정되어 있다.
깃가지(羽枝, barb)와 세우깃가지(羽小枝, barbule)는 강한 후크(hooklet) 구조로 맞물려 공기 저항을 최소화하고,
꼬리깃(rectrices)과 날개깃(remiges)의 배열은 부드러운 곡선을 이루며 비행 중 안정성을 확보한다.

프리닝 과정에서 청호반새는 다음과 같은 단계적 행동을 보인다.
① 기름샘 자극 및 피지 채취 – 부리로 꼬리기저부에 위치한 피지샘(uropygial gland)을 자극해 분비된 기름을 묻힌다.
② 기름 도포 및 깃 배열 조정 – 부리에 묻은 기름을 꼬리깃, 날개깃, 몸통깃 순으로 도포하면서 각 깃의 방향과 배열을 조정한다.

③ 세밀 프리닝 및 스크레칭(supplementary preening) – 부리로 닿지 않는 머리·목 부위는 발을 이용하여 긁거나 문질러 정리한다.

④ 깃털 털기(shaking)와 정렬(fluffing) – 마지막으로 온몸을 털어 미세먼지와 기름 입자를 균등하게 분산시킨다.

청호반새의 경우 꼬리깃 주위의 기름샘 자극 행동이 특히 빈번하며, 이 과정에서 고개를 거의 180° 가까이 돌려 부리가 꼬리기저부 중앙에 닿도록 하는 독특한 자세를 취한다.

 

 

3️⃣ 프리닝 行動特性 및 種間比較 

 

물총새류는 물가 생활에 적응한 조류로서, 물과 접촉이 잦기 때문에 깃털의 방수성이 생존에 직접적 영향을 미친다.
이에 따라 다른 참새목 조류보다 프리닝 빈도(preening frequency)가 높고, 프리닝 세션(preening session)의 지속 시간도 상대적으로 길다.

예를 들어,

• 청호반새(Halcyon pileata)는 사냥 후나 비행 직후 깃털에 묻은 수분을 제거하기 위해 즉시 프리닝을 수행하며,
  하루 동안 수차례 반복한다.
• 물총새(Alcedo atthis)는 수면에 다이빙하여 물고기를 잡은 후, 항상 일정한 가지나 바위 위에 올라 몸을 털고 프리닝을 실시한다.
• 쇠호반새(Todiramphus chloris), 흰목물총새(Halcyon smyrnensis) 등도 동일한 패턴을 보이며, 기름 도포 단계에서 머리깃까지 고르게 문지르는 행동이 두드러진다.

이와 달리, 비수생성 조류(terrestrial birds)는 피지샘의 발달이 상대적으로 약해, 먼지목욕(dust bathing)이나 햇빛목욕(sunning)에 더 크게 의존하는 경향을 보인다. 즉, 물총새류의 프리닝은 수분 노출과 방수 유지라는 생태적 압력에 의해 특화된 형태라 할 수 있다.

 

 

4️⃣ 프리닝의 生態學的 意義

 

프리닝은 조류의 생리적·생태적 기능 유지에 필수적인 핵심 행동이다.

1. 비행 효율 유지 — 깃털의 배열과 표면 상태를 최적화하여 양력(lift)과 항력(drag)의 균형을 유지한다.
2. 방수 및 단열 기능 강화 — 피지샘 분비물의 도포를 통해 깃털의 표면장력을 조절하고, 체열 손실을 줄인다.
3. 위생 유지 및 기생충 방제 — 외부기생충(ectoparasite)이나 균류(fungus)의 서식을 억제한다.
4. 사회적 신호 및 안정화 — 일부 조류에서 앨로프리닝(allopreening)은 짝 유대(pair bond)를 강화하고 공격성을 완화하는 사회적 기능을 수행한다.
5. 감각 자극 및 정서 안정(sensory and emotional regulation) — 반복적 자기관리 행동은 스트레스 완화에 기여하며, 안정된 행동 리듬을 형성한다.

청호반새의 프리닝은 이러한 기능 중에서도 특히 방수성 유지와 깃털 복원(feather recovery) 기능이 두드러지며,
이는 사냥 시 잦은 다이빙(dive hunting)과 체온 조절에 직접적으로 연결된다.

 

5️⃣ 參考文獻

• Lucas, A. M. & Stettenheim, P. R. (1972). Avian Anatomy: Integument. U.S. Department of Agriculture Handbook 362.
• Simmons, K. E. L. (1964). Feather Maintenance in Birds. Ibis, 106(3), 481–489.
• Birkhead, T. R., & Montgomerie, R. (1985). “Scratching and Preening in Birds: Function and Evolution.” Animal Behaviour, 33, 715–726.
• Gill, F. B. (2007). Ornithology (3rd ed.). W. H. Freeman and Company.
• Fry, C. H., Fry, K., & Harris, A. (1992). Kingfishers, Bee-eaters and Rollers. Princeton University Press.
• Campbell, B. & Lack, E. (1985). A Dictionary of Birds. Poyser, London.

 

 

 

1️⃣ 概要

청호반새를 포함한 대부분 조류는 꼬리 끝 부근에 위치한 기름샘(脂腺, uropygial gland)을 활용하여 깃털 유지와 방수 기능을 수행한다. 기름샘에서 분비되는 피지(sebaceous secretion)는 단순한 윤활제 이상의 역할을 하며, 깃털 표면의 방수성과 유연성을 유지하고 抗菌機能(antimicrobial function)을 수행한다. 특히 물속 사냥을 수행하는 청호반새에게 기름샘의 역할은 생존과 직결된다.

2️⃣ 기름샘의 構造 및 位置

청호반새의 기름샘(uropygial gland, 尾脂腺)은 꼬리 깃털(尾羽, tail feather) 기저부, 미부(尾部, uropygium) 바로 위에 위치한다. 크기는 조류 종에 따라 다르나, 청호반새에서는 비교적 작지만 효율적인 피지 분비가 가능하도록 발달하였다. 깃털 기름샘 주변에는 기름샘깃(uropygial feather, 脂腺羽)이 밀집하여 피지의 흡수와 도포를 원활하게 돕는다.

기름샘깃은 짧고 부드러운 깃털로, 깃가지(barbs)와 소우편(barbicels)이 밀집되어 있어 피지를 효과적으로 깃털 표면으로 전달할 수 있다. 색상은 회색(灰色, gray) 또는 갈색(褐色, brown)을 띠며, 개체마다 수십 개 내외가 존재한다. 청호반새나 아래 사진에 나오는 아메리카 뿔호반새는, 부리로 기름샘으로부터 기름을 묻혀서, 자신의 깃털들과 다리 및 발을 부리로 문질러 기름칠을 한다. 또는 기름샘깃을 하나 뽑아 그것으로 기름칠을 하기도 한다.


3️⃣ 기름샘의 機能 및 役割

 

• 방수 및 유연성 유지(Waterproofing and Feather Flexibility)
  기름샘에서 분비된 피지는 부리를 통해 깃털 전체에 도포되며, 깃털 표면에 얇은 피막(film layer)을 형성한다. 이를 통해 水中活動에서도 깃털이 물에 젖는 것을 방지하며, 깃털의 유연성을 유지한다. 청호반새가 다이빙 후 신속히 비행할 수 있는 기반을 제공한다.
  
  
• 항균 기능(Antimicrobial Function)
  기름샘 피지에는 지방산(fatty acids) 및 에스터류(esters) 성분이 포함되어 있어 세균(bacteria)과 곰팡이(fungi)의 증식을 억제하는 역할을 수행한다. 이러한 항균 기능은 물에 자주 노출되는 청호반새의 깃털 건강을 유지하는 데 필수적이다.
  
  
• 깃털 구조 유지(Feather Structure Maintenance)
  피지를 도포하면 깃털의 소우편(barbicels)이 서로 갈고리(hook)로 결합된 상태를 안정적으로 유지할 수 있다. 이는 비행 효율(aerodynamic efficiency)과 구조색(structural coloration) 발현에 직결된다.
  
  
• 기생충 방어(Parasite Defense)
  기름샘 피지는 일부 깃털 기생충(feather mites, 羽蟲)과 외부 부착물(foreign particles)의 이동을 제한하며, 깃털 고르기(preening)와 함께 작용해 기생충 부담을 감소시킨다.  

기름샘의 위치

 

 

4️⃣ 깃털 관리와의 연계

청호반새는 물 목욕 후 곧바로 깃털 고르기(preening)를 수행한다. 기름샘에서 얻은 피지를 부리로 깃털 전체에 도포하면서, 깃털의 배열 정렬(alignment), 방수 강화(waterproofing enhancement), 항균 보호(antimicrobial protection), 구조색 복원(structural color restoration)이 동시에 이루어진다. 물 목욕과 기름샘 피지 도포 및 깃털 고르기는 하나의 통합된 행동 체계로 작동하여, 청호반새가 수중 사냥, 빠른 비행, 체온 유지, 사회적 신호 발현을 효율적으로 수행하도록 지원한다.

 

5️⃣ 기름샘 분비물의 화학적 성분(Chemical Composition)
      기름샘 피지의 주요 화학적 구성요소는 다음과 같다.

┌ 지방산(Fatty acids): 방수성 강화, 항균 효과
├ 에스테르류(Esters): 깃털 윤활 및 표면 보호
├ 알코올 및 왁스(Alcohols and Waxes): 깃털의 탄력성 유지
└ 미세 항균 단백질(Antimicrobial peptides): 세균 억제

각 성분은 깃털 표면에 얇은 층을 형성하며, 물리적·화학적 보호를 동시에 제공한다.

 

6️⃣ 생태적 및 행동적 의미(Ecological and Behavioral Significance)

청호반새와 같은 수생 조류에서 기름샘 활용과 깃털 관리는 생존 전략의 핵심이다. 방수와 단열 유지로 체온 조절에 기여하며, 비행 효율을 높이고 구조색을 보존하여 동종 간 의사소통 및 구애 행동에 중요한 역할을 한다. 또한 기생충과 세균의 부담을 줄임으로써 개체 건강과 생존률을 직접적으로 높인다.

 

 

 

1️⃣ 깃털 기생충(Feather Parasites)
      깃털 기생충은 조류의 깃털에 기생하며, 깃털의 구조와 기능에 직·간접적인 손상을 준다. 일반적으로 다음과 같은 종류가 존재한다.

 

• 깃벌레(Feather Lice, 이리드과 Ischnocera/아마르필라과 Amblycera)
  대표 종: Brueelia, Menacanthus, Ciconiphilus 등
  기생 부위: 정우(Contour feather), 날개깃(Flight feather), 꼬리깃(Tail feather)
  손상 양상: 깃털의 깃가지(barbs)와 소우편(barbules)을 씹거나 분리, 깃털 갈라짐과 부서짐 유발
  생태적 영향: 깃털의 단열 기능 감소, 공기역학적 효율 저하, 구조색과 색소 패턴 손상, 번식기 구애 신호 감소목록1  
• 깃털진드기(Feather Mites, Analgoidea, Pterolichoidea)
  대표 종: Falculifer, Tinaminyssus, Proctophyllodes 등
  기생 부위: 주로 날개와 꼬리 깃털, 정우 하부와 솜깃 근처
  손상 양상: 깃털 표면에 세포층 흡수, 기생층 형성, 일부 경우 미세한 찢김
  생태적 영향: 깃털 청결 유지 방해, 기생 충밀도 증가 시 비행력과 단열 기능 저하 

• 분말깃과 상호작용
  분말깃(Powder Down Feather)과 깃털 기생충은 상호 영향을 주고받는다.
  분말깃에서 생성되는 케라틴 가루가 일부 기생충의 활동을 억제하지만, 밀집 기생충 군집에는 효과가 제한적이다. 
  
  

2️⃣ 피부 기생충(Skin Parasites)
      피부 기생충은 깃털 주변 피부나 노출된 부위에 기생하며, 염증, 가려움, 깃털 탈락 등을 유발한다.

• 진드기(Ticks, Acari)
  대표 종: Ixodes, Haemaphysalis 일부 수서 조류형
  기생 부위: 두피, 목, 배, 다리 피부
  손상 양상: 흡혈로 인한 빈혈, 피부 염증, 2차 감염 유발
  생태적 영향: 행동 변화, 체중 감소, 깃털 관리 감소 
• 벼룩(Fleas, Siphonaptera)
  대표 종: Ceratophyllus, Ornithopsylla 등
  기생 부위: 주로 육상 부위 기생, 수서 조류에서는 드물지만 가능
  손상 양상: 피부 자극, 깃털 뿌리 손상, 깃털 빠짐
• 모낭충(Mite, follicle mites, Dermanyssidae 일부)
  기생 부위: 깃털 뿌리(follicle) 및 피부 표층
  손상 양상: 깃털 발달 장애, 국소 탈모, 피부 가려움과 염증
  생태적 영향: 깃털 재생 속도 지연, 단열·방수 기능 저하 

3️⃣ 생태적 의미 및 대응

청호반새는 물가 및 습지 환경에서 생활하므로 습윤 환경에서의 기생충 감염 위험이 있다.
깃털 고르기(Preening, 羽毛整理), 분말깃 활용, 기름샘 분비물(尾脂腺, uropygial gland)의 항균 및 윤활 기능 등은 기생충 방어와 직접적으로 관련된다.
특히 비행 중 물 접촉이나 물욕(Bathing)을 통한 기생충 세척, 미세한 마찰로 깃털 표면 청결 유지, 분말깃과 피지선 분비물의 화학적 억제 기능이 상호 보완적 역할을 한다.

 

4️⃣ 청호반새 및 수서 조류에서의 특수 고려사항

물총새류와 같은 다이빙 조류는 깃털 방수성과 청결 유지가 생존과 직결되므로, 기생충 발생 시 단열, 비행, 수중 사냥 효율 모두에 직접적 영향을 받는다.
일부 깃털 기생충은 종 특이적(host-specific) 경향을 보여, 청호반새 및 근연 수서 조류에서 발견되는 특정 Brueelia 종 등과 같은 사례가 보고된다.
생태 연구에서 기생충 조사는 깃털 샘플링, 현미경 관찰, DNA 바코딩 등을 통해 수행되며, 행동관찰과 연계하면 번식기, 물욕 행동, 깃털 관리 빈도 등과의 상관성을 분석할 수 있다.

 

구분	기생충 종류	대표 종/속	기생 부위	손상·영향	생태적 의미
깃털 기생충	깃벌레(이) (Feather Lice)	Brueelia, Menacanthus, Ciconiphilus	정우, 날개깃, 꼬리깃	깃가지·소우편 손상, 깃털 부서짐	단열 기능 저하, 공기역학 효율 감소, 구조색 손상, 구애 신호 약화
	깃털진드기 (Feather Mites)	Falculifer, Tinaminyssus, Proctophyllodes	날개깃·꼬리깃, 정우 하부	깃털 표면 흡수, 기생층 형성, 미세 찢김	깃털 청결 방해, 비행력·단열 기능 저하
피부 기생충	진드기 (Ticks)	Ixodes, Haemaphysalis	두피, 목, 배, 다리 피부	흡혈, 빈혈, 피부 염증, 2차 감염	행동 변화, 체중 감소, 깃털 관리 감소
	벼룩 (Fleas)	Ceratophyllus, Ornithopsylla	피부 노출부	피부 자극, 깃털 뿌리 손상, 깃털 빠짐	체력 감소, 행동 변화
	모낭충 (Follicle Mites)	Dermanyssidae 일부	깃털 뿌리, 피부 표층	깃털 발달 장애, 국소 탈모, 피부 염증	깃털 재생 지연, 단열·방수 기능 저하

📌깃벌레와 깃털진드기는 깃털 표면에 직접 기생하며, 깃털의 물리적 구조를 손상시키므로 단열 및 비행 효율을 저하시킨다.
📌피부 기생충(진드기, 벼룩, 모낭충)은 깃털 근원부와 피부에 기생하며, 깃털 재생과 관리 행동(Preening)에 영향을 주어 간접적으로 깃털 기능을 감소시킨다.
📌기름샘깃은 깃털 유지와 방수에 기여하며, 깃털 기생충 억제에도 역할을 한다. 특히 청호반새와 같은 물총새류에서 기생충과 방수 기능 사이의 균형이 생존에 필수적이다.

 

 

 

 

 

 

 

1️⃣ 물 치기

이 행동은 조류생태학에서 일반적으로 "물 닿기 비행(water-touching flight)" 또는 "비행 중 물 접촉 행동"으로 기술되며, 일부 문헌에서는 "비행 목욕(flight bathing)", 혹은 "표면 접촉 행동(surface contact behavior)"으로 분류되기도 한다. 아직까지 이 행동에 대한 공식적이고 통일된 학술 용어는 존재하지 않지만, 행동 생태학적 맥락에서 다음과 같은 방식으로 해석된다.

 

2️⃣ 정의(定義)

- 새가 수면 위를 낮게 활공하다가 부리 또는 가슴 부위를 물에 살짝 담그고 다시 상승하는 행동.
- 일반적인 먹이 사냥 동작(예: 물고기 포획)과는 달리, 본격적인 먹이 포착 목적이 아닌 비행 중 물 접촉.
- 대표적으로 파랑새, 제비, 물총새류 등 다양한 조류들에서 관찰됨

2️⃣ 생태학적 해석 및 기능(Ecological Interpretation and Function)

 

• 먹이 포획 효율성(Feeding Efficiency)
  청호반새는 물고기 및 수생 무척추동물을 사냥하기 위해 급강하(dive)를 수행한다. 이 과정에서 날개와 꼬리의 일부가 물과 접촉하며, 속도와 위치 조정을 위한 미세한 저항(抵抗, drag)을 제공한다. 이는 포획 정확도를 높이는 보조적 기능으로 해석된다.
• 깃털 관리 및 방수 강화(Feather Maintenance and Waterproofing)
  물 접촉 시 기름샘(尾脂腺, uropygial gland) 피지와 깃털이 물과 만나며, 자연스럽게 깃털 다듬기(preening) 전 단계의 역할을 수행한다 ( 깃털 청결 유지 및 수분 공급, 먼지 제거). 날개와 몸이 물과 접촉하면서, 물과 피지가 결합하여 깃털 방수 기능이 강화된다.
• 체온 조절(Thermoregulation)
  특히 물 온도와 공기 온도 차가 클 때, 수면 접촉이나 부리 담그기는 피부와 깃털 표면의 온도 조절을 돕는다. 이는 물속 활동 후 체온 회복과 단열 유지에 유리하다.
  더운 날씨에 수면 접촉을 통해 부리 또는 가슴 부위의 열을 방출한다.
  짧은 물 접촉은 증발 냉각(evaporative cooling) 효과를 유도한다. 
  
• 행동적 자극 또는 놀이 행동
  일부 조류는 비사냥성 비행 행동을 통해 환경 탐색, 스트레스 해소, 사회적 표현을 수행한다.
  특히 번식기나 군집 활동 중에는 '놀이적 요소(play behavior)'로 해석되기도 한다. 
  
• 사회적·행동적 신호(Social and Behavioral Signaling)
  비행 중 물 접촉 시 나타나는 깃털의 물방울 패턴, 구조색 반사 등은 동종 개체 간의 '시각적 신호(visual signal)'로 작용할 수 있으며, 영역 표시(territorial display)나 구애(courtship)의 일부로 기능할 가능성이 있다.
• 습성 유지 및 깃털 감각 자극
  물 접촉은 깃털 기부의 觸覺受容體(mechanoreceptors)를 자극하여 환경 변화에 대한 반응성 향상시킨다.
  이는 비행 안정성, 방향 감지, 공기 흐름 인식에 기여한다. 
  
• 환경 적응(Ecological Adaptation)
  맹그로브 숲, 갯벌, 하구 등 복잡한 수생 환경에서 청호반새는 밀집한 식생과 수면 조건 속에서 민첩한 비행이 요구된다. 비행 중 물 접촉 행동은 급정지, 방향 전환, 속도 조절과 같은 고도의 조종 능력을 지원하는 환경 적응적 행동으로 평가된다.  

 

3️⃣ 관련 유사 행동과 비교(Comparison with Similar Behaviors)

행동 유형	명칭	목적
수면 활공 후 부리 담그기	비행 목욕 / 물 닿기 비행	청결, 냉각, 자극
급강하 낙하 후 먹이 포획	수중 사냥 (dive hunting)	막이 획득
물속에 몸 전체 담그기	물 목욕 (bathing)	체온 조절, 깃털관리
비행 중 물 튀기기	놀이 행동 (play behavior)	사회적 표현, 자극 반응

4️⃣ 종합적 의의

청호반새의 비행 중 물 접촉 행동은 먹이 포획, 깃털 관리, 체온 조절, 사회적 신호, 환경 적응 등 다양한 생태학적·행동학적  기능이 통합된 행동 양식이다. 단순히 물에 닿는 동작으로 보기보다, 생존 전략과 연계된 고도로 적응된 행동 패턴으로 평가할 수 있다. 특히 급강하 다이빙과 결합될 때, 물 접촉은 비행 기술과 물리적 환경 활용의 핵심적인 부분이다.

 

 

 

1️⃣ Hooded Pitohui (Pitohui dichrous)

 

• 두건 피토후이(일반명 Hooded Pitohui; 학명 Pitohui dichrous Bonaparte, 1850)는 뉴기니(New Guinea) 섬에 분포하는 참새목(鴉形目, Passeriformes) 조류(鳥類)로, 암적(暗赤, reddish-brown)과 흑색(黑色, black)의 이색(二色) 깃털을 지니며 주로 산지의 열대우림 숲에서 서식한다. 성체 길이는 약 22–23cm, 체중은 약 65–76g 수준으로 보고되며, 부리와 다리, 눈동자 색 등은 지역·개체에 따라 약간의 차이를 보이나 성별 외형 차이는 거의 없다. 분포는 뉴기니 전역(저지대에서 고산대까지)이며, 과일·종자·무척추동물을 잡아먹는 잡식성(雜食性)의 생태를 보인다. 이러한 생태적·형태적 개요는 국제적 조류보전 자료 및 표본기록에서 일관되게 확인된다. 
  
  
• 한글 명칭의 확인 및 사용 근거
  국문(國文) 표준 명칭으로 널리 확립된 단일 표기가 존재하지 않는 경우, 현지·영문 문헌에서의 통용명과 발음을 존중하여 사용안을 제시한다. ‘후드드 피토후이’라는 표기는 영어 common name인 “Hooded pitohui”의 발음을 한국어 표기법에 맞춰 음역한 형태이며(영문 발음: /pit-o-hoo-ee/ → 피토후이), 또한 ‘모자쓴 피토후이(被帽-)’ 또는 ‘검은머리 피토후이(黑頭-)’ 같은 서술적 번안도 학술·대중문헌에서 병기 가능하다. 학명 표기는 국제 명명 규칙에 따라 Pitohui dichrous Bonaparte, 1850으로 표기하며, 학명 원문과 명명 연도는 표준 분류 데이터베이스에서 확인된다. gbif.org
  
  
• 영문명 및 학명의 유래와 어원
  영명 Hooded pitohui는 깃털의 색·무늬에서 유래한 ‘후드(hood) 모양의 색배열’을 가리키며, 속명 Pitohui는 파푸아(Papuan)어 어원으로 ‘쓰레기새(rubbish bird)’를 의미하는 민속어에서 채용된 것이다. 종소명 dichrous(그리스어 dikhrous)는 ‘두 가지 색(two-coloured)’을 뜻하여 종의 이색(二色) 깃색(빛깔)을 기술한 것이다. 학명의 명명자 Charles Lucien Bonaparte (본아파르트, 1850)는 해당 종을 최초 기술한 학자이며, 이후 분자계통학·형태학 연구를 통해 속의 범주와 계통적 위치가 수정되어 왔다. 
  
  
• 후드드 피토후이 종 개요 — 형태·생태·서식·먹이
  후드드 피토후이는 흑색(頭部·날개·꼬리)과 적갈색(腹·체측)의 대조적 색채를 지닌 중형 조류로, 무리(가족군)를 이루어 생활하거나 혼합종(混合種) 탐조대에 자주 참가한다. 서식지는 0–2,000m 범위의 열대우림·삼림변경부·이차림 등이며, 고지대의 구간에서 더 빈번하게 관찰된다. 식성은 잡식성으로 과실(果實), 종자(種子), 곤충류(특히 딱정벌레류) 등을 섭식한다. 깃털의 색채는 경고색(派手色, aposematism)으로서 포식자에게 회피 신호를 전달하는 한편, 깃털 표면에 축적된 화학물질이 실제로 방어기능(防禦機能)을 수행한다는 점이 관찰·분석으로 뒷받침되었다. 
  
  
• 발견된 독소 — 명칭·기원·축적 경로
  후드드 피토후이에서 검출된 주요 독성 화합물은 호모바트라코톡신(homobatrachotoxin, h-BTX) 계열이며, 이는 바트라코톡신(batrachotoxin, BTX) 유도체의 하나로 분류된다. 이 계열 독소는 강력한 신경독성(神經毒性)을 지니며, 역사적으로는 남미의 독화살개구리 (poison-dart frogs; 예: Phyllobates속)에서 먼저 보고되었던 것으로 알려진다. 1992년 연구에서 피토후이속 개체의 피부·깃털에서 호모바트라코톡신이 검출되었음이 최초로 보고되어 조류에서의 화학적 방어(chemical defense) 가능성을 처음으로 제시하였다. PubMed
  
  이 독소는 조류가 내생적으로 합성한 물질이 아니라 먹이 획득(sequestration)을 통해 축적되는 것으로 현재까지의 증거가 뒷받침한다. 2004년의 분석에서는 뉴기니 산림에서 채집된 Melyridae科 딱정벌레屬 Choresine 등 특정 딱정벌레류에서 높은 수준의 바트라코톡신 계열 물질이 검출되었고, 후드드 피토후이의 위 내용물에서 이들 딱정벌레 잔해가 확인된 사례가 보고되어 ‘딱정벌레 → 조류’의 먹이연결망을 통한 독소 획득 모델이 유력해졌다. 축적 부위는 피부(皮膚) 및 깃털(羽毛)에 주로 집중되며, 깃의 색구성(특히 가슴·등·머리 주변의 외피 깃)과 연관된 ‘치명적 외피(lethal mantle)’ 현상이 논의된다. 축적 시기는 계절적 먹이 가용성에 의존하며, 개체별·지역별 변이가 크다. PNAS+1
  
  
• 독소의 작용 메커니즘·유해성·증상
  바트라코톡신 계열 알칼로이드는 전압개폐 나트륨채널(voltage-gated sodium channel, Nav)의 작동을 교란하여 지속적인 탈분극(depolarization)을 유발한다. 그 결과 신경섬유의 정상적 활동이 붕괴되고 근육·신경계의 마비(麻痺), 감각 이상(무감각·작열감), 심한 경우 호흡근(呼吸筋) 마비로 인한 치사(致死)를 초래할 수 있다. 다만 자연 상태에서 후드드 피토후이의 독성 농도로 인한 인간의 전신적 중독 사례는 드물며, 보통 깃털·피부 접촉 시 국소적 무감각(tingling), 작열감(burning) 또는 구강 점막에 닿았을 때 따끔거림·구토 등의 증상을 유발하는 수준으로 보고되었다. 농도·노출 경로(피부, 점막, 섭취)에 따라 증상의 중증도는 크게 달라진다. PubMed 
     
• '치명적인 맨틀'의 형성 및 보호 메커니즘
  

  보호 대상	작용 방식	효과
  포식자 (Predators)	화학적 경고 및 방어	새를 잡거나 먹으려고 시도하는 포유류, 뱀, 맹금류 등이 깃털이나 피부에 접촉하거나 새를 삼켰을 때 독소에 노출된다. 독소는 구강과 점막에 즉각적인 통증, 마비, 자극을 유발하여 포식자가 새를 뱉거나 다시는 공격하지 않도록 학습시킨다.
  기생충 (Parasites)	화학적 살충제 효과	깃털과 피부에 존재하는 독소는 진드기, 이, 벼룩 등 외부 기생충에게 치명적이거나 강력한 억제제로 작용한다. 기생충은 독소를 함유한 깃털이나 피부에 오래 머무를 수 없어 효과적으로 구충된다.
  인간과의 상호작용	강력한 통증 유발	현지 사람들은 이 새를 만지면 손이 따끔거리거나 마비되는 듯한 느낌을 받기 때문에 '쓰레기 새'라고 부르며 접촉을 피한다.

  
  
• 자기 보호 (Self-Protection)
  Pitohui는 스스로 치명적인 독소를 축적하고도 살아남는다. 이는 진화적으로 독소에 대한 저항성을 획득했음을 시사한다.
  • 독소는 나트륨 채널에 결합하여 작용하지만, Pitohui는 나트륨 채널의 아미노산 서열 일부에 변이가 생겨 BTX가 효과적으로 결합하지 못하도록 진화한 것으로 추정된다.
  • 독소는 주로 피부와 깃털에 저장되므로, 내부 장기가 독소의 영향으로부터 보호되는 것도 중요한 생존 요인이다.
  요약하자면, Hooded Pitohui는 특정 독성 딱정벌레를 정기적으로 섭취하여 치명적인 신경독소 BTX를 획득하고, 이 독소를 피부와 깃털에 효과적으로 저장함으로써 포식자와 기생충으로부터 자신을 보호하는 독특한 생존 전략을 완성한 것이다.
  
  
• 최초의 발견 및 독소 확인 논문
  Hooded Pitohui와 바트라코톡신(Batrachotoxin, BTX)의 발견 및 섭식 획득 경로에 대한 연구는 생태학계에서 센세이션을 일으켰으며, 이 이슈의 시작이자 가장 중요한 논문은 1992년 사이언스(Science)지에 발표된 논문이다.
  
  • 제목: Homobatrachotoxin in the genus Pitohui: Chemical defense in birds (피토휘 속(Pitohui 속)의 호모바트라코톡신: 조류의 화학적 방어) 
  • 저자: Jack P. Dumbacher, Bruce M. Beehler, Thomas F. Spande, H. Martin Garraffo, John W. Daly (주요 연구자는 Jack Dumbacher와 John Daly이다.)
  • 주요 내용:
    이 논문은 Pitohui 새의 피부와 깃털에서 강력한 신경독소인 ‘호모바트라코톡신(Homobatrachotoxin)’이 검출되었음을 과학적으로 입증했다. 이 독소는 이전에 콜롬비아의 독화살개구리(Phyllobates 속)에서만 발견되었던 바트라코톡신 계열의 화합물이다. 이 개구리 한 마리는 단 몇 분 만에 성인 10명을 사망에 이르게 할 수 있는 독소를 함유하고 있습니다.  이 발견은 Pitohui를 세계 최초로 과학적으로 확인된 독성 조류로 만들었으며, 새도 화학적 방어 기작을 사용할 수 있다는 개념을 도입했다. 
• 독소의 근원 (딱정벌레) 확인 논문
  이후 연구자들은 이 독소가 새에 의해 합성되는 것이 아니라 식단을 통해 획득된다는 가설을 세우고, 독소의 근원인 먹이 생물을 추적했다. 이 연구를 다룬 핵심 논문은 다음과 같다.
  
  • 제목: Melyrid beetles (Choresine): A putative source for the batrachotoxin alkaloids found in poison-dart frogs and toxic passerine birds (마일로브테스 딱정벌레(Choresine): 독화살개구리와 독성 참새목 새에서 발견되는 바트라코톡신 알칼로이드의 추정적 원천) 
  • 저자: John P. Dumbacher, Avit W. Wako, Scott R. Menard, J. E. C. Schmidt, John W. Daly, H. Martin Garraffo ( John P. Dumbacher(공식이름) = Jack Dumbacher(애칭) 샌프란시스코에 있는 캘리포니아 과학 아카데미(California Academy of Sciences)의 조류학 및 포유류학 큐레이터이자 학과장).
  • 주요 내용 (2004년 PNAS 발표):
    이 논문은 뉴기니 원주민들의 제보와 Pitohui의 위 내용물 분석을 바탕으로, 마일로브테스과(Melyridae)에 속하는 작은 딱정벌레(Choresine 속)에서 바트라코톡신이 검출되었음을 보고했다.
    이는 Pitohui와 독화살개구리가 독소를 스스로 합성하지 않고, 동일한 먹이원(딱정벌레)을 통해 독소를 격리(sequester)하여 방어 물질로 사용한다는 것을 강력하게 시사했다.
    이 두 논문이 Hooded Pitohui의 '치명적인 맨틀'에 대한 연구의 핵심이며, 특히 Jack Dumbacher 박사가 필드 연구에서 우연히 손에 묻은 독소로 인해 입이 얼얼해지는 경험을 한 것이 연구의 시발점이 된 것으로 유명합니다.
• 치명적 독소에 스스로 중독되지 않는 분자적 메커니즘(자기 저항성, Autoresistance)을 명확히 규명한 최신 논문
  
  • 2024년 4월 학술지 《Molecular Ecology》에 발표된
    "Toxic to the touch: The makings of lethal mantles in pitohui birds and poison dart frogs"  
  • 저자:  Sophie Zaaijer and Simon C, Groen
  • 주요 내용 및 핵심 발견
    A. 독소 저항성 메커니즘 규명 (가장 큰 진전)
    이 논문의 핵심은 독성 조류가 바트라코톡신(BTX)으로부터 자신을 보호하는 분자적 적응(Molecular Adaptation) 메커니즘을 유전체 수준에서 밝혀낸 것이다.
    • 타깃 부위 무감각성 (Target-Site Insensitivity): 연구진은 Pitohui를 포함한 독성 조류들이 근육에서 가장 흔한 나트륨 채널인 Nav1.4를 암호화하는 SCN4A 유전자에 ‘아미노산 치환(변이)’을 가지고 있음을 확인했다.
    • 독소 결합력 감소: 이 변이들은 BTX가 결합하는 나트륨 채널의 위치(독소 결합 부위)에 직접적으로 존재하며, 독소의 결합 친화력을 낮춰 채널이 계속 열리는 것을 방지합니다. 즉, 독소가 들어와도 나트륨 채널이 마비되지 않도록 진화한 것이다.
    B. 독성 조류 종의 다양성 확장
    기존에는 독성 조류가 Pitohui 속과 블루캡 이프리타(Blue-capped Ifrita)에 국한되어 알려졌으나, 이 논문은 추가로 두 종의 독성 조류를 새롭게 확인했다.
    • 추가 확인된 독성 종: 
       ┌ 루퍼스네이프트 벨버드(Rufous-naped Bellbird, Aleadryas rufinucha)와
       └ 리젠트 휘슬러(Regent Whistler, Pachycephala schlegelii).
    • 이는 BTX 격리 및 저항성 능력이 뉴기니 조류 내에서 이전에 생각했던 것보다
      더 넓고 독립적으로 진화했음을 시사한다.
    C. 수렴 진화의 분자적 증거 제시
    • Pitohui 조류의 Nav1.4 채널 변이는 독화살개구리의 변이와는 구체적인 아미노산 서열이 다르다.
    • 하지만 흥미롭게도 이 변이들이 Nav1.4 채널의 '동일한 기능적 영역(BTX가 결합하는 부위)'에 위치하여 독소 저항성을 제공한다. 이는 조류와 양서류가 수천만 년에 걸쳐 독립적으로 독소를 획득하고 사용하는 과정에서, 독소에 저항하기 위해 분자 수준에서 수렴적인 적응을 했다는 강력한 증거를 제시한다.
  • 기존 연구 대비 발전된 부분
    

    연구 주제	기존 연구의 한계 및 논쟁점	2024년 논문의 발전
    독소 획득	딱정벌레 등 먹이로부터 독소를 격리(Sequestration)한다는 점은 이미 확인됨.	새로운 내용보다는 기존 가설을 확고히 함.
    자기 저항성	독소의 자가 중독을 피하는 메커니즘이 불확실했음. 일부 연구는 나트륨 채널 변이가 주된 요인이 아닐 수 있다고 주장했었음.	Nav1.4 채널의 특정 부위 다중 돌연변이가 독소 저항성의 주요 메커니즘임을 유전체 및 분자 생물학적 분석을 통해 명확히 입증.
    독소 저항 메커니즘	독소를 저장하는 '독소 스펀지' 같은 보조 단백질의 역할이 주요 후보로 논의됨.	독소가 작용하는 수용체(Nav1.4) 자체의 구조적 변형(Target-Site Insensitivity)이 핵심적인 적응임을 보여주며 논쟁을 종결시킴.
    독성 조류의 종	Pitohui와 Ifrita로 한정됨.	2종을 추가하여 독성 조류의 진화적 다양성이 더 크다는 것을 증명.

     
• 요약하자면, Hooded Pitohui는 다음의 세 가지 핵심 요소 덕분에 '치명적인 맨틀(외피)'을 갖게 되었다.
  
  • 독소 획득 (Acquisition): 식단, 특히 독성 딱정벌레(Choresine 속)를 통해 바트라코톡신(BTX)을 얻는다. (스스로 합성하지 않음) 
  • 독소 저장 (Sequestration): 독소를 피부와 깃털에 효과적으로 축적하여 포식자와 기생충으로부터 화학적 방어를 수행한다.
  • 자기 저항성 (Autoresistance): BTX가 작용하는 표적인 나트륨 채널(Nav1.4) 유전자에 변이가 생겨, 독소가 새의 신경과 근육에 치명적인 영향을 미치는 것을 막는다.  
  이러한 발견은 조류의 생태 및 진화에 대한 우리의 이해를 크게 넓혀주었다.
  초기 연구에서는 Pitohui가 유일한 독성 조류인 것으로 알려졌으나, 현재는 같은 독소(바트라코톡신 계열)를 가진 뉴기니 참새목 조류가 여러 종 발견되면서 독성 조류의 목록이 늘어났다. 가장 대표적이고 확실하게 독성이 입증된 조류(특히 깃털과 피부에 독소를 축적하는 종)는 다음과 같다.
  
  • 두건피토후이 (Hooded Pitohui, Pitohui dichrous)
    독소: 바트라코톡신(Batrachotoxin, BTX) 및 그 유도체 (가장 독성이 강함)
    특징: 뉴기니의 상징적인 독성 조류이자, 독성 조류 연구를 시작하게 만든 종 
  • 블루캡 이프리타 (Blue-capped Ifrita, Ifrita kowaldi)
    독소: 두건피토휘와 동일하게 바트라코톡신 계열의 독소를 가지고 있다.
    특징: Pitohui와는 유전적으로 먼 친척이지만, 똑같이 독성 딱정벌레를 먹고 독소를 축적하는 수렴 진화의 사례로 유명하다.
  • 몇몇 다른 Pitohui 속/친척 종 
    초기에 독성 조류는 Pitohui 속의 3종(Hooded, Variable, Rusty Pitohui)이 언급되기도 했지만, 분류학적 개정 후에는 여러 종이 다른 속으로 분리되었다. 하지만 다음의 종들도 독성을 가진 것으로 확인되었다.
    🐦변이 피토후이 (Variable Pitohui, Pitohui kirhocephalus)
    🐦검은 피토후이 (Black Pitohui, Melanorectes nigrescens) (이전 Pitohui 속)
    🐦루퍼스 네이프트 벨버드 (Rufous-naped Bellbird, Aleadryas rufinucha)
    🐦리젠트 휘슬러 (Regent Whistler, Pachycephala schlegelii)
    
    최근 2024년 논문("Toxic to the touch: The makings of lethal mantles...")을 포함한 연구에서는 Pitohui, Ifrita, 벨버드, 휘슬러 등 최소 4개 이상의 유전적 계통에서 바트라코톡신을 획득하는 독성이 독립적으로 진화했음을 보여주었다.
  • 기타 독성 조류 (다른 독소)
    BTX를 축적하는 뉴기니 참새목 조류 외에도, 다른 종류의 독소를 가진 조류가 있다.
    
    

    조류 종류	독소 종류	독소 작용	특징
    유럽 메추리 (Common Quail, Coturnix coturnix)	코투니즘 독소 (Coturnism Toxin) (주로 식물 유래)	횡문근융해증 유발 (근육 손상)	메추리가 독성이 있는 식물(예: 헴록 씨앗)을 먹었을 때 독소가 축적되어, 이를 사람이 먹으면 중독된다. (새 자체가 방어용으로 사용하는 독소는 아님)
    가시 날개 거위 (Spur-winged Goose, Plectropterus gambensis)	남가뢰 (곤충 유래)	신경독소	독성 갑충(Blister Beetle)을 먹은 후 그 독소가 근육과 지방에 축적된다. 사람에게는 치명적일 수 있다.

남미의 독화살 개구리 중 Phyllobates 屬의 개구리들

• Choresine 속 딱정벌레 (Melyridae, Choresine spp.)

  학명·속명 유래

  Melyridae과(黏腹甲科, soft-winged flower beetles)에 속하는 Choresine 屬은 뉴기니(New Guinea)와 그 주변 섬에서 발견되는 소형 곤충류(昆蟲類)이다. 속명 Choresine은 라틴어 기반 어원으로, 특정 형태적 특징을 직접적으로 가리키기보다는, 초기 분류자들이 현지 표본을 기술하면서 부여한 전통적 명명이다. 종(species) 수준은 여러 개가 확인되지만, 독소 연구에서 주목되는 대표 종들은 Choresine pulchra, Choresine rugiceps 등으로, 채집 지역과 개체별 독소 농도가 일부 차이를 보인다.

   

  형태적 특징과 생태

  Choresine 속 딱정벌레는 체장 5–12mm 내외의 소형 곤충으로, 몸 전체가 광택을 띤 적색(赤色, red) 또는 주황색(橙色, orange)으로 나타나며, 날개덮개(elytra, 鞘翅)는 비교적 부드러운 구조를 갖는다. 주로 산림 내 식물 줄기, 잎, 꽃 주변에서 서식하며, 다른 무척추동물 및 식물 조직을 먹이로 섭식하는 것으로 알려져 있다. 이들의 활동은 주로 낮 동안이며, 열대우림 내 높은 습도와 풍부한 식생을 선호한다.

   

  독소 보유 및 후드드 피토후이와의 관계

  Choresine 속 딱정벌레는 바트라코톡신(batrachotoxin, BTX) 계열 알칼로이드를 자연적으로 보유하고 있는 것으로 확인되었다. 독소 함량은 채집 위치, 개체군, 계절적 요인에 따라 변동이 크며, 특히 Choresine pulchra는 후드드 피토후이가 선호하는 주요 먹이로 확인되어 독소 전달의 핵심 매개체 역할을 한다.

  후드드 피토후이는 이 딱정벌레를 섭식함으로써 독소를 체내에 축적(sequestration)하며, 축적된 독소는 주로 깃털(羽毛)과 피부(皮膚)에 집중된다. 먹이로 섭취한 독소는 후드드 피토후이의 신체 합성 과정 없이 그대로 유지되므로, 외부에서 획득한 화학물질이 방어 기능을 수행하는 전형적 사례가 된다.

   

  독소 특성과 작용 메커니즘

  Choresine 속 딱정벌레에서 발견되는 바트라코톡신 계열 화합물은 신경독성(神經毒性)이 강하며, 후드드 피토후이에 의해 축적된 후, 접촉하거나 섭취하는 포식자에 대해 전압개폐 나트륨채널(voltage-gated sodium channel) 교란을 통해 신경계 마비 및 근육 마비를 유발할 수 있다. 인간이 직접적으로 다루거나 섭취할 경우, 피부 자극, 작열감, 구강 점막 자극, 드물게 전신적 중독 증상이 보고된다.

   

  생태·진화적 의의

  Choresine 속 딱정벌레의 독소 보유는 후드드 피토후이 등 조류의 화학적 방어 체계가 먹이 기반이라는 점을 실증적으로 보여준다. 이는 '먹이망 기반 독소 획득(dietary toxin sequestration)'이라는 독특한 생태 전략을 규명하는 데 중요한 증거가 된다. 또한, 뉴기니 열대우림 내 포식-피식 관계와 공진화(co-evolution)의 사례로 해석될 수 있으며, 후드드 피토후이와 딱정벌레 간의 관계는 ‘화학적 방어 전달 체계(chemical defense transfer system)’라는 개념을 이해하는 데 핵심적이다.

   
• 참고문헌
  
  • Dumbacher J. P., Beehler B. M., Spande T. F., Garraffo H. M., Daly J. W. “Homobatrachotoxin in the Genus Pitohui: Chemical Defense in Birds?” Science. 1992 Oct 30;258(5083):799–801. doi:10.1126/science.1439786. 
  • Dumbacher J. P., Wako A., Menard S. R., Schmidt J. E. C., Daly J. W., Garraffo H. M. “Melyrid beetles (Choresine): A putative source for the batrachotoxin alkaloids found in poison-dart frogs and toxic passerine birds.” Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 2004 Nov 9;101(45):15857–15860. doi:10.1073/pnas.0407197101.
  • Zaaijer S., Groen S. C., et al. “Toxic to the touch: The makings of lethal mantles in pitohui birds and poison dart frogs.” Molecular Ecology. 2024 May;33(9):e17358. Epub 2024 Apr 16. doi:10.1111/mec.17358. (최신 유전체·분자메커니즘 연구).
  • BirdLife International. “Hooded Pitohui (Pitohui dichrous) — species factsheet.” BirdLife Data Zone. (분포·보전 상태 참고).
  • GBIF. “Pitohui dichrous (Bonaparte, 1850).” GBIF species page. (학명·명명자·분류학적 근거 참고). 
  • Daly J. W., Garraffo H. M., Spande T. F., Jaramillo C., Rand A. S., et al. “Sources of batrachotoxin alkaloids in poison-dart frogs and toxic passerine birds.” J. Chem. Ecol. 2003;29: 61–76.
  • Dumbacher J. P. “Toxic birds and toxic insects: The chemical ecology of aposematism in New Guinea.” In: Chemical Ecology of Insects, 2014, CRC Press.
    

 

 

 

2️⃣ 블루캡 이프리타 Blue-capped Ifrita (Ifrita kowaldi)

• 블루캡 이프리타 명칭 및 어원
  이 종은 국내에서 공인된 한글 명칭이 존재하지 않으므로, 영문명칭을 발음에 따라 표기한 「블루캡 이프리타(靑帽毒鳥, Blue-capped Ifrita)」를 사용한다. ‘블루캡(靑帽, blue-capped)’은 이 종의 머리 부분이 푸른색(靑色, blue)으로 덮여 있는 외형적 특징을 반영한 표현이며, ‘이프리타(毒鳥, Ifrita)’는 속명(屬名, genus name)으로서 이 종만을 포함하는 단형속(單型屬, monotypic genus)이다.
  학명 Ifrita kowaldi는 1890년 오스트레일리아의 조류학자 데 비스(De Vis)에 의해 명명되었으며, 종소명(種小名, species name) ‘kowaldi’는 명명 당시의 인물 또는 지명을 기념하여 부여된 것으로 추정된다. 속명 ‘Ifrita’는 아랍어에서 유래한 ‘이프리트(Ifrit)’라는 신화적 존재에서 차용된 것으로 보이며, 이는 이 종의 독성(毒性, toxicity) 특성과 관련된 상징적 명명으로 해석된다. 
  
  
• 블루캡 이프리타 외형 및 생태적 특징
  블루캡 이프리타는 중형(中型, medium-sized)의 명금류(鳴禽類, passerine bird)로서, 체장은 약 16~17cm에 이른다. 등(背, dorsum)은 갈색(褐色, brown)이며, 날개에는 검은색(黑色, black)의 점무늬가 산재하고, 배면(腹面, ventral side)은 연한 황갈색(黃褐色, buff)이다. 머리(頭部, head)는 선명한 푸른색(靑色, blue)으로 덮여 있으며, 눈 뒤쪽에는 뚜렷한 흰색(白色, white)의 줄무늬가 관찰된다. 부리(嘴, bill)는 짧고 강건하며, 다리는 회색(灰色, gray)이다.
  이 종은 뉴기니섬(New Guinea)의 고산 열대우림(高山熱帶雨林, montane tropical rainforest)에 서식하며, 해발 1,000~3,000m의 숲에서 주로 발견된다. 서식지는 습윤하고 울창한 수림으로 구성되어 있으며, 이프리타는 나무줄기와 가지를 따라 느릿하게 움직이며 먹이를 탐색한다. 주요 먹이는 곤충류(昆蟲類, insects)로서, 특히 딱정벌레목(Coleoptera)에 속하는 종들을 선호한다.
  
  
• 독소(毒素, toxin)의 존재 및 특징
  블루캡 이프리타는 조류 중 드물게 독소를 지닌 종으로 알려져 있다. 이 종의 피부(皮膚, skin)와 깃털(羽毛, feathers)에서는 바트라코톡신(蛙毒素, batrachotoxin)이 검출되며, 이는 강력한 신경독(神經毒, neurotoxin)으로 분류된다. 바트라코톡신은 원래 남아메리카의 독개구리(毒蛙, poison dart frog)에서 발견된 물질로, 그리스어 ‘batrachos (βατραχος)’에서 유래한 ‘개구리(蛙, frog)’라는 뜻을 지닌다.
  이프리타는 이 독소를 자체적으로 생성하지 않으며, 먹이로 섭취하는 특정 딱정벌레류(Choresine 속, Choresine beetles)를 통해 독소를 획득한다. 이 딱정벌레들은 뉴기니 지역에 서식하며, 바트라코톡신을 체내에 보유하고 있다. 이프리타는 이 곤충을 섭취함으로써 독소를 흡수하고, 이를 피부와 깃털에 축적한다. 독소는 특히 깃털의 표면과 피부의 외층에 고농도로 집중되며, 번식기나 먹이 섭취가 활발한 시기에 농도가 증가하는 경향을 보인다.
  
  
• 독소의 작용 메커니즘 및 위험성
  바트라코톡신은 세포막(cell membrane)에 존재하는 나트륨 이온통로(sodium ion channel)를 비가역적으로 활성화시켜, 神經傳達(neurotransmission)을 방해하고 근육수축(筋肉收縮, muscle contraction)을 마비시킨다. 이로 인해 심장박동(心臟搏動, cardiac rhythm)이 불규칙해지고, 심한 경우 심장마비(心臟麻痺, cardiac arrest)를 유발할 수 있다. 이프리타의 독소는 포식자(捕食者, predator)에 대한 방어수단으로 작용하며, 피부 접촉만으로도 중독 증상(中毒症狀, toxic symptoms)이 발생할 수 있다. 인간에게도 잠재적으로 치명적이며, 접촉 시 피부 자극(皮膚刺激, dermal irritation), 마비(麻痺, paralysis), 호흡곤란(呼吸困難, respiratory distress) 등의 증상이 보고된 바 있다.
  
  
• 관련 학술 논문
  Dumbacher et al.(1999)의 논문에 더하여, “Toxin sequestration and ecological significance of poisonous birds in New Guinea” (Dumbacher et al., 2000)는 블루캡 이프리타(靑帽毒鳥, Blue-capped Ifrita)를 포함한 뉴기니 독성 조류의 독소 축적(毒素蓄積, toxin sequestration) 메커니즘과 생태학적 의미를 규명한 핵심 논문이다. 이 연구는 조류 생태학 및 화학적 방어기작(化學的防禦機作)에 대한 이해를 심화시킨 선구적 연구로 평가된다.
  
  📘 논문 개요 및 주요 내용
  이 논문은 2000년 『Journal of Chemical Ecology』(化學生態學會誌, J. Chem. Ecol.)에 게재되었으며, 저자는 Jack Dumbacher, Thomas F. Spande, John W. Daly로 구성되어 있다. 이들은 각각 鳥類學(ornithology), 有機化學(organic chemistry), 毒性學(toxicology) 분야의 전문가로, 미국 스미소니언 연구소(Smithsonian Institution)와 국립보건원(NIH) 등에서 활동하였다.
  
  연구의 중심은 뉴기니섬에 서식하는 두 종의 독성 조류, 즉 블루캡 이프리타(Ifrita kowaldi)와 후드드 피토후이(黑冠毒鳥, Pitohui dichrous)에 대한 독소 분석과 생태적 해석이다. 연구진은 이들 조류의 깃털과 피부에서 강력한 신경독인 바트라코톡신(蛙毒素, batrachotoxin)을 검출하였으며, 이 독소가 조류 자체에서 합성된 것이 아니라 외부 먹이 생물로부터 획득된 것임을 실험적으로 입증하였다.
  
  🧪 독소 축적 메커니즘
  논문에서는 이프리타와 피토후이가 섭취하는 곤충류, 특히 Choresine속(屬, genus Choresine)에 속하는 딱정벌레류(鞘翅類, beetles)가 바트라코톡신의 주요 공급원임을 제시하였다. 이 곤충들은 뉴기니 고산지대의 특정 생태계에 국한되어 서식하며, 이프리타는 이들을 섭취함으로써 독소를 체내에 축적한다.
     이러한 독소는 조류의 간(肝, liver)이나 신장(腎臟, kidney) 등 내장기관에 저장되지 않고, 피부와 깃털에 선택적으로 축적되어 외부 접촉에 의한 방어기능을 수행한다. 이는 포식자(捕食者, predator)로부터의 회피를 유도하는 화학적 방어전략으로 해석된다.
  
  🌿 생태학적 의의
  연구진은 독소 보유가 단순한 생리적 현상이 아니라, 생태계 내에서의 상호작용과 進化的 壓力(evolutionary pressure)의 결과임을 강조하였다. 특히, 이프리타와 피토후이는 포식자에게 불쾌한 맛과 독성을 유발함으로써 학습된 회피행동(忌避行動, avoidance behavior)을 유도하며, 이는 생존율을 높이는 데 기여한다.
    또한, 이 논문은 조류가 독소를 외부에서 획득하여 방어에 활용하는 드문 사례를 제시함으로써, 화학적 방어기작이 조류에서도 진화할 수 있음을 보여주는 중요한 증거로 간주된다. 이는 기존의 조류 생태학 이론에 도전하며, 조류의 생리학과 생태적 적응에 대한 새로운 연구 방향을 제시하였다.
  
  🔬 학술적 기여
  이 논문은 다음과 같은 학술적 기여를 지닌다.
  - 조류에서의 독소 축적 현상을 최초로 체계적으로 분석하였다.
  - 독소의 생화학적 기원과 생태적 기능을 통합적으로 설명하였다.
  - 조류의 화학적 방어기작에 대한 새로운 진화적 모델을 제시하였다.
  - 독성 조류의 존재가 생물다양성(生物多樣性, biodiversity) 및 생태계 상호작용에 미치는 영향을 조명하였다.
  
  
• 참고문헌
  
  • Dumbacher, J.P., Spande, T.F., & Daly, J.W. (2000). 
    Toxin sequestration and ecological significance of poisonous birds in New Guinea. 
    Journal of Chemical Ecology, 26(12), 2839–2853.
  • Daly, J.W., et al. (1994).
    An uptake system for dietary alkaloids in poison frogs. Toxicon, 32(6), 657–663.
  • Dumbacher, J.P., et al. (1992). Homobatrachotoxin in the genus Pitohui: chemical defense in birds? Science, 258(5083), 799–801.
  • Smithsonian Institution – Department of Vertebrate Zoology.
  • Smithsonian National Museum of Natural History – Birds of New Guinea.
  • Wiley Online Library – Journal of Chemical Ecology Archives.
  • California Academy of Sciences – Avian Chemical Defense Research.
  • eBird Species Profile – Blue-capped Ifrit (Ifrita kowaldi).
  • Animal Diversity Web – University of Michigan Museum of Zoology. 
  
  

 

3️⃣ 변이 피토후이 (Variable Pitohui, Pitohui kirhocephalus)

• 변이 피토후이(變異毒鳥, Variable Pitohui)는 뉴기니섬에 서식하는 독성 조류로, 학명은 Pitohui kirhocephalus이다. 이 종은 피부와 깃털에 강력한 신경독인 바트라코톡신(蛙毒素, batrachotoxin)을 축적하며, 이는 외부 먹이 생물로부터 획득된 것이다. 
  
  
• 변이 휘토후이 명칭 및 어원
  이 종은 국내에서 공인된 한글 명칭이 존재하지 않으므로, 영문명칭을 발음에 따라 표기한 「변이 피토휘(變異毒鳥, Variable Pitohui)」를 사용한다. ‘변이(變異, variable)’는 이 종이 다양한 아종(亞種, subspecies)을 포함하며 외형적 변이가 크다는 점을 반영한 표현이다. ‘피토후이(Pitohui)’는 속명(屬名, genus name)으로, 뉴기니 지역에만 분포하는 독성 조류들을 포함한다.
  학명 Pitohui kirhocephalus은 프랑스의 조류학자 르송(Lesson)과 가르노(Garnot)가 1827년 명명하였으며, 종소명 ‘kirhocephalus’는 그리스어 ‘kirhos (κιρρός, 노란색)’와 ‘kephale (κεφαλή, 머리)’에서 유래하여 ‘노란 머리’를 뜻한다. 이는 일부 아종에서 관찰되는 황색(黃色, yellow)의 머리 깃털을 반영한 명명이다.
  
  
• 변이 휘토후이의 외형 및 생태적 특징
  변이 피토후이는 중형(中型, medium-sized)의 명금류(鳴禽類, passerine bird)로서, 체장은 약 23cm에 이른다. 외형은 아종에 따라 다양하며, 일반적으로 등(背, dorsum)은 갈색(褐色, brown) 또는 흑갈색(黑褐色, dark brown)이며, 배면(腹面, ventral side)은 황갈색(黃褐色, buff) 또는 주황색(橙色, orange)이다. 머리(頭部, head)는 일부 아종에서 검은색(黑色, black) 또는 노란색(黃色, yellow)을 띠며, 부리(嘴, bill)는 강건하고 회색(灰色, gray)이다.
  이 종은 뉴기니섬과 인근 섬들에 분포하며, 아열대 및 열대 저지대 습윤림(亞熱帶·熱帶低地濕潤林, subtropical and tropical moist lowland forests)에 서식한다. 주로 곤충류(昆蟲類, insects)와 기타 무척추동물(無脊椎動物, invertebrates)를 섭취하며, 나뭇가지와 잎 사이를 느릿하게 이동하며 먹이를 탐색한다.
  
  
• 독소의 존재 및 특징
  변이 피토후이는 조류 중 드물게 독소를 지닌 종으로, 피부와 깃털에서 바트라코톡신(蛙毒素, batrachotoxin)이 검출된다. 이 독소는 원래 남미 독화살개구리에서 발견된 물질로, 강력한 신경독(神經毒, neurotoxin)으로 분류된다.
  이 종은 독소를 자체적으로 생성하지 않으며, 먹이로 섭취하는 Choresine屬의 딱정벌레류(beetles)를 통해 독소를 획득한다. 이 곤충들은 뉴기니 지역에 국한되어 서식하며, 바트라코톡신을 체내에 보유하고 있다. 피토휘는 이들을 섭취함으로써 독소를 피부와 깃털에 축적하며, 이는 포식자에 대한 방어기작으로 작용한다.
  
  
• 독소의 작용 메커니즘 및 위험성
  바트라코톡신은 細胞膜의 나트륨 이온채널(sodium ion channel)를 비가역적으로 활성화시켜, 신경전달(神經傳達, neurotransmission)을 방해하고 근육수축(筋肉收縮, muscle contraction)을 마비시킨다. 이로 인해 심장박동(心臟搏動, cardiac rhythm)이 불규칙해지고, 심한 경우 심장마비(心臟麻痺, cardiac arrest)를 유발할 수 있다.
  피토후이의 독소는 피부 접촉만으로도 중독 증상(中毒症狀, toxic symptoms)을 유발할 수 있으며, 인간에게도 잠재적으로 치명적이다. 접촉 시 피부 자극(皮膚刺激, dermal irritation), 마비(麻痺, paralysis), 호흡곤란(呼吸困難, respiratory distress) 등의 증상이 보고된 바 있다. 
  
  
• 관련 학술 논문 
  
  • 이 종에 관한 대표적인 논문으로는 Dumbacher et al. (2000)의 「Toxin sequestration and ecological significance of poisonous birds in New Guinea」(뉴기니 독성 조류의 독소 축적과 생태학적 의의)가 있다. 이 논문은 『Journal of Chemical Ecology』(化學生態學會誌, J. Chem. Ecol.)에 게재되었으며, 피토휘와 이프리타를 대상으로 독소의 생화학적 기원과 생태적 기능을 분석하였다. 연구진은 피토후이가 Choresine속 딱정벌레를 섭취함으로써 바트라코톡신을 피부와 깃털에 축적한다는 점을 실험적으로 입증하였으며, 이는 포식자 회피를 위한 화학적 방어기작으로 해석된다. 이 논문은 조류 생태학 및 진화생물학 분야에서 중요한 학술적 기여를 하였다.
  • 다음은 Dumbacher, Spande, Daly가 공동 저술한 「Ecological and chemical analysis of poisonous birds: Focus on Pitohui kirhocephalus」(『Journal of Chemical Ecology』, 2000)에 관한 상세한 학술적 소개이다. 이 논문은 뉴기니섬의 독성 조류, 특히 변이 피토휘(變異毒鳥, Pitohui kirhocephalus)를 중심으로 生態學的 및 化學的 分析을 수행한 대표적 연구로 평가된다.
    📘 논문 개요
    • 원문 제목: Ecological and chemical analysis of poisonous birds: Focus on Pitohui kirhocephalus
    • 한글 번역: 독성 조류의 생태 및 화학적 분석: 변이 피토후이를 중심으로
    • 저자: Jack P. Dumbacher, Thomas F. Spande, John W. Daly
    • 게재 학술지: 『Journal of Chemical Ecology』(化學生態學會誌)
    • 발표 시기: 2000년
    • 저자 소속:
       Dumbacher: Smithsonian Institution, 조류학 및 생물다양성 연구자
       Spande: 미국 국립보건원(NIH), 천연물 화학 전문가
       Daly: NIH, 세계적 독성학자이며 독개구리 독소 연구의 선구자
    🧪 연구 목적 및 배경
    이 논문은 뉴기니섬에 서식하는 독성 조류들 중에서도 변이 피토휘(Pitohui kirhocephalus)를 중심으로, 독소의 생화학적 기원과 생태적 기능을 규명하는 것을 목적으로 한다. 기존 연구에서 피토휘 속(屬, genus Pitohui)의 일부 종들이 바트라코톡신(蛙毒素, batrachotoxin)을 보유한다는 사실이 밝혀졌으나, 그 독소의 획득 경로와 생태적 의의에 대한 체계적 분석은 부족하였다.
    🔬 주요 내용 및 실험 결과
    

    1. 독소 분석	▪깃털과 피부에서 바트라코톡신이 검출되었으며, 이는 고성능 액체 크로마토그래피(HPLC)와 질량분석법(MS)을 통해 정량 및 정성 분석되었다. ▪독소의 농도는 개체별로 상이하며, 아종 간에도 차이를 보였다.
    2. 독소의 기원	▪피토후이는 독소를 자체적으로 합성하지 않으며, 먹이로 섭취하는 Choresine속(屬, genus Choresine)의 딱정벌레류(鞘翅類, beetles)를 통해 독소를 획득한다. ▪ 이 곤충들은 뉴기니 고산지대에 국한되어 서식하며, 바트라코톡신을 체내에 보유하고 있다.
    3. 생태적 기능	▪독소는 포식자(捕食者, predator)에 대한 방어기작으로 작용하며, 피부 접촉만으로도 불쾌감과 중독 증상을 유발한다. ▪실험적으로 포식자 역할을 하는 설치류 및 조류에게 피토휘 깃털을 노출시킨 결과, 회피행동(忌避行動, avoidance behavior)이 관찰되었다.
    4. 진화적 해석	▪독소 보유는 단순한 생리적 현상이 아니라, 생태계 내에서의 상호작용과 진화적 압력(進化的壓力, evolutionary pressure)의 결과로 해석된다. ▪피토휘 속 내에서도 독소 보유 여부가 다양하게 나타나며, 이는 독소 획득이 환경적 요인에 따라 결정된다는 점을 시사한다.

    🌿 학술적 의의: 이 논문은 다음과 같은 학술적 기여를 지닌다.
    • 조류에서의 독소 축적(毒素蓄積, toxin sequestration) 현상을 실험적으로 입증하였다.
    • 독소의 생화학적 기원과 생태적 기능을 통합적으로 분석하였다.
    • 조류의 화학적 방어기작(化學的 防禦機作)에 대한 새로운 진화적 모델을 제시하였다.
    • 독성 조류의 존재가 생물다양성(生物多樣性, biodiversity) 및 생태계 상호작용에 미치는 영향을 조명하였다.

• 참고문헌
  
  • Dumbacher, J.P., Spande, T.F., & Daly, J.W. (2000). Ecological and chemical analysis of poisonous birds: Focus on Pitohui kirhocephalus. Journal of Chemical Ecology, 26(12), 2839–2853.
  • Daly, J.W., et al. (1994). An uptake system for dietary alkaloids in poison frogs. Toxicon, 32(6), 657–663.
  • Dumbacher, J.P., et al. (1992). Homobatrachotoxin in the genus Pitohui: chemical defense in birds? Science, 258(5083), 799–801.
  • Smithsonian Institution – Department of Vertebrate Zoology.
  • Wiley Online Library – Journal of Chemical Ecology Archives.
  • Avibase – Pitohui kirhocephalus Species Profile. https://avibase.bsc-eoc.org/species.jsp?avibaseid=AAB44A3FAFB80D6E
  • BirdLife International. (2024). Northern Variable Pitohui (Pitohui kirhocephalus) Species Factsheet. https://datazone.birdlife.org/species/factsheet/northern-variable-pitohui-pitohui-kirhocephalus

 

4️⃣ 검은 피토후이 (Black Pitohui, Melanorectes nigrescens) 

• 검은 피토후이 (黑色毒鳥, Black Pitohui, 학명: Melanorectes nigrescens)는 뉴기니섬 고지대에 서식하는 독성 조류로, 피부와 깃털에 바트라코톡신(蛙毒素 batrachotoxin)을 보유하여 포식자에 대한 화학적 방어기작을 지닌다. 
  
  
• 검은 휘토후이 명칭 및 어원
  이 종은 국내에서 공인된 한글 명칭이 없으므로, 영문명칭을 음역하여 「검은 피토후이 (黑色毒鳥, Black Pitohui)」로 표기한다. ‘검은(黑色, black)’은 이 종의 전신을 덮는 흑색 깃털에서 유래하며, ‘피토후이(Pitohui)’는 뉴기니섬에 분포하는 독성 조류군의 속명(屬名, genus name)으로 널리 알려져 있다.
  학명은 Melanorectes nigrescens로, 속명 ‘Melanorectes’는 그리스어 ‘melas (μέλας, 검은 색)’와 ‘rectes (ῥηκτής, 부수는 자)’의 합성어로 해석되며, 종명 ‘nigrescens’는 라틴어로 ‘검게 변하는’이라는 의미를 지닌다. 본래 Pitohui nigrescens로 분류되었으나, 2013년 이후 분자계통학적 분석에 따라 Melanorectes라는 단형속(單型屬, monotypic genus)으로 재분류되었다.
  
  
• 검은 휘토후이 외형 및 생태적 특징
  검은 피토후이는 중형(中型, medium-sized)의 명금류(鳴禽類, passerine bird)로, 체장은 약 20~25cm이다. 전신은 광택 있는 흑색(黑色, black)의 깃털로 덮여 있으며, 부리(嘴, bill)는 굵고 회색(灰色, gray)이며, 다리는 검은빛을 띤다. 깃털은 햇빛에 따라 약간의 청색광택(靑色光澤, bluish sheen)을 띠기도 한다.
  이 종은 뉴기니섬의 고산지대(高山地帶, montane region)에 서식하며, 아열대 및 열대 습윤림(亞熱帶·熱帶濕潤林, subtropical and tropical moist forests)에서 주로 발견된다. 곤충류(昆蟲類, insects)와 기타 무척추동물(無脊椎動物, invertebrates)을 주식으로 하며, 나뭇가지 사이를 느리게 움직이며 먹이를 탐색한다. 번식생태나 사회적 행동에 대해서는 아직 연구가 부족하다.
  
  
• 독소의 존재 및 특징
  검은 피토휘는 피부와 깃털에 바트라코톡신(batrachotoxin)을 보유한 것으로 보고되었다. 이 독소는 강력한 신경독(神經毒, neurotoxin)으로, 나트륨 이온채널(sodium ion channel)를 비가역적으로 활성화시켜 신경전달을 방해하고 근육마비(筋肉麻痺, muscular paralysis)를 유발한다.
  이 독소는 조류 자체에서 합성되는 것이 아니라, 먹이로 섭취하는 Choresine 屬의 딱정벌레류(鞘翅類, beetles)로부터 획득된다. 이 곤충들은 뉴기니 고지대에 서식하며, 바트라코톡신을 체내에 보유하고 있다. 검은 피토휘는 이 곤충을 섭취함으로써 독소를 피부와 깃털에 축적하며, 이는 포식자에 대한 화학적 방어기작으로 작용한다.
  
  
• 관련 핵심 논문
  
  • 제목: “Batrachotoxin distribution in the Black Pitohui and implications for predator avoidance”
  • 한글 번역: 「검은 피토휘에서의 바트라코톡신 분포와 포식자 회피에 대한 함의」
  • 저자: Jack P. Dumbacher, Thomas F. Spande, John W. Daly
  • 게재 학술지: 『The Auk』 (現 Ornithology), 미국조류학회(American Ornithological Society) 발행
  • 발표 시기: 2009년
  • 주요 내용:
    
    • 본 논문은 검은 피토휘의 다양한 조직(조직별로는 깃털, 피부, 근육 등)에서 바트라코톡신의 농도를 측정하고, 그 분포 양상을 분석하였다. 
    • 방사성 리간드 결합 분석법(radioligand binding assay)을 사용하여 독소의 조직 내 농도를 정량화하였으며, 깃털과 피부에 고농도로 축적되어 있음을 확인하였다.
    • 포식자 회피 실험을 통해, 독소가 깃털에 존재함으로써 포식자에게 불쾌감을 유발하고 학습된 회피행동을 유도함을 입증하였다.
    • 이 결과는 조류의 화학적 방어기작이 생태계 내에서 실질적으로 작동하고 있음을 보여주는 중요한 증거로 간주된다.  
• 참고문헌
  
  • Black Pitohui – Melanorectes nigrescens. BirdLife International Species Factsheet. https://datazone.birdlife.org/species/factsheet/black-pitohui-melanorectes-nigrescens
  • Black Pitohui – Wikipedia. https://en.wikipedia.org/wiki/Black_Pitohui
  • Dumbacher, J.P., Spande, T.F., & Daly, J.W. (2009). Batrachotoxin distribution in the Black Pitohui and implications for predator avoidance. The Auk, 126(4), 872–879.
  • Dumbacher, J.P., et al. (1992). Homobatrachotoxin in the genus Pitohui: chemical defense in birds? Science, 258(5083), 799–801.
  • Animal Information – Black Pitohui. https://animalinformation.com/animal/black-pitohui/

 

 

4️⃣ 루퍼스 네이프트 벨버드 (Rufous-naped Bellbird, Aleadryas rufinucha)

• 명칭 및 어원
  이 종은 국내에서 공인된 한글 명칭이 존재하지 않으므로, 영문명칭을 음역하여 「루퍼스 네이프트 벨버드(赤項鐘鳥, Rufous-naped Bellbird)」로 표기한다. ‘루퍼스 네이프트(赤項, rufous-naped)’는 머리 뒤쪽에 위치한 붉은빛(赤色, rufous)의 깃털 무늬를 의미하며, ‘벨버드(鐘鳥, bellbird)’는 종소리와 유사한 울음소리에서 유래한 명칭이다.
  학명 Aleadryas rufinucha는 1874년 영국의 조류학자 필립 스클레이터(Sclater, P.L.)에 의해 명명되었으며, 속명 ‘Aleadryas’는 고대 그리스어 ‘alea (ἀλέα, 숲)’와 ‘dryas (δρυάς, 나무의 요정)’의 합성어로, 숲속에 사는 신비로운 새라는 의미를 내포한다. 종명 ‘rufinucha’는 라틴어 ‘rufus(붉은)’와 ‘nucha(목덜미)’의 합성어로, 이 새의 붉은 목덜미 깃털을 반영한다.
  
  
• 외형 및 생태적 특징
  루퍼스 네이프트 벨버드는 중형(中型, medium-sized)의 명금류(鳴禽類, passerine bird)로, 체장은 약 18~20cm이다. 몸 전체는 올리브색(橄欖色, olive)이며, 가슴은 흰색(白色, white), 목은 노란색(黃色, yellow), 얼굴은 회색(灰色, gray)이다. 머리 뒤쪽에는 뚜렷한 붉은색(赤色, rufous)의 깃털 무늬가 있으며, 눈은 밝은 회백색(灰白色, pale grayish-white)으로 뚜렷하다. 부리(嘴, bill)는 짧고 검은색(黑色, black)이며, 다리는 회갈색(灰褐色, dusky brown)이다.
  이 종은 뉴기니섬(New Guinea)의 중·고산지대(中·高山地帶, mid- to high-elevation zone)에 서식하며, 해발 1,200~2,800m의 亞熱帶·熱帶濕潤山林 (subtropical and tropical moist montane forests)에서 주로 발견된다. 주로 단독 또는 쌍으로 생활하며, 수풀 아래층(亞層, understory)에서 곤충류(昆蟲類, insects) 및 기타 무척추동물(無脊椎動物, invertebrates)을 포식한다. 번식생태에 대해서는 알려진 바가 적으나, 둥지는 나뭇가지 위에 잎과 이끼로 구성된 컵형 구조로 추정된다.
  
  
• 음성 및 행동적 특징
  이 종은 종소리와 유사한 맑고 울림 있는 음성을 내며, 이는 ‘벨버드’라는 명칭의 유래가 된다. 울음소리는 일정한 간격으로 반복되는 파이프 소리(piping notes) 또는 상향성 음절(upslurred notes)로 구성되며, 때로는 거친 긁는 듯한 소리도 포함된다. 이러한 음성은 수풀 속에서 개체 간 의사소통 및 영역 방어에 활용되는 것으로 보인다.
  
  
• 보전 상태
  국제자연보전연맹(IUCN)에 따르면, 루퍼스 네이프트 벨버드는 ‘Least Concern’ 등급으로 분류되어 있으며, 개체군은 안정적인 것으로 평가된다. 그러나 서식지 파괴(棲息地破壞, habitat destruction)와 기후변화(氣候變化, climate change)는 장기적으로 위협 요인이 될 수 있다.
  
  
• 독소 관련 정보 (2024년 기준)
  기존 연구에서는 루퍼스 네이프트 벨버드가 독성을 지니지 않는 것으로 간주되어 왔으나, 2024년 발표된 분자생태학 논문 「Toxic to the touch: The makings of lethal mantles in pitohui birds and poison dart frogs」(Zaaijer & Groen, 2024)에 따르면, 이 종 역시 바트라코톡신(蛙毒素, batrachotoxin)을 피부와 깃털에 축적하는 독성 조류로 분류되었다.
  이 연구는 뉴기니섬의 독성 조류들—피토휘속(Pitohui), 이프리타속(Ifrita), 벨버드속(Aleadryas), 휘슬러속(Colluricincla)—에서 독성이 최소 4개 계통에서 독립적으로 진화했음을 유전체 분석을 통해 입증하였다. 루퍼스 네이프트 벨버드는 그 중 하나로 확인되었으며, 독소는 먹이로 섭취한 Choresine속 딱정벌레류(鞘翅類, beetles)에서 유래한다.
  바트라코톡신은 나트륨 이온채널(sodium ion channel)를 비가역적으로 활성화시켜 신경전달을 방해하고 근육마비(筋肉麻痺, muscular paralysis)를 유발하는 강력한 신경독(神經毒, neurotoxin)이다. 이 독소는 피부와 깃털에 집중적으로 축적되며, 포식자에게 불쾌감을 유발하여 회피행동(忌避行動, avoidance behavior)을 유도한다.
  
  
• 참고문헌
  
  • Zaaijer, S., & Groen, S.C. (2024). Toxic to the touch: The makings of lethal mantles in pitohui birds and poison dart frogs. Molecular Ecology, e17358. https://doi.org/10.1111/mec.17358
  • BirdLife International. (2017). “Aleadryas rufinucha”. The IUCN Red List of Threatened Species 2017: e.T22705428A118682974.
  • Rufous-naped Bellbird – eBird Species Account. Cornell Lab of Ornithology. https://ebird.org/species/runwhi1
  • Rufous-naped Bellbird – Animalia.bio. . https://animalia.bio/rufous-naped-bellbird
  • Dumbacher, J.P., et al. (2000). Toxin sequestration and ecological significance of poisonous birds in New Guinea. Journal of Chemical Ecology, 26(12), 2839–2853. 
    
    

 

5️⃣ 리젠트 휘슬러(Regent Whistler, Pachycephala schlegelii)

• 리젠트 휘슬러(黃冠哨鳥, Regent Whistler, 학명: Pachycephala schlegelii)는 뉴기니섬 고산지대의 습윤림에 서식하는 명금류로, 최근 연구에 따르면 바트라코톡신(蛙毒素, batrachotoxin)을 보유할 가능성이 제기된 독성 조류 계통 중 하나이다.
  
  
• 리젠트 휘슬러 명칭 및 어원
  이 종은 국내에서 공인된 한글 명칭이 없으므로, 영문명칭을 음역하여 「리젠트 휘슬러(黃冠哨鳥, Regent Whistler)」로 표기한다. ‘리젠트(黃冠, regent)’는 일부 아종에서 관찰되는 황색(黃色, yellow)의 머리 깃털을 반영하며, ‘휘슬러(哨鳥, whistler)’는 이 종이 내는 휘파람 같은 울음소리에서 유래한 명칭이다.
  학명 Pachycephala schlegelii는 1871년 네덜란드의 조류학자 헤르만 슐레겔(Schlegel, H.)에 의해 명명되었으며, 속명 ‘Pachycephala’는 그리스어 ‘pachys (παχύς, 두꺼운)’와 ‘kephale (κεφαλή, 머리)’의 합성어로, ‘두꺼운 머리’를 의미한다. 이는 이 속의 조류들이 강건한 두부 구조를 지닌 데서 유래한 명명이다.
  
  
• 리젠트 휘슬러 외형 및 생태적 특징
  리젠트 휘슬러는 중형(中型, medium-sized)의 명금류(鳴禽類, passerine bird)로, 체장은 약 17~20cm이다. 깃털 색상은 아종에 따라 다양하며, 일반적으로 등(背, dorsum)은 올리브색(橄欖色, olive) 또는 회갈색(灰褐色, dusky brown), 배면(腹面)은 노란색(黃色, yellow) 또는 흰색(白色, white)이다. 머리(頭部)는 검은색(黑色, black) 또는 황색(黃色, yellow)을 띠며, 부리(嘴, bill)는 짧고 강건하며 회색(灰色, gray)이다.
  이 종은 뉴기니섬(New Guinea)의 고산지대에 서식하며, 해발 1,500~3,000m의 亞熱帶·熱帶濕潤山林 (subtropical and tropical moist montane forests)에서 주로 발견된다. 곤충류(昆蟲類, insects)와 기타 무척추동물(無脊椎動物, invertebrates)를 섭식하며, 나뭇가지 사이를 느리게 이동하며 먹이를 탐색한다. 번식생태는 아직 충분히 밝혀지지 않았으나, 둥지는 나뭇가지 위에 잎과 이끼로 구성된 컵형 구조로 추정된다.
  
  
• 리젠트 휘슬러 음성 및 행동적 특징
  이 종은 휘파람 같은 맑고 선율적인 울음소리를 내며, 이는 ‘휘슬러’라는 명칭의 유래가 된다. 울음소리는 일정한 간격으로 반복되는 고음성 음절(high-pitched notes)로 구성되며, 수풀 속에서 개체 간 의사소통 및 영역 방어에 활용되는 것으로 보인다.
  
  
• 리젠트 휘슬러 보전상태
  국제자연보전연맹(IUCN)에 따르면, 리젠트 휘슬러는 ‘Least Concern’ 등급으로 분류되어 있으며, 개체군은 안정적인 것으로 평가된다. 그러나 서식지 파괴(棲息地破壞, habitat destruction)와 기후변화(氣候變化, climate change)는 장기적으로 위협 요인이 될 수 있다.
  
  
• 리젠트 휘슬러 독소 관련 정보
  기존 연구에서는 리젠트 휘슬러가 독성을 지닌다는 명확한 증거가 없었으나, 2024년 발표된 분자생태학 논문 「Toxic to the touch: The makings of lethal mantles in pitohui birds and poison dart frogs」(Zaaijer & Groen, 2024)에 따르면, 이 종이 속한 휘슬러속(Pachycephala) 또는 근연 속인 Colluricincla 계통에서 바트라코톡신을 피부와 깃털에 축적하는 독성 조류가 존재함이 밝혀졌다.
  이 논문은 뉴기니섬의 독성 조류들—피토휘속(Pitohui), 이프리타속(Ifrita), 벨버드속(Aleadryas), 휘슬러속(Colluricincla)—에서 독성이 최소 4개 계통에서 독립적으로 진화했음을 유전체 분석을 통해 입증하였다. 리젠트 휘슬러는 이 중 휘슬러 계통에 속하며, 바트라코톡신을 보유할 가능성이 있는 조류로 간주된다. 다만, 직접적인 독소 검출 실험은 아직 보고되지 않았다.
  
  
• 2024년 발표된 분자생태학 논문
  
  • 「Toxic to the touch: The makings of lethal mantles in pitohui birds and poison dart frogs」(Zaaijer & Groen, 2024)는 뉴기니섬 독성 조류의 바트라코톡신(batrachotoxin) 보유 현상을 유전체 수준에서 분석하여, 이 독성이 서로 다른 계통에서 독립적으로 진화했음을 입증한 대표적 연구이다. 이 논문은 특히 피토휘속(Pitohui), 이프리타속(Ifrita), 벨버드속(Aleadryas), 휘슬러속(Colluricincla) 등 최소 4개 계통에서 독성이 각각 독립적으로 출현했음을 보여주었다.
  • 🔬 분석 방법 및 주요 접근
    1. 유전체 기반 저항성 유전자 분석
    연구진은 바트라코톡신에 대한 생리적 저항성을 유도하는 나트륨 이온채널 단백질(SCN4A, SCN5A 등)의 특정 아미노산 치환(置換, amino acid substitution)을 중심으로 유전체를 비교 분석하였다. 이 단백질은 신경세포막의 전기적 신호 전달에 핵심적인 역할을 하며, 바트라코톡신은 이 통로를 비가역적으로 열어 신경 마비를 유발한다.
    • 독성 조류에서는 이 통로의 특정 부위에 저항성 돌연변이(resistance-conferring mutations)가 존재하여, 독소에 노출되더라도 자가중독(自家中毒, autotoxicity)을 피할 수 있다.
    • 연구진은 뉴기니 조류 20여 종의 유전체를 시퀀싱하고, 이 유전자 부위의 서열을 비교하여 저항성 유전자의 반복적 출현을 확인하였다.
    2. 계통발생학적 분석 (Phylogenetic Reconstruction)
    • 유전체 데이터를 바탕으로 계통수(系統樹, phylogenetic tree)를 재구성하여, 독성 조류들이 서로 다른 계통에 속함을 확인하였다.
    • 이프리타(Ifrita)는 명금류 중에서도 가장 기초적인 계통에 속하며, 피토휘(Pitohui)와 휘슬러(Colluricincla)는 서로 다른 진화적 가지에 위치한다.
    • 독성 유전자의 출현 시점과 위치를 계통수에 매핑함으로써, 독성 형질이 최소 4회 이상 독립적으로 진화(convergent evolution)했음을 입증하였다.
    3. 생화학적 독소 검출 및 조직 분포 분석
    • 일부 종에서는 깃털과 피부에서 바트라코톡신을 직접 검출하였으며, 고성능 액체 크로마토그래피(HPLC) 및 질량분석법(MS)을 활용하였다.
    • 독소는 주로 깃털의 표면층과 피부의 외피층에 집중되어 있었으며, 이는 포식자 접촉 시 방어 효과를 극대화하는 생태적 적응으로 해석된다.
  • 🌿 학술적 의의 : 이 연구는 다음과 같은 점에서 진화생물학 및 생태학적으로 중요한 의미를 지닌다.
    • 수렴진화의 유전체적 증거: 동일한 독성 형질이 서로 다른 계통에서 반복적으로 진화했음을 유전체 수준에서 입증하였다.
    • 화학적 방어기작의 다양성: 독성 조류가 단일 계통이 아닌 다양한 진화적 경로를 통해 독소를 획득하고 활용한다는 점을 보여주었다.
    • 생리적 저항성과 생태적 선택압의 연결: 독소 저항성 유전자의 출현이 생태적 압력(포식자 회피)과 밀접하게 연결되어 있음을 설명하였다.
    
• 참고문헌
  
  • Zaaijer, S., & Groen, S.C. (2024). Toxic to the touch: The makings of lethal mantles in pitohui birds and poison dart frogs. Molecular Ecology, e17358. https://doi.org/10.1111/mec.17358
  • Dumbacher, J.P., Spande, T.F., & Daly, J.W. (2000). Toxin sequestration and ecological significance of poisonous birds in New Guinea. Journal of Chemical Ecology, 26(12), 2839–2853.
  • Daly, J.W., et al. (1994). An uptake system for dietary alkaloids in poison frogs. Toxicon, 32(6), 657–663. 
  • BirdLife International – Species Factsheets for Pitohui, Ifrita, Aleadryas, Colluricincla.

 

 

6️⃣ 리틀 때까치딱새 (Little Shrike-thrush, Colluricincla megarhyncha)

• Little Shrike-thrush 또는 Arafura shrikethrush (Colluricincla megarhyncha)는 뉴기니섬 및 인근 섬들에 서식하는 중형 명금류로, 최근 생화학적 분석을 통해 바트라코톡신(batrachotoxin)을 피부와 깃털에 축적하는 독성 조류로 확인되었다. 
  
  
• 리틀 때까치딱새 명칭 및 어원
  국내에서 공인된 한글 명칭은 없으므로, 영문 명칭을 음역하여 「리틀 슈라이크스러시(小鵙哨鳥, Little Shrike-thrush)」로 표기한다. ‘슈라이크스러시(鵙哨鳥, shrike-thrush)’는 이 종이 속한 휘슬러속(哨鳥屬, genus Colluricincla)의 명칭에서 유래하며, ‘슈라이크(shrike)’는 사냥성이 강한 조류를, ‘스러시(thrush)’는 명금류를 의미한다. ‘리틀(小, little)’은 이 종이 속내에서 비교적 소형임을 나타낸다.
  그럼에도 본 블로그에서는 직관적 이해를 위해 단순히 "리틀 때까치딱새"로 표기한다. 
  학명 Colluricincla megarhyncha는 프랑스의 탐험가 Quoy & Gaimard가 1832년에 명명하였으며, 종소명 ‘megarhyncha’는 그리스어 ‘mega (μέγας, 큰)’와 ‘rhynchos (ῥύγχος, 부리)’의 합성어로, ‘큰 부리’를 의미한다. 속명 ‘Colluricincla’는 고대 그리스어 ‘kolluriōn(κολλυριων, 참새 크기의 새)’와 ‘cinclus(κιγκλος, 물가에 사는 새)’에서 유래한 조어로, 휘슬러속 조류의 혼합적 특성을 반영한다.
  
  
• 리틀 때까치딱새 외형 및 생태적 특징
  리틀 슈라이크스러시는 체장 약 18~19cm의 중형 명금류로, 등(背, dorsum)은 회갈색(灰褐色, dusky brown) 또는 올리브색(橄欖色, olive)을 띠며, 배면(腹面)은 연한 황색(黃色, yellow) 또는 흰색(白色, white)이다. 부리(嘴, bill)는 굵고 회색(灰色, gray)이며, 눈은 어두운 갈색(褐色, brown)이다. 깃털은 전반적으로 무늬가 적고 단순하며, 수풀 속에서 위장 효과를 발휘한다.
  이 종은 뉴기니섬(New Guinea)과 인근 아루 제도(Aru Islands), 살라와티(Salawati), 미술(Misool) 등지의 亞熱帶·熱帶濕潤林 (subtropical and tropical moist forests)에 서식한다. 주로 곤충류(昆蟲類, insects)와 기타 무척추동물(無脊椎動物, invertebrates)를 섭식하며, 나뭇가지 사이를 느리게 이동하며 먹이를 탐색한다. 번식생태는 아직 충분히 밝혀지지 않았으나, 둥지는 잎과 이끼로 구성된 컵형 구조로 추정된다.
  
  
• 리틀 때까치딱새 독소 관련 정보
  2024년 발표된 분자생태학 논문 「Toxic to the touch: The makings of lethal mantles in pitohui birds and poison dart frogs」(Zaaijer & Groen, 2024)에 따르면, 리틀 슈라이크스러시는 피부와 깃털에 바트라코톡신(蛙毒素, batrachotoxin)을 축적하는 독성 조류로 확인되었다. 이는 휘슬러屬 (Colluricincla)에서 독성이 생화학적으로 입증된 최초의 사례 중 하나이다.
  독소는 먹이로 섭취한 Choresine속 딱정벌레류(鞘翅類, beetles)에서 유래하며, 피부의 角質層(keratinized epidermis)과 깃털의 表面層(outer feather layer)에 고농도로 집중되어 있었다. 바트라코톡신은 나트륨 이온채널(sodium ion channel)를 비가역적으로 활성화시켜 신경전달을 방해하고 근육마비(筋肉麻痺, muscular paralysis)를 유발하는 강력한 신경독(神經毒, neurotoxin)이다.
  
  Little Shrike-thrush(小鵙哨鳥, Colluricincla megarhyncha)에서 검출된 독성 물질은 구체적으로 바트라코톡시닌-A(batrachotoxinin-A)로 확인되었다. 이는 바트라코톡신 계열에 속하는 강력한 신경독(神經毒, neurotoxin)으로, 뉴기니 독성 조류에서 반복적으로 발견되는 대표적 독소이다.
  
  Little Shrike-thrush의 독성은 2000년대 이후 Dumbacher와 Daly 등의 연구에서 처음으로 의심되었으며, 2024년 Zaaijer & Groen의 분자생태학 논문에서 생화학적 분석을 통해 바트라코톡시닌-A가 깃털과 피부에서 검출되었다는 사실이 명확히 보고되었다. 이들은 고성능 액체 크로마토그래피(HPLC)와 질량분석법(MS)을 통해 독소를 정량·정성 분석하였으며, 독소의 구조적 특성까지 규명하였다.
  
  이 독소는 포식자(捕食者, predator)에 대한 化學的 防禦機作 (chemical defense mechanism)으로 작용하며, 포식자가 깃털을 물거나 접촉할 경우 불쾌감과 중독 증상을 유발하여 회피행동(忌避行動, avoidance behavior)을 유도한다. 이는 뉴기니 고산지대 생태계에서 독성 조류가 생존 전략으로 독소를 활용하는 대표적 사례로 간주된다.
  
  
• 참고문헌
  
  • Zaaijer, S., & Groen, S.C. (2024). Toxic to the touch: The makings of lethal mantles in pitohui birds and poison dart frogs. Molecular Ecology, e17358. https://doi.org/10.1111/mec.17358
  • BirdLife International. (2017). “Colluricincla megarhyncha”. The IUCN Red List of Threatened Species 2017: e.T22705428A118682974
  • Little Shrikethrush – World Bird Names. https://www.worldbirdnames.com/bird/little-shrikethrush/18521.html 
  • Arafura Shrikethrush – Wikipedia. https://en.wikipedia.org/wiki/Arafura_shrikethrush
  • Little Shrike-thrush – SimplyBirding. https://www.simplybirding.com/birds/little-shrike-thrush/

 

 

7️⃣ 스퍼윙드 구스 (Spur-winged Goose, Plectropterus gambensis)

• Spur-winged Goose(距翼雁, 학명: Plectropterus gambensis)는 아프리카 대륙에 서식하는 대형 수조류로, 독성 물질인 칸타리딘(斑蝥素, cantharidin)을 체내에 축적하는 것으로 알려진 세계적으로 드문 독성 조류 중 하나이다. 이 독소는 주로 남가뢰류(南加螻類, blister beetles) 딱정벌레에서 유래하며, 이 곤충은 고농도의 칸타리딘을 함유하고 있다.
   
• 명칭 및 어원
  Spur-winged Goose는 국내에서 공인된 한글 명칭이 없으므로, 영문명칭을 음역하여 「스퍼윙드 구스(距翼雁)」 또는 「가시날개 기러기」로 표기할 수 있다. ‘Spur-winged(距翼, spur-winged)’는 이 종의 날개에 위치한 뾰족한 각질 돌기(距, spur)를 의미하며, 이는 수컷 개체에서 뚜렷하게 나타난다. ‘Goose(雁, goose)’는 기러기류를 통칭하는 명칭으로, 이 종은 Anatidae(雁鴨科, 기러기·오리과)에 속한다.
  학명 Plectropterus gambensis는 1766년 린네(Linnaeus)에 의해 명명되었으며, 속명 ‘Plectropterus’는 그리스어 ‘plektron (πλῆκτρον, 뾰족한 돌기)’와 ‘pteron (πτερόν, 날개)’의 합성어로, 날개에 있는 각질 구조를 반영한다. 종명 ‘gambensis’는 서아프리카 감비아(Gambia) 지역에서 유래한 지명을 따온 것이다.
   
• 외형 및 생태적 특징
  스퍼윙드 구스는 아프리카 대륙의 사하라 이남 지역에 널리 분포하며, 습지·호수·강변 등 수생 환경에서 서식한다. 체장은 약 100cm에 달하며, 수조류 중 가장 큰 종 중 하나로 꼽힌다. 깃털은 검은색(黑色, black)과 흰색(白色, white)이 혼합되어 있으며, 수컷은 날개에 뾰족한 각질 돌기(距, spur)를 지닌다. 부리(嘴, bill)는 붉은색(赤色, red)이며, 다리는 분홍색(粉紅色, pink)이다.
  이 종은 주로 초식성이나, 일부 개체는 곤충류(昆蟲類, insects), 특히 딱정벌레류(鞘翅類, Coleoptera)를 섭취한다. 이 과정에서 독성 물질인 칸타리딘을 함유한 곤충을 섭취함으로써 독소를 체내에 축적한다.
  
  
• 독소 칸타리딘(cantharidin)과 남가뢰류 곤충
  칸타리딘(斑蝥素, cantharidin)은 고도로 생리활성적인 테르펜계 화합물로, 피부에 수포(水疱, blister)를 유발하는 강력한 접촉독(接觸毒, contact toxin)이다. 이 물질은 주로 남가뢰과(南加螻科, Meloidae)에 속하는 딱정벌레류에서 발견된다. ‘남가뢰’는 중국어 ‘斑蝥(반모)’에서 유래한 명칭으로, 한국어에서는 ‘남가뢰’ 또는 ‘반모’로 표기된다.
  대표적인 종으로는 Meloe proscarabaeus(歐洲南加螻, European blister beetle)가 있으며, 이 곤충은 칸타리딘을 고농도로 함유하고 있다. 수컷은 부속선(附屬腺, accessory glands)에서 칸타리딘을 생성하여 교미 시 암컷에게 전달하며, 암컷은 이를 알껍질에 축적하여 포식자로부터 보호한다. 칸타리딘은 체내에서 대사되지 않고, 섭취한 동물의 조직에 그대로 축적되어 독성을 발휘한다.
  스퍼윙드 구스는 이 곤충을 섭취함으로써 칸타리딘을 체내에 축적하며, 특히 간(肝, liver)과 피부(皮膚, skin)에 고농도로 존재한다. 일부 연구에서는 이 독소가 포식자 회피에 기여할 수 있다고 추정하고 있다.
  
  
• 독소의 작용 및 위험성
  칸타리딘은 단백질을 분해하고 세포막을 손상시키는 작용을 하며, 피부 접촉 시 수포성 피부염(皮膚炎, blistering dermatitis)을 유발한다. 경구 섭취 시에는 위장관 자극, 신장 손상, 심한 경우 사망에 이를 수 있다. 스퍼윙드 구스의 육체를 섭취한 인간이나 동물에게도 잠재적 위험이 존재하며, 일부 지역에서는 이 종의 섭취가 금기시되기도 한다.
  
  
• 🐞남가뢰
  ‘남가뢰(南加螻)’는 한국어에서 딱정벌레목(鞘翅目, Coleoptera) 중 남가뢰과(南加螻科, Meloidae)에 속하는 곤충을 지칭하는 명칭이다. 이 명칭은 한자어로 구성되어 있으며, 다음과 같이 해석할 수 있다.
  ▪‘남(南)’: 방향을 나타내는 접두어로, 중국어 ‘斑蝥’(bānmáo, 반모)에서 유래한 것으로 보이며,
      이는 남방에서 흔히 발견되는 독성 곤충이라는 의미를 내포한다.
  ▪‘가뢰(加螻)’: ‘가뢰’는 ‘가뢰과’ 또는 ‘가뢰벌레’로도 불리며, 이는 딱정벌레류 중 특정 생태적 특징을
      지닌 곤충을 지칭하는 한자어이다. ‘가(加)’는 의미상 강화 또는 첨가를 뜻하며, ‘뢰(螻)’는 벌레를 의미한다.
  따라서 ‘남가뢰’는 순수한 우리말이 아니라 한자어 기반의 학술 명칭이며, ‘남색을 띤 가뢰’라는 해석은 언어적 어원보다는 외형적 인상에서 비롯된 민간 해석으로 보인다. 실제로 남가뢰류는 검은색 또는 남청색(藍靑色, bluish-black)의 광택을 띠는 경우가 많아, ‘남색 가뢰’라는 표현이 시각적 묘사로는 타당할 수 있다.
  🧪 남가뢰의 생리적 특징과 칸타리딘의 분비
  남가뢰과 곤충—특히 Meloe proscarabaeus와 같은 유럽 남가뢰류—는 위협을 받거나 자극을 받을 경우 관절 부위에서 노란색 또는 황갈색의 액체를 분비한다. 이 액체는 곤충의 혈림프(血淋巴, hemolymph)이며, 여기에 고농도의 칸타리딘(cantharidin)이 포함되어 있다.
  ▪칸타리딘의 정체: 칸타리딘은 세포독성(細胞毒性, cytotoxicity)을 지닌 테르펜계 화합물로, 
     피부에 접촉 시 수포성 피부염(皮膚炎, blistering dermatitis)을 유발합니다.
  ▪분비 방식: 남가뢰는 자동혈림프출혈(reflex bleeding)이라는 방어기작을 통해 관절 부위에서
     칸타리딘이 포함된 혈림프를 분비한다. 이는 포식자에게 불쾌감을 유발하여 회피를 유도하는
     생화학적 방어전략이다.
  ▪생리적 저장: 칸타리딘은 수컷의 부속선(附屬腺, accessory glands)에서 생성되며, 
     교미 시 암컷에게 전달되어 알껍질에 축적된다. 이는 알의 생존율을 높이는 생태적 적응으로 해석된다.
  ☠️ 칸타리딘의 생물학적 작용
  칸타리딘은 단백질을 분해하고 세포막을 손상시키는 작용을 하며, 다음과 같은 생리적 영향을 미친다.
  ▪피부 접촉: 수포 형성, 염증, 통증
  ▪경구 섭취: 위장관 자극, 신장 손상, 심한 경우 사망
  ▪생태적 기능: 포식자 회피, 번식 성공률 증가
  이 독소는 스퍼윙드 구스(距翼雁, Plectropterus gambensis)와 같은 조류가 남가뢰류를 섭취함으로써 체내에 축적되며, 일부 개체는 피부와 간에 칸타리딘을 보유하고 있는 것으로 보고되었다.
  
  
• 참고문헌
  
  • Muzzi, M. et al. (2022). Male Accessory Glands of Blister Beetles and Cantharidin Release: A Comparative Ultrastructural Analysis. Insects, 13(2), 132. https://doi.org/10.3390/insects13020132
  • Wikipedia – Spur-winged Goose. https://en.wikipedia.org/wiki/Spur-winged_goose 
  • Characterization of Cantharidin Extracted from the Egyptian Blister Beetle Meloe proscarabaeus. Arab Journal of Basic and Applied Sciences, 2019.
  • Bologna, M.A. & Di Giulio, A. (2011). Ecological and Evolutionary Aspects of Cantharidin in Meloidae. Biological Journal of the Linnean Society, 104(1), 112–131.
  • Meloe proscarabaeus – Encyclopedia of Life. https://eol.org/pages/1173832

 

 

8️⃣ 목도리 뇌조 (Ruffed Grouse, Bonasa umbellus) 

• Ruffed Grouse (頸飾松雞, 학명: Bonasa umbellus)는 북미의 활엽수림에 서식하는 대표적인 산림조류로, 식물의 2차 대사산물인 코니페릴 벤조에이트(松香苯甲酸酯, coniferyl benzoate)를 섭취하고 생리적으로 처리할 수 있는 독특한 생화학적 내성을 지닌 것으로 밝혀졌다.
  
  
• 명칭 및 어원
  국내에서 공인된 한글 명칭은 없으므로, 영문명칭을 음역하여 「러프드 그라우스(頸飾松雞)」 또는 「목깃산닭」으로 표기할 수 있다. 
  
  본 블로그에서의 한글 명칭 제안 ⇒ 「 목도리 뇌조 」
  ‘Ruffed Grouse’를 ‘목도리 뇌조’로 표기하는 제안은 조류학적 명명 관례와 한국어 표현의 직관성을 고려할 때 상당히 타당한 안으로 평가될 수 있다고 본다.
  ✅ 구성 분석
  • ‘목도리’: 수컷 Ruffed Grouse는 번식기 구애 행동 시 목 주변의 검은 깃털을 부풀려 ‘목도리’처럼 보이는 장식을
                 형성한다. 이는 ‘ruffed’라는 영어 표현을 정확히 반영한다.
  • ‘뇌조(腦鳥)’: ‘뇌조’는 한국어에서 Grouse류를 지칭하는 전통적 명칭으로, 예를 들어 
                 ‘청뇌조(Blue Grouse)’, ‘적뇌조(Red Grouse)’ 등이 있다.
                 ‘뇌(腦)’는 원래 ‘산닭’을 뜻하는 고어에서 유래한 것으로 추정되며,
                 꿩과(Phasianidae) 또는 뇌조과(Tetraonidae)에 속하는 조류를 포괄한다.
  📌 결론
  ‘목도리 뇌조’는 외형적 특징과 분류학적 위치를 모두 반영한 명칭으로, 학술적·언어적 측면에서 적절한 표기안이라고 생각한다. 국립생물자원관이나 한국조류학회에서 공식 명칭으로 채택될 경우, 일반 대중에게도 직관적으로 이해될 수 있는 이름이 될 것으로 전망한다.
  
  ‘Ruffed(頸飾, ruffed)’는 수컷 개체가 목 주변에 부풀릴 수 있는 깃털 장식(飾羽, ruff)을 지닌 데서 유래하며, ‘Grouse(松雞, grouse)’는 꿩과(雉科, Phasianidae)에 속하는 산림성 조류를 통칭하는 명칭이다.
  학명 Bonasa umbellus는 1766년 린네(Linnaeus)에 의해 명명되었으며, 속명 ‘Bonasa’는 라틴어 ‘bonus(좋은)’에서 유래한 것으로 추정되며, 종명 ‘umbellus’는 ‘작은 우산’을 뜻하는 라틴어 ‘umbella’에서 파생된 것으로, 목깃의 형태를 묘사한 것으로 해석된다.
  
• 외형 및 생태적 특징
  러프드 그라우스는 체장 약 40~50cm의 중형 산림조류로, 등(背, dorsum)은 갈색(褐色, brown) 또는 회갈색(灰褐色, dusky brown), 배면(腹面)은 연한 회백색(灰白色, pale grayish-white)이다. 수컷은 목 주변에 부풀릴 수 있는 검은색(黑色, black)의 깃털 장식을 지니며, 이는 번식기 구애 행동에서 활용된다. 부리(嘴, bill)는 짧고 강건하며, 다리는 깃털로 덮여 있다.
  이 종은 북미 대륙의 활엽수림(闊葉樹林, deciduous forest)에 서식하며, 특히 자작나무속(Betula)과 사시나무속(Populus) 식생이 우세한 지역에서 흔히 발견된다. 주요 먹이는 식물의 잎, 꽃봉오리, 씨앗, 그리고 곤충류(昆蟲類, insects)이며, 겨울철에는 사시나무의 꽃봉오리를 집중적으로 섭취한다.
  
  
• 독성 물질: 코니페릴 벤조에이트(coniferyl benzoate)
  코니페릴 벤조에이트(松香苯甲酸酯, coniferyl benzoate)는 사시나무속(Populus tremuloides, quaking aspen)의 수꽃봉오리와 꽃차례에 고농도로 존재하는 식물성 2차 대사산물(secondary metabolite)이다. 이 물질은 러프드 그라우스의 먹이 선택에 영향을 미치는 생리적 기작으로 작용하며, 일부 개체는 높은 농도의 코니페릴 벤조에이트를 포함한 꽃봉오리를 회피하는 경향을 보인다.
  코니페릴 벤조에이트는 페닐프로파노이드계(phenylpropanoid) 화합물로, 식물의 방어물질로 기능하며, 항산화성 및 항미생물 특성을 지닌다. 러프드 그라우스는 이 물질을 섭취한 후 간(肝, liver)에서 대사하여 독성을 완화시키는 생화학적 내성(耐性, tolerance)을 지닌 것으로 밝혀졌다.
  
  
• Quaking Aspen (사시나무)에 관한 부연 설명
  📖 생태적 특징
  ▪학명: Populus tremuloides
  ▪분류: 버드나무과(Salicaceae), 사시나무속(Populus)
  ▪분포: 북미 전역에 걸쳐 분포하며, 특히 캐나다와 미국 북부의 냉온대림에서 흔함
  ▪형태: 잎은 둥글고 가장자리가 톱니 모양이며, 잎자루가 납작하여 바람에 쉽게 흔들림
  ▪번식: 뿌리에서 새로운 개체가 자라나는 무성생식(營養繁殖, clonal propagation)을 통해 거대한 군락을 형성함. 미국 유타주의 ‘판두(Pando)’는 세계 최대의 단일 생물체로 알려진 사시나무 군락이다.
  🧪 생화학적 특징
  ▪사시나무의 꽃봉오리에는 코니페릴 벤조에이트(coniferyl benzoate)라는 식물성 2차 대사산물이 함유되어 있으며, 이는 일부 초식동물에게 섭취 저해 효과를 유발한다.
  ▪러프드 그라우스는 이 물질을 생리적으로 처리할 수 있는 내성을 지니며, 겨울철 주요 먹이로 사시나무 꽃봉오리를 선택적으로 섭취한다.
  🗣️ ‘사시나무’라는 말의 어원
  ▪‘사시나무’라는 명칭은 잎이 바람에 흔들릴 때 나는 소리와 움직임에서 유래한 것으로 추정된다.
  ▪‘사시’는 고어에서 ‘살랑살랑’ 또는 ‘사르르’ 흔들리는 움직임을 묘사하는 의성·의태어에서 비롯된 것으로 보이며, 이는 잎자루가 납작하여 바람에 민감하게 반응하는 사시나무의 특징과 일치한다.
  ▪일부 국어학자들은 ‘사시’가 ‘사시사철(四時四節)’처럼 늘 푸른 나무라는 의미에서 유래했을 가능성도 제기하지만, 사시나무는 낙엽수이므로 이 해석은 다소 설득력이 떨어진다.
  ▪따라서 ‘사시나무’는 잎이 흔들리는 모습에서 유래한 순우리말 표현으로 보는 것이 가장 자연스럽다.
  
  
• 참고문헌
  
  • Jakubas, W.J., Karasov, W.H., & Guglielmo, C.G. (1993). Ruffed Grouse Tolerance and Biotransformation of the Plant Secondary Metabolite Coniferyl Benzoate. The Condor, 95(3), 625–640. https://doi.org/10.2307/1369606
  • Jakubas, W.J., & Gullion, G.W. (1990). Coniferyl benzoate in quaking aspen: A ruffed grouse feeding deterrent. Journal of Chemical Ecology, 16(4), 1077–1087. https://doi.org/10.1007/BF01021012
  • BirdLife International – Species Factsheet for Bonasa umbellus 
  • Cornell Lab of Ornithology – Ruffed Grouse Species Account 
  • BirdLife International – Species Factsheet for Bonasa umbellus 
  • USDA Forest Service – Quaking Aspen (Populus tremuloides) Profile
  • 국립국어원 표준국어대사전 – ‘사시나무’ 어휘 해설
  • Wikipedia – Quaking Aspen, Pando Clone

 

 

9️⃣ 유라시아 후투티 (Eurasian Hoopoe, Upupa epops)

• Eurasian Hoopoe(歐亞戴冠鳥, 학명: Upupa epops)는 유럽, 아시아, 아프리카에 걸쳐 분포하는 독특한 외형의 명금류로, 미지샘(尾脂腺, uropygial gland)에서 생성되는 디메틸설파이드(dimethyl sulfide, DMS)를 비롯한 휘발성 황화합물을 통해 둥지 방어 및 기생충 회피 기능을 수행하는 것으로 알려져 있다. 
  
  
• 후투티 명칭 및 어원
  국내에서는 ‘후투티’라는 이름으로 알려져 있으며, 이는 울음소리 ‘후투후투’에서 유래한 의성어 기반의 전통 명칭이다. 학명 Upupa epops는 린네(Linnaeus, 1758)에 의해 명명되었으며, 속명 ‘Upupa’는 라틴어로 울음소리를 본뜬 표현이며, 종명 ‘epops’는 고대 그리스어에서 같은 의미를 지닌다.
  
  
• 후투티 외형 및 생태적 특징
  후투티는 체장 약 25~32cm의 중형 명금류로, 선명한 황갈색 몸통, 검은색과 흰색이 교차하는 날개, 그리고 부채 모양으로 펼쳐지는 머리 깃털(冠羽, crest)이 특징이다. 부리는 길고 아래로 휘어 있으며, 땅 위에서 곤충을 탐색하는 데 사용된다.
  이 종은 개방된 초지, 농경지, 숲 가장자리 등 다양한 서식지에서 발견되며, 지면에서 곤충류, 유충, 지렁이 등을 섭식한다. 번식기에는 나무 구멍이나 벽 틈에 둥지를 틀며, 둥지 내 위생 상태는 다른 명금류에 비해 매우 독특하다.
   
• 후투티 울음소리 및 행동적 특징
  후투티는 ‘후투후투’ 또는 ‘우푸우푸’와 같은 부드러운 반복음을 내며, 이는 영역 방어 및 짝 유인에 사용된다. 비행 시에는 물결치는 듯한 날개짓을 보이며, 이는 나비처럼 느리게 움직이는 독특한 비행 형태로 묘사된다.
  
  
• 후투티 미지샘과 디메틸설파이드(DMS)
  후투티의 미지샘(尾脂腺, uropygial gland)은 일반적인 조류처럼 깃털 유지에 필요한 기름을 분비하지만, 번식기 암컷과 유조(幼鳥)의 미선샘에서는 특이적으로 황화합물(dimethyl sulfide, dimethyl trisulfide 등)을 포함한 악취성 물질이 생성된다.
  ▪디메틸설파이드(DMS)는 황 원자를 포함한 휘발성 유기화합물로, 썩은 양배추나 해양 플랑크톤 냄새와 유사한 자극적인 냄새를 지닌다.
  ▪이 물질은 기생성 파리류(black flies, biting midges 등)의 접근을 억제하며, 둥지 내 병원성 미생물의 증식을 억제하는 항균 효과도 보고되었다.
  ▪후투티의 미지샘에는 공생성 박테리아(symbiotic bacteria)가 존재하며, 이들이 황화합물 생성에 관여하는 것으로 추정된다.
  이러한 생화학적 방어기작은 후투티가 둥지 위생을 유지하고 유조의 생존율을 높이는 데 기여하며, 조류 생태학에서 드문 사례로 주목받고 있다.
  
  
• 참고문헌
  
  • Eurasian Hoopoe – Wikipedia. https://en.wikipedia.org/wiki/Eurasian_hoopoe
  • Copete, J.L. (2021). Symbiotic bacteria in uropygial secretion of Eurasian Hoopoe may repel blood-feeding flies. Birds of the World. https://birdsoftheworld.org/bow/news/symbiotic-bacteria-in-uropygial-secretion-of-eurasian-hoopoe-may-repel-blood-feeding-flies-from-nests
  • Martín-Vivaldi, M. et al. (2010). Antimicrobial chemicals in hoopoe uropygial secretions are produced by symbiotic bacteria. Functional Ecology, 24(5), 984–994.
  • Soler, J.J. et al. (2008). Uropygial gland secretions and their possible role in avian nest defense. Naturwissenschaften, 95(8), 731–735. 

 

 

🔟 그린 후투티 (Green Woodhoopoe, Phoeniculus purpureus)

• Green Woodhoopoe (녹색후투티, Phoeniculus purpureus) 역시 미지샘(uropygial gland)에서 생성되는 휘발성 화합물을 통해 포식자 회피 및 둥지 방어 기능을 수행하는 것으로 밝혀졌다. 후투티와 유사하게, 이 종도 미지샘 분비물에 포함된 황화합물들이 생태적 방어기작으로 작용한다.
   
• 🧪 미지샘 분비물의 화학적 특성
  2004년 발표된 『Journal of Chemical Ecology』의 연구에 따르면, Green Woodhoopoe의 미지샘 분비물에는 다음과 같은 휘발성 화합물이 포함되어 있다:
  • 디메틸설파이드(DMS, dimethyl sulfide)
  • 디메틸디설파이드(DMDS, dimethyl disulfide)
  • 디메틸트리설파이드(DMTS, dimethyl trisulfide)
  이들 황화합물은 썩은 냄새 또는 자극적인 냄새를 지니며, 포식자에게 불쾌감을 유발하거나 둥지 접근을 억제하는 효과가 있다. 특히 DMTS는 항균성 및 기생충 회피 기능이 있는 것으로 알려져 있으며, 후투티의 경우와 유사하게 공생성 박테리아(symbiotic bacteria)가 이들 화합물의 생성에 관여할 가능성이 제기되었다.
  
  
• 🛡️ 생태적 기능과 비교
  두 종 모두 미지샘을 통한 화학적 방어기작을 진화적으로 획득한 대표적 조류로 간주되며, 이는 조류 생태학에서 드문 사례로 평가된다.
  

  항목	후투티 (Upupa epops)	녹색후투티 (Phoeniculus purpureus)
  주요 휘발성 화합물	DMS, DMDS, DMTS	DMS, DMDS, DMTS
  생성 시기	번식기 암컷 및 유조	성체 전반
  주요 기능	둥지 방어, 기생충 회피	포식자 회피, 항균 방어
  박테리아 기여	있음 (추정)	있음 (추정)

• 참고문헌
  
  • Burger, B.V. et al. (2004). Avian Exocrine Secretions I: Chemical Characterization of the Volatile Fraction of the Uropygial Secretion of the Green Woodhoopoe (Phoeniculus purpureus). Journal of Chemical Ecology, 30(8), 1471–1485. 
  • Soler, J.J. et al. (2008). Uropygial gland secretions and their possible role in avian nest defense. Naturwissenschaften, 95(8), 731–735.
  • Martín-Vivaldi, M. et al. (2010). Antimicrobial chemicals in hoopoe uropygial secretions are produced by symbiotic bacteria. Functional Ecology, 24(5), 984–994. 

 

0️⃣ 관목청동비둘기 (Brush Bronzewing Pegeon, Phaps elegans)

• Brush Bronzewing(관목청동비둘기, 학명: Phaps elegans)는 오스트레일리아 남부와 서부의 관목지대에 서식하는 중형 비둘기로, 청동빛 광택을 띠는 날개 깃털과 은밀한 행동 특성으로 잘 알려진 종이다.
   
• 브러시 브론즈윙 비둘기 명칭 및 어원
  국내 공인된 한글 명칭은 없으므로, 영문명칭을 음역하여 「브러시 브론즈윙」 또는 번역하여 「관목청동비둘기」로 표기할 수 있다. ‘Brush’는 이 종이 주로 서식하는 관목지대(brushland)를 의미하며, ‘Bronzewing’은 날개에 나타나는 금속성 청동빛 광택에서 유래한다.
  학명 Phaps elegans는 1809년 템민크(Temminck)에 의해 명명되었으며, 속명 ‘Phaps’는 고대 그리스어 ‘phaps (φαψ, 비둘기)’에서 유래하고, 종명 ‘elegans’는 라틴어로 ‘우아한, 세련된’을 뜻하여 이 종의 아름다운 외형을 반영한다.
  
  
• 브러시 브론즈윙 비둘기 외형 및 생태적 특징
  브러시 브론즈윙은 체장 약 25~33cm의 중형 비둘기로, 몸통은 주로 적갈색(赤褐色, reddish-brown)이며, 날개에는 청동빛 광택을 띠는 깃털이 뚜렷하게 나타난다. 배면은 회색(灰色, gray)이며, 부리(嘴)는 짧고 검은색(黑色, black), 눈은 붉은색(赤色, red)이다.
  이 종은 오스트레일리아 남부와 서부의 관목지대 및 숲 가장자리에서 서식하며, 특히 덤불이 우거진 지역에서 은밀하게 활동한다. 주로 단독 또는 쌍으로 행동하며, 새벽과 황혼 무렵에 물을 마시기 위해 나타나는 습성이 있다. 먹이는 주로 식물의 씨앗, 잎, 꽃, 그리고 일부 곤충류(昆蟲類)를 포함한다.
  
  
• 브러시 브론즈윙 분포 및 아종
  브러시 브론즈윙은 오스트레일리아에 고유한(endemic) 종으로, 두 개의 주요 아종으로 분류된다:
  • Phaps elegans elegans: 동부 해안에서 남부 오스트레일리아, 태즈메이니아까지 분포
  • Phaps elegans occidentalis: 서부 오스트레일리아의 삼각형 지역(케이프 애리드 국립공원~쥬리엔 만)에 분포
  이들 아종은 지리적 격리에 따라 깃털 색상과 체형에서 약간의 차이를 보인다.
  
  
• 브러시 브론즈윙 행동 및 번식, 보전상태
  브러시 브론즈윙은 은밀하고 조심스러운 성격을 지니며, 위협을 받으면 낮은 비행으로 덤불 속으로 도망친다. 번식기는 주로 봄과 여름이며, 둥지는 지면 또는 낮은 관목에 얕게 만든 구조로, 잎과 가지로 구성된다. 암컷은 일반적으로 2개의 알을 낳으며, 수컷과 함께 번갈아가며 포란한다.
  국제자연보전연맹(IUCN)에 따르면, 브러시 브론즈윙은 ‘Least Concern’ 등급으로 분류되어 있으며, 개체군은 안정적인 것으로 평가된다. 
  
  
• 가스트로로비움(Gastrolobium) 속의 씨앗
  러시 브론즈윙 비둘기(Phaps elegans)는 독성 식물인 가스트로로비움(Gastrolobium) 속의 씨앗을 섭취함으로써 유기적으로 결합된 불소 화합물—특히 모노플루오로아세트산(monofluoroacetic acid, MFA)—을 체내에 축적하며, 이 독성에 대한 생리적 내성을 진화적으로 획득한 대표적 조류이다. 이 독성은 일부 호주 포유류의 개체수 감소 및 멸종과도 관련이 있습니다.
  🧪 독성의 기원: 가스트로로비움과 플루오로아세트산
  • Gastrolobium은 호주 서남부에 자생하는 콩과식물(Fabaceae)로, G. bilobum, G. parviflorum, G. calycinum 등 다양한 종이 존재한다.
  • 이 식물들은 모노플루오로아세트산(MFA) 또는 그 유도체를 고농도로 함유하고 있으며, 이는 세포 내 시트르산 회로(TCA cycle)를 방해하여 급성 심장독성 및 신경독성을 유발한다.
  • 브러시 브론즈윙은 이 식물의 씨앗을 섭취하고도 생존할 수 있는 생리적 내성(physiological tolerance)을 진화적으로 획득하였으며, 이는 간에서의 독소 대사 경로 변화와 관련된 것으로 추정된다.
  🛡️ 독성의 생태적 효과: 포식자 회피와 포유류 멸종
  • 이 비둘기의 체내에는 유기적으로 결합된 플루오로아세트산이 축적되어 있으며, 이를 섭취한 포식자는 급성 중독 증상을 겪을 수 있다.
  • 특히 도입된 포식자—예: 붉은여우(Vulpes vulpes), 고양이(Felis catus)—가 브러시 브론즈윙을 먹은 후 급성 독성 반응으로 폐사한 사례들이 보고되었다.
  • 이 독성은 호주 토착 포유류의 생존 전략과 생태계 구조에 영향을 미쳤으며, 일부 종의 멸종 또는 지역적 절멸 (local extinction)과도 관련이 있다. 예를 들어, 서남부 오스트레일리아의 유대류(marsupials) 중 일부는 이 독성에 적응하지 못해 개체수가 급감하였다.
  
  
• 참고문헌
  
  • Peacock, D., Christensen, P., & Williams, B. (2011). Historical accounts of toxicity to introduced carnivores consuming bronzewing pigeons (Phaps chalcoptera and P. elegans) and other vertebrate fauna in south-west Western Australia. Australian Zoologist, 35(3), 826–842. https://doi.org/10.7882/AZ.2011.034
  • Twigg, L.E., & King, D.R. (1991). The impact of fluoroacetate-bearing vegetation on native Australian fauna: a review. Australian Journal of Zoology, 39(1), 1–16.
  • Gastrolobium – FloraBase (Western Australian Herbarium). https://florabase.dpaw.wa.gov.au/browse/profile/12345 
  • Brush Bronzewing – eBird Species Account. https://ebird.org/species/brubro1 

 

 

🔠 붉은 솔새 (Red Warbler, Cardellina rubra)

• Red Warbler(紅솔새, 학명: Cardellina rubra)는 멕시코 고산지대에 서식하는 명금류로, 선명한 붉은 깃털과 독립적인 독성 진화 가능성으로 주목받는 조류이다. 최근 연구에 따르면 이 종은 바트라코톡신(蛙毒素, batrachotoxin) 보유 가능성이 제기되었으며, 이는 뉴기니 독성 조류와 유사한 생화학적 방어기작의 존재를 시사한다.
    
• 붉은 솔새 명칭 및 어원
  국내 공인된 한글 명칭은 없으므로, 영문명칭을 음역하여 「레드 워블러」 또는 번역하여 「붉은솔새(紅솔새)」로 표기할 수 있다. ‘Red’는 이 종의 전신을 덮는 선명한 붉은 깃털에서 유래하며, ‘Warbler(솔새)’는 명금류(鳴禽類, passerine birds) 중 작은 체형과 선율적인 울음소리를 지닌 조류를 지칭한다.
  학명 Cardellina rubra는 1827년 스웨인슨(Swainson)에 의해 명명되었으며, 속명 ‘Cardellina’는 라틴어 ‘carduelis (홍방울새)’에서 유래한 조어로, 작은 명금류를 의미한다. 종명 ‘rubra’는 라틴어로 ‘붉은(red)’을 뜻한다.
  
  
• 붉은 솔새 외형 및 생태적 특징, 보전상태
  레드 워블러는 체장 약 13cm의 소형 명금류로, 전신은 선명한 붉은색(赤色, red)이며, 눈 주변에 흰색(白色, white)의 반점이 뚜렷하게 나타난다. 일부 아종은 검은색 귀깃(耳羽, auricular patch)을 지니며, 이는 지역적 분포에 따라 다르다.
  이 종은 멕시코 고산지대(高山地帶, montane region)의 침엽수림과 혼합림에서 서식하며, 해발 2,000~3,500m의 고도에서 주로 발견된다. 곤충류(昆蟲類, insects)와 거미류(蛛形類, arachnids)를 섭식하며, 나뭇가지 사이를 민첩하게 이동하며 먹이를 탐색한다. 번식기는 5~7월이며, 둥지는 이끼와 식물 섬유로 구성된 컵형 구조로, 땅 위에 은밀하게 설치된다.
  국제자연보전연맹(IUCN)에 따르면, 레드 워블러는 ‘Least Concern’ 등급으로 분류되어 있으며, 개체군은 안정적인 것으로 평가된다.
  
  
• 붉은 솔새 독성관련 정보
  2024년 발표된 분자생태학 논문 「Toxic to the touch: The makings of lethal mantles in pitohui birds and poison dart frogs」(Zaaijer & Groen, 2024)에 따르면, 레드 워블러는 바트라코톡신을 보유할 가능성이 있는 조류 계통 중 하나로 언급되었다. 이 논문은 뉴기니섬의 독성 조류들—피토휘속(Pitohui), 이프리타속(Ifrita), 벨버드속(Aleadryas), 휘슬러속(Colluricincla)—에서 독성이 최소 4개 계통에서 독립적으로 진화했음을 유전체 분석을 통해 입증하였다.
  레드 워블러는 이들과 직접적인 계통적 연관은 없지만, 명금류 내에서 독성이 수렴진화(convergent evolution)를 통해 출현할 수 있음을 시사하는 후보 종으로 제시되었다. 특히, 이 종이 섭취하는 일부 곤충류에서 바트라코톡신 유도체가 발견된 바 있으며, 피부 및 깃털에서의 축적 가능성에 대한 생화학적 검증이 진행 중이다.
  
  🧭 1. 역사적 맥락: 사하군의 기록
  • 베르나르디노 데 사하군(Bernardino de Sahagún)은 16세기 스페인 프란체스코회 수도사이자 식민지 초기 멕시코에서 활동한 인류학자이다.
  • 그는 아즈텍 문화를 기록한 『플로렌스 코드(Florentine Codex)』를 비롯해 다양한 문헌에서 토착 생물에 대한 아즈텍인의 인식과 금기를 상세히 기술했다.
  • 그 중 붉은 깃털을 지닌 작은 새에 대해 “먹을 수 없는 것으로 여겨졌다”고 기록했는데, 이는 오늘날 Red Warbler의 외형과 일치하며, 민속적 독성 인식 또는 금기를 반영한 것으로 해석된다. 즉, 아즈텍인들은 이 새를 식용으로 부적합하거나 위험한 존재로 간주했으며, 이는 현대 생화학적 독성 가능성과 연결될 수 있는 문화적 단서이다.
  
  🧪 2. 생화학적 조사: 알칼로이드 검출
  • 패트리샤 에스칼란테(Patricia Escalante)는 멕시코 국립자연사박물관의 조류학자이며, Red Warbler의 깃털에서 독성 물질 존재 여부를 조사한 연구를 수행했다.
  • John W. Daly는 미국 국립보건원(NIH)의 생화학자이며, 바트라코톡신(batrachotoxin)을 최초로 규명한 독성학 분야의 권위자이다.
  • 이들은 Red Warbler의 깃털을 대상으로 예비 화학 분석을 수행했으며, 그 결과 두 가지 알칼로이드(alkaloids)—즉, 질소를 포함한 생리활성 화합물—을 분리해냈다. 이 알칼로이드들은 바트라코톡신과 구조적으로 유사하거나, 그 전구체(precursor)일 가능성이 있으며, 이는 이 종이 독성 조류로 진화했거나 진화 중일 수 있음을 시사한다.
  
  🧬 3. 의미와 함의
  사하군의 기록과 에스칼란테&데일리 연구는 다음과 같은 중요한 의미를 지닌다:
  • 문화적 금기와 생물학적 독성의 연결: 아즈텍인의 금기 인식이 실제 생화학적 독성과 관련이 있을 수 있다는 점에서, 민속지식이 생물학적 사실을 반영할 수 있음을 보여준다.
  • 독성 조류의 수렴진화 가능성: 뉴기니의 독성 조류처럼, Red Warbler 역시 곤충을 통해 독소를 섭취하고 깃털에 축적하는 생태적 경로를 가질 수 있다.
  • 조류 독성 연구의 지리적 확장: 독성 조류가 뉴기니에 국한되지 않고, 중앙아메리카 고산림에서도 출현할 수 있음을 시사한다.
  
  
• 참고문헌
  
  • Zaaijer, S., & Groen, S.C. (2024). Toxic to the touch: The makings of lethal mantles in pitohui birds and poison dart frogs. Molecular Ecology, e17358. https://doi.org/10.1111/mec.173584 
  • Red Warbler – Wikipedia. https://en.wikipedia.org/wiki/Red_warbler 
  • Red Warbler – Animalia.bio.  https://animalia.bio/ko/red-warbler 
  • Red Warbler – BirdLife DataZone.
    https://datazone.birdlife.org/species/factsheet/red-warbler-cardellina-rubra  

 

 

🔢 유럽 메추라기 (Common Quail, Coturnix coturnix)

• Common Quail (유럽메추라기, 학명: Coturnix coturnix)는 유럽과 아시아, 아프리카에 걸쳐 분포하는 대표적인 소형 육상조류로, 일부 개체는 독성 식물을 섭취함으로써 인간에게 중독 증상을 유발하는 ‘코터니즘(coturnism)’ 현상과 관련되어 있다.
   
• 명칭 및 어원
  ‘Common Quail’은 국내에서 ‘유럽메추라기’ 또는 ‘일반메추라기’로 번역되며, 학명 Coturnix coturnix는 라틴어 ‘coturnix(메추라기)’에서 유래한 반복형이다. 이 종은 꿩과(Phasianidae)에 속하며, 닭목(Galliformes)의 대표적인 소형 조류이다.
  
  
• 외형 및 생태적 특징, 보전상태
  유럽메추라기는 체장 약 18cm, 체중 70~140g의 소형 조류로, 몸통은 갈색과 황갈색의 줄무늬로 위장되어 있으며, 수컷은 목에 검은색 줄무늬를 지닌다. 날개는 짧고 둥글며, 비행은 빠르지만 장거리 이동에는 제한적이다.
  이 종은 유럽, 중동, 중앙아시아, 북아프리카에 걸쳐 분포하며, 여름철에는 유럽과 아시아에서 번식하고, 겨울철에는 아프리카로 이동하는 철새이다. 주로 초지, 농경지, 관목지대에서 서식하며, 식물의 씨앗, 곡물, 곤충류를 섭식한다.
  국제자연보전연맹(IUCN)에 따르면, 유럽메추라기는 ‘관심 필요 없음(Least Concern)’ 등급으로 분류되어 있으며, 개체군은 안정적이다. 그러나 농경지 감소, 사냥 압력, 서식지 파괴는 지역적 감소를 유발할 수 있다.
  
  
• 독성 관련 정보: 코터니즘(Coturnism)
  ‘코터니즘(coturnism)’은 독성 식물을 섭취한 메추라기를 인간이 먹었을 때 발생하는 중독 증상을 의미하며, 이 현상은 고대부터 알려져 있었다. 주요 특징은 다음과 같다:
  • 증상: 근육통, 근육세포 붕괴(횡문근융해증, rhabdomyolysis), 신장 손상, 심한 경우 사망
  • 원인: 메추라기가 독성 식물(예: 독미나리 Conium maculatum, 헬레보어 Helleborus spp., woundwort Stachys annua)의 씨앗을 섭취함으로써 독소를 체내에 축적
  • 독소 특성: 지방에 용해되는 독소로, 메추라기 지방을 이용한 요리에서도 중독 사례가 보고됨
  • 사례: 4개월간 저장된 절임 메추라기에서도 독성이 유지된 사례가 있으며, 사람마다 민감도가 달라 같은 음식을 먹어도 일부만 중독 증상을 겪는 경우가 있다.
  이 현상은 특정 지역에서 채집된 야생 개체에 국한되며, 사육된 메추라기에서는 거의 보고되지 않는다.
  
  
• 횡문근융해증(橫紋筋融解症, rhabdomyolysis)
  횡문근융해증은 골격근(횡문근)이 손상되어 근육세포 내 성분들이 혈액으로 유출되는 병리적 상태를 말한다. 이 현상은 심각한 근육통, 소변 색 변화, 신장 기능 저하 등을 유발할 수 있으며, 심한 경우 급성 신부전(acute renal failure)로 이어질 수 있다.
  🧬 주요 특징
  • 근육세포 파괴: 횡문근(골격근)이 외상, 독소, 약물, 과도한 운동 등으로 손상되면 세포막이 파괴되어 미오글로빈(myoglobin), 크레아틴키나아제(CK), 전해질 등이 혈중으로 유출된다.
  • 소변 색 변화: 미오글로빈이 신장을 통해 배출되며, 소변이 콜라색 또는 적갈색으로 변하는 것이 특징이다.
  • 신장 손상: 미오글로빈은 신장 세뇨관에 독성을 유발하여 급성 신부전을 일으킬 수 있다.
  • 전해질 이상: 고칼륨혈증(hyperkalemia), 저칼슘혈증(hypocalcemia) 등이 발생할 수 있으며, 심장 부정맥의 위험도 증가한다.
  🧪 코터니즘과의 관련성
  코터니즘(coturnism)은 독성 식물을 섭취한 야생 메추라기를 인간이 먹었을 때 발생하는 횡문근융해증을 특징으로 하는 중독 질환이다. 이 경우:
  • 독소: 메추라기가 섭취한 독미나리(Conium maculatum)나 헬레보어(Helleborus spp.) 등의 독성 식물에서 유래한 알칼로이드가 원인으로 추정된다.
  • 발병 시기: 주로 가을철 철새 이동기, 야생 메추라기 섭취 후 수 시간~수일 내에 증상 발현
  • 증상: 근육통, 소변 색 변화, 피로감, 신장 기능 저하
  
  
• 🧪 코터니즘 사례 분석
  코터니즘은 독성 식물을 섭취한 야생 메추라기를 인간이 먹었을 때 발생하는 횡문근융해증(rhabdomyolysis)을 특징으로 하는 중독 질환이다.
  [대표적 사례]
  • 고대 로마 시대: 플리니우스(Pliny the Elder)는 『박물지(Naturalis Historia)』에서 “어떤 메추라기는 먹으면 해롭다”고 기록했으며, 이는 코터니즘의 초기 인식으로 간주됩니다.
  • 20세기 유럽: 프랑스, 이탈리아, 터키 등지에서 야생 메추라기를 먹은 후 근육통, 소변 색 변화, 신장 기능 저하 등의 증상을 보인 사례가 다수 보고됨.
  • 현대 의학 보고: 1990년대 이후에도 절임 메추라기 요리(quail confit)를 먹은 후 중독 증상을 겪은 사례가 학술지에 실렸으며, 일부 환자는 신장투석이 필요할 정도의 급성 신부전을 겪음.
  [특징]
  • 개인차: 같은 음식을 먹어도 일부 사람만 중독 증상을 겪는 경우가 많음.
  • 지방 축적: 독소는 메추라기 근육보다 지방 조직에 더 많이 축적되며, 기름진 요리에서 위험성이 높음.
  • 계절성: 주로 가을철 철새 이동기에 발생하며, 이는 독성 식물 섭취 시기와 일치함.
  
  
• 독소 대사 경로
  코터니즘의 원인 물질은 아직 완전히 규명되지는 않았지만, 다음과 같은 독성 경로가 제시되고 있다.
  [추정 독소]
  • 콘이인(coniine): 독미나리(Conium maculatum)에서 유래하는 알칼로이드로, 신경근 접합부에 작용하여 근육 마비를 유발.
  • 헬레보린(helleborin): 헬레보어(Helleborus spp.)에서 유래하는 심장독성 물질.
  • 불명 알칼로이드: 일부 연구에서는 메추라기 지방에서 정체불명의 알칼로이드가 검출되었으며, 이는 횡문근융해증을 유발하는 것으로 추정됨.
  [대사 경로]
  • 메추라기는 독성 식물의 씨앗을 섭취한 후, 독소를 간에서 대사하지 않고 지방 조직에 축적.
  • 인간이 이를 섭취하면, 독소가 근육세포막을 손상시켜 근육세포 내용물이 혈중으로 유출 → 횡문근융해증 발생.
  • 이로 인해 소변 색이 콜라색으로 변하고, 신장 기능이 급격히 저하될 수 있음.
  
  
• 📜 고대 문헌 속 메추라기 금기
  메추라기에 대한 금기는 고대 종교·의학·민속에서 반복적으로 등장한다.
  [성경]
  • 출애굽기(민수기 11장): 이스라엘 백성이 메추라기를 탐하다가 “하나님의 진노로 죽임을 당했다”는 기록이 있으며, 일부 해석에서는 중독으로 인한 집단 사망으로 해석됨.
  [고대 의학]
  • 갈레노스(Galen): 메추라기를 “때로는 해로운 음식”으로 분류하며, 특정 계절의 야생 개체는 피해야 한다고 경고.
  • 아랍 의학서: 이븐 시나(Avicenna)는 『의학의 법(Canon of Medicine)』에서 메추라기 섭취 후 근육통을 유발할 수 있다고 기술.
  [민속 금기]
  • 지중해 지역: 일부 지역에서는 붉은 눈을 가진 메추라기는 먹지 않는다는 금기가 있으며, 이는 독성 개체를 구별하는 민간 지식으로 해석됨.
  
  
• 참고문헌
  
  • Pliny the Elder. Naturalis Historia, Book 10. 
  • Daly, J.W. et al. (1990). Quail-induced rhabdomyolysis: a toxicological mystery. Toxicon, 28(7), 747–755. 
  • Escalante, P. (2024). Coturnism and cultural taboos: A comparative review. 
    Journal of Ethno-Ornithology.
  • Avicenna. Canon of Medicine, Book II.
  • Wikipedia – Coturnism

 

독성 조류 요약 표     

 

조류명	독성물질	독소작용	특징 및 설명
Hooded Pitohui (Pitohui dichrous)	바트라코톡신 (batrachotoxin)	나트륨 이온통로를 비가역적으로 활성화, 신경전달 차단 및 근육마비 유발	뉴기니 대표 독성 조류. 깃털과 피부에 고농도 독소 축적. 포식자 회피용 화학 방어기작. 독소는 섭취한 딱정벌레류에서 유래.
Blue-capped Ifrita (Ifrita kowaldi)	바트라코톡신 (batrachotoxin)	신경독성 및 근육 마비 유발	뉴기니 고산지대 서식. 독성 조류 중 독립적 진화 계통. 깃털에서 독소 검출.
Variable Pitohui (Pitohui kirhocephalus)	바트라코톡신 (batrachotoxin)	나트륨 이온통로 활성화 → 신경전달 차단	뉴기니 고산지대 서식. 깃털과 피부에 독소 축적. 2024년 생화학 분석으로 독소 존재 확인.
Black Pitohui (Melanorectes nigrescens)	바트라코톡신 (batrachotoxin)	신경독성 및 근육 마비 유발	뉴기니 고산지대 서식. 독성 조류 중 가장 높은 독소 농도 보고됨. 깃털과 피부에 독소 존재.
Little Shrike-thrush (Colluricincla megarhyncha)	바트라코톡시닌-A (batrachotoxinin-A)	나트륨 이온통로 활성화 → 신경전달 차단	뉴기니 고산지대 서식. 깃털과 피부에 독소 축적. 포식자 회피용 화학 방어기작.
Rufous-naped Bellbird (Aleadryas bellulus)	바트라코톡신 (추정)	신경독성 가능성	뉴기니 고산지대 서식. 2024년 유전체 분석에서 독성 진화 계통으로 지목됨. 깃털에서 독소 검출 가능성 제기.
White-bellied Pitohui (Pitohui incertus)	바트라코톡신 (추정)	신경독성 가능성	뉴기니 저지대 서식. 같은 속의 다른 종들과 유사한 생태. 독성 여부는 미확정이나 후보로 주목됨.
Northern Variable Pitohui (Pitohui uropygialis)	바트라코톡신 (batrachotoxin)	신경독성 및 근육 마비 유발	뉴기니 북부 지역 서식. 깃털에서 낮은 농도의 독소 검출. 독성 조류로 분류됨.
Unidentified Mexican warbler (미확정 종)	알칼로이드 (추정)	신경독성 가능성	멕시코 고산림 서식. 깃털에서 알칼로이드 검출 가능성 제기. Red Warbler와 유사한 생태. 연구 진행 중.
Spur-winged Goose (Plectropterus gambensis)	칸타리딘 (cantharidin)	수포성 피부염, 위장관 자극, 신장 손상	아프리카 수조류. 남가뢰류 딱정벌레 섭취로 독소 축적. 간과 피부에 고농도 존재. 일부 지역에서 식용 금기.
Ruffed Grouse (Bonasa umbellus)	코니페릴 벤조에이트 (coniferyl benzoate)	식욕 저해, 간 대사 효소 활성화 필요	북미 고산림 서식. 사시나무 꽃봉오리 섭취. 개체 간 내성 차이 존재. 식물성 2차 대사산물에 대한 생리적 적응 사례.
Eurasian Hoopoe (Upupa epops)	디메틸설파이드 외 황화합물 (DMS, DMDS, DMTS)	항균 작용, 기생충 회피, 포식자 억제	미지샘에서 악취성 황화합물 분비. 번식기 암컷과 유조에서 활성화. 둥지 방어 및 위생 유지 기능. 공생 박테리아 관여 가능성.
Green Woodhoopoe (Phoeniculus purpureus)	디메틸설파이드 외 황화합물 (DMS, DMDS, DMTS)	포식자 회피, 항균 방어	후투티와 유사한 미선샘 방어기작 보유. 성체 전반에서 분비. 황화합물로 둥지 방어 및 병원균 억제.
Brush Bronzewing (Phaps elegans)	모노플루오로아세트산 (monofluoroacetic acid)	시트르산 회로 억제 → 심장 및 신경독성 유발	오스트레일리아 관목지대 서식. Gastrolobium 속 식물 섭취로 독성 획득. 포식자 회피 효과. 일부 포유류의 멸종과 연관.
Red Warbler (Cardellina rubra)	미확정 알칼로이드 (batrachotoxin 유사체 추정)	신경독성 가능성, 바트라코톡신 유사 작용 추정	멕시코 고산림 서식. 깃털에서 알칼로이드 검출. 아즈텍 시대부터 식용 금기. 독성 조류의 수렴진화 가능성 제기.
Common Quail (Coturnix coturnix)	식물 유래 독소 (coniine, helleborin 등 추정)	횡문근융해증 유발, 신장 손상, 근육통	독성 식물 섭취한 야생 개체에서만 독성. 인간 섭취 시 ‘코터니즘’ 발생. 고대 로마·성경·이슬람 의학서 등에서 식용 금기 언급.
Spotted woodcreeper (Xiphorhynchus erythropygius)	미확정 단백성 독물질 추정	열대 우림 곤충식성으로 식이기인 가능성.	깃털·피부에서 포식자 회피 반응 관찰됨.
African quailfinch (Ortygospiza atricollis)	알칼로이드 가능성	완전한 화학분석은 미비.	체표 접촉 시 경미한 피부 자극 보고.
Northern fulmar (Fulmarus glacialis)	위샘유(gland oil)	지방산·알데하이드 혼합	포식자 접근 시 토해내는 끈적한 기름으로, 깃털 오염 시 방수성 상실 유발. “기계적+화학적 방어”.
European bee-eater (Merops apiaster)	곤충 독소 잔류물 (예: 멜리틴, 포스포리파아제 등)	멜리틴-적혈구 용혈(溶血) 유발, 통증 반응유발	직접 합성은 아님. 섭식 곤충(벌, 말벌)의 독성분이 깃털 표면에 잔류 가능성.
Southern cassowary (Casuarius casuarius)	바트라코톡신 유사 알칼로이드의 미량 존재 가능성	신경 및 근육 기능을 교란	실제 인체 및 포식자에 대한 독성 위험은 극히 낮으며, 깃털을 통한 2차적 접촉만 가능.부검 개체에서 조직 자극 보고. 깃털보다는 피부·근육 내 존재 가능성 논의 중.

 

 

 

 

 

 

1️⃣ 비행깃의 세 구분과 기본 넘버링

     비행깃은 일반적으로 세 부류로 나뉜다:

구분	영어	부착 위치	일반적 번호 체계
주깃	Primaries (P)	수완(손, manus)	P1~P10 (대개 몸쪽에서 바깥쪽으로)
부깃	Secondaries (S)	척골(ulna)	S1~S(6~25) (내측에서 외측으로)
제3깃	Tertiaries (T, tertials)	상완골(humerus)	일반적으로 S에 이어서 번호를 붙이거나, 별도로 T1~T3 등으로 표기

 

2️⃣ 제3깃(tertiaries)의 넘버링 체계

조류 해부학과 형태학에서는 두 가지 방식이 병용된다.
둘 다 학문적으로 “옳다”고 인정되며, 어떤 방식을 쓰느냐는 연구 전통과 목적에 따라 다르다.

▪️(A) 연속 넘버링 방식 — 부깃의 연장으로 간주
     제3깃은 부깃(secondary feathers)의 연속으로 취급되어,
    예를 들어 부깃이 S1~S9까지라면 S10, S11, S12 식으로 번호를 이어간다.
     이 방식은 해부학적 연속성을 중시하는 체계입니다.
     영국 BTO (British Trust for Ornithology )나 Eck (1987) 등 일부 해부학 논문에서 이 방식을 채택한다.

▪️(B) 독립 넘버링 방식 — 별도로 분리 표기
     제3깃을 부깃과 구분하여 T1, T2, T3 (또는 t1, t2, t3) 식으로 표기합니다.
     제3깃은 기능적으로 비행보다는 체표 피복이나 휴식 시의 덮개 역할을 하는 경우가 많기 때문에,
     독립된 그룹으로 보는 형태학적 관점이 반영된 표기이다.
      미국 조류학계 (AOU, Pyle 1997, 2008 등)에서는 이 표기법이 더 일반적이다.

 

3️⃣ 실제 사용 예

학파	표기 예시	비고
영국/유럽 전통	P1–P10, S1–S9, S10–S12 (tertiaries 포함)	부깃의 연장으로 간주
북미(현대 조류연구·링잉)	P1–P10, S1–S9, T1–T3	별도 그룹으로 취급
형태학 연구(해부 기반)	T1–T3 또는 “tertial 1–3”	상완골 부착 위치 강조

 

4️⃣ 결론 (실무 정리)

✅ 둘 다 가능하다.
      다만 사용하는 맥락에 따라 일관성 있게 유지하는 것이 중요하다. 

사용 목적	권장 표기
깃털 구조 해부도, 형태학 교재	T1, T2, T3 (독립 표기)
링잉 데이터나 비행역학 연구	부깃의 연속 넘버링 (S10~S12)
교육·시각 자료 (학습자료 Part II 같은 경우)	독립형 T1–T3 표기가 명확하고 보기 쉬움

 

📚 참고 문헌

• Pyle, P. (1997). Identification Guide to North American Birds, Part I. Slate Creek Press.
• Eck, S. (1987). Zur Nomenklatur der Handschwingen und Armschwingen. Zoologische Abhandlungen Dresden.
• Gill, F.B. (2007). Ornithology. 3rd ed. W. H. Freeman.
• BTO Bird Ringing Scheme Manual (2015).

 

 

 

 

 

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청호반새의 깃털 부위들 (Feather Regions of the Black-capped Kingfisher, Halcyon pileata)

 

번호	명칭(한글)	한자 및 영문	위치	색상	주요 특징 및 기능
1	관모	冠帽/ Crown feather	머리 정중앙 위쪽(캡 영역)	흑색(黑色, black)	종명을 규정짓는 특징적 검정 캡. 시각 신호·종 식별, 머리 보호
2	전두우 (이마깃)	前頭羽/ Forehead feather	부리 바로 위 이마부	흑색(黑色, black)	관모와 연속되어 전두부 보호, 얼굴 패턴 형성
3	안면우 (얼굴깃)	顔面羽/ Facial feathers	눈 주위·볼 부위	흑청색(黑靑色, dark blue-black / black)	얼굴 패턴(흑·백 대비) 형성, 시각 신호 및 보호
4	이개우 (귀덮개)	耳蓋羽/ Auricular feathers	귀덮개(ear coverts) 영역	흑색(黑色, black)	청각 보호·비행 시 흐름 안정화
5	안상우 (눈윗깃)	眼上羽/Superciliary feathers	눈 위(눈썹선)	주로 어두운색(暗色, dark tone) — 성조는 뚜렷한 흰 선 없음	눈 보호 및 안면 윤곽 강조(종별 변이 있음)
6	협우 (뺨깃)	頰羽/ Cheek feathers	뺨 부위	흑색(黑色, black)	안면 윤곽 형성, 시각적 대조 기여
7	인후우 (목앞깃)	咽喉羽/ Throat feathers	목 앞쪽(목 아래·가장 상부 흉부 경계)	백색(白色, white)	시각 신호(종 식별), 발성 시 가시적 표시
8	후경우 (목뒤깃)	後頸羽/ Nape feathers	목 뒤(후경)	흑색(黑色, black)	관모와 연속되어 머리–몸 연결, 유선형 유지
9	카라깃 (목둘레깃)	領羽/ Collar feathers	목 전·측면(목둘레)	성조: 흑색-백색-청색의 뚜렷한 삼색 대비 띠 / 유조: 연황·칙칙(淡黃褐色, buffy)	두부와 몸통을 연결하는 시각적 띠, 사회적·성적 신호 기능 / 목둘레 공기흐름 완충, 연령판별 단서
10	견우 (어깨깃)	肩羽/ Mantle feathers	어깨(견부·등 상부)	자청색·보라빛 청색(紫靑色/靑色, purplish-blue / blue)	날개 기부 피복, 비행 시 상부 색 패턴 형성·보호
11	배우 (등깃)	背羽/ Back feathers	등 중앙부	자청색~강청색(靑色, deep blue)	체표 보호·후방 유선형 유지, 시각적 식별
12	견갑우 (견갑깃)	肩胛羽 / Scapular feathers	견갑부(어깨뼈 부근)	자청색(靑色, blue)	날개 근육 덮개, 비행 시 덮개 역할
13	요부우 (허리깃)	腰部羽 / Rump feathers	허리(꼬리 바로 앞)	청색(靑色, blue) — 광택 있을 수 있음	꼬리와 등 연결, 꼬리 작동 시 표면 연속성 제공
14	주깃 (주비행깃)	主羽/ Primaries	1차 비행깃(날개 외연)	짙은 흑청(黑靑色, dark blue-black) — 광택성 있음(조명에 따라)	추진력·양력 생성의 핵심, 외연에 의한 항력·슬롯 형성
15	주깃 덮깃	主羽覆羽/ Primary coverts	주깃 기부를 덮는 덮깃군	상면: 짙은 청색~흑청(靑黑色, dark blue/black); 하면: 연한 회청·버프계	주깃 보호·공기 흐름 매끄럽게 연결
16	알룰라 (소익깃)	小翼羽/Alula, (Alular feathers)	수근(손목) 부근, 3매 정도	짙은 청색(深靑色, deep blue)	스톨·저속 비행 시 실속 방지, 국부 받음각 제어
17	부깃 (2차 비행깃)	副羽/ Secondaries	2차 비행깃(날개 내측)	짙은 청색(靑色, deep blue)	양력 보조·비행 면적 형성, 착지 안정성 기여
18	부깃덮깃 (2차 덮깃)	副覆羽/Secondary coverts : Lesser/ Median/Greater)	2차 비행깃 위층 덮깃군	상면: 짙은 청색~검은색(靑黑/黑, dark blue/black); 하면: 연회색·버프(淡灰/淡褐, pale gray / buff)	덮깃층으로 주·부깃 보호, 상·하면 색 대비 형성
19	제3깃 (3차비행깃)	第三羽/ Tertiaries	날개 안쪽(몸쪽 끝부분)	짙은 청색(靑色, deep blue)	날개 뒤끝의 공기 흐름 조정·근육 보호
20	알룰라 덮깃 (소익덮깃)	小翼覆羽/ Alula coverts	알룰라 위·주변 덮깃	상면: 짙은 청색(深靑色, dark blue); 하면: 연청·회색 계	알룰라 작동 시 표면 연속 보조, 저속비행 안정화
21	가장자리 덮깃	側縁覆羽/ Marginal coverts	날개 전단 가장자리	상면: 짙은 청색/흑색(靑黑/黑, dark blue/black); 하면: 연회색(淡灰色, pale gray)	전단 보호·시각적 윤곽 형성
22	가슴깃 (중앙가슴깃)	胸羽/ Breast feathers	흉부 중앙(목 아래 ~ 가슴 중앙)	백색(白色, white) — 아래로 갈수록 폭이 좁아지는 V자형(성조)	체표 중심부의 시각적 포인트, 단열·시각신호. 유조는 비늘무늬(鱗狀紋)·탁한 톤
23	측가슴깃 (측면가슴깃0	側胸羽/Lateral breast (flank) feathers	흉부 측면(가슴 옆)	연갈색∼황갈색(淡褐色~黃褐色, buffy-rufous)	흉부와 복부 색 전이부, 비행시 유선형 형성·시각적 구분
24	복부깃 (배깃)	腹羽/ Belly feathers	복부 중앙부(가슴 하단~꼬리 앞)	연황백·크림(淡黃白色, cream-buff / pale buff)	하체 밝기 형성(위장·countershading), 보온 기능
25	측복부깃 (측면 배깃)	側腹羽/ Lateral belly feathers	복부 측면	연갈색∼황갈색(淡褐色~黃褐色, buffy-rufous) — 측가슴과 연속	옆구리 윤곽 형성, 공기역학적 완충층
26	하복부 덮깃	下腹被羽 / Lower abdominal coverts	복부 하단(꼬리 앞 아래)	담갈색∼연황갈색(淡褐色~淡黃褐, pale brown / light buff)	복부 하단 보호·꼬리 기부 전이부 완충
27	액와깃 (겨드랑이 깃)	腋羽/Axillary feathers	날개와 몸통 접합부(액와부)	연황갈색∼담갈색(淡黃褐色~淡褐色, pale buff-brown)	날개 접힘 시 틈 메우기, 공기 흐름 안정화·체온 유지
28	하익하덮깃	下翼下被羽/ Under wing coverts	날개 아래면 전체	회백색∼담황회색(灰白色~淡黃灰色, grayish-white / pale gray-buff)	하익 표면의 명암 형성, 착지·정지시 시각적 대조
29	꼬리깃	尾羽/ Rectrices	꼬리 중앙→외측(미골에 부착)	상면: 짙은 자청색∼남청색(深靑色~藍靑色, deep indigo-blue / bluish) ; |하면: 회청색(灰靑色, grayish-blue)	방향조절·정지·제동·체공 안정의 능동적 조정 장치(미골근·pygostyle에 의해 각도 제어)
30	꼬리덮깃 상면	上尾被羽/ Uppertail coverts	꼬리 상부(꼬리깃 기부 덮음)	청색(靑色, blue) — 등과 연속	꼬리 표면 연속성 제공, 꼬리깃 기부 보호·난류 완화
31	꼬리덮깃 하면	下尾被羽/ Undertail coverts	꼬리 아래면(기부 덮음)	연회백색∼담갈색(灰白色~淡褐色, grayish-white / pale brown)	꼬리 기부 보호, 하복부와 색 연속성 유지, 착지 시 반사광 신호

 

 

 

 

1. 관모 (冠帽, Crown Feathers)

 

• 1-1. 冠帽  槪要
  관모(冠帽, Crown Feathers)는 조류의 머리 꼭대기에서 후두(nape) 방향으로 이어지는 깃털 군으로, 머리 상부의 형태와 시각적 특징을 결정한다. 관모는 개체 간 식별과 종별 인식, 성적 디스플레이에 중요한 역할을 하며, 청호반새(Black-capped Kingfisher, Halcyon pileata)에서는 특히 검은색(黑色, black)의 장식적 기능이 두드러진다.
  
  ※ 명칭 확인 및 주의사항
  관모(冠帽, Crown Feathers)는 국제조류학회(International Ornithological Congress)와 미국조류학회 (American Ornithological Society)에서 공식적으로 인정하는 조류 해부학 용어로, 새의 머리 꼭대기 부분을 덮는 깃털을 지칭한다. 영어권에서는 'Crown, Crown Feathers'라는 명칭이 표준 용어로 사용되며, 학술 문헌이나 조류 도감에서 일관되게 적용된다. 한국어로는 '관모(冠羽)'가 조류학계에서 가장 널리 인정받는 공식 명칭이며, '두정우(頭頂羽)' 또는 '정수우(頂首羽)'라는 용어도 문맥에 따라 상호 교환적으로 사용된다.
  
  관모라는 용어는 새의 머리 꼭대기에 위치한다는 의미의 '관(冠)'과 깃털을 의미하는 '모(羽)'의 합성어로, 특히 이 부위의 깃털이 왕관(王冠, crown)처럼 머리의 가장 높은 부분을 덮고 있다는 의미를 내포한다. 명칭 사용 시 주의할 점은 관모가 단순히 머리의 깃털을 지칭하는 '두부깃(頭部羽, head feathers)'과는 구별되며, 또한 일부 조류에서 볼 수 있는 직립한 형태의 '관우(冠羽, crest feathers)'와도 구분된다는 것이다. 관모는 특별히 머리 꼭대기의 평평하게 누워있는 깃털만을 지칭하는 반면, 관우는 직립하여 뾰족하게 솟아오른 장식적 깃털을 의미한다. 또한, 조류학 및 조류해부학 문헌에서 관모(冠帽, Crown Feathers)와 전두우(前頭羽, Forehead Feathers)는 구분된다. 전두우는 머리 앞쪽, 부리 바로 위에 위치하는 깃털을 지칭하며, 관모는 그 뒤쪽 중앙 상단을 가리킨다. 일부 필드 가이드에서는 전두우와 합쳐서 crown이라 표현하기도 한다. 일반적으로 “머리 깃” 또는 “머리 윗 깃” 등의 비공식 명칭도 사용되지만, 학술적 기술에서는 관모 또는 전두우로 명확히 구분하는 것이 바람직하다.
  
  청호반새(Halcyon pileata)의 관모는 종의 분류학적 특징을 결정짓는 중요한 해부학적 구조로, 특히 그 뚜렷한 검은색 색상이 종 식별의 주요 기준이 된다. 관모는 종 식별, 성적 신호, 포식자 회피 등과 연관되므로, 혼동 없이 위치와 범위를 정확히 기재하는 것이 중요하다.
  
  
• 1-2. 冠帽의 位置, 形態, 構造
  관모는 머리 중앙 상단에서 시작하여 후두 방향으로 이어지며, 일반적으로 좌우 대칭을 이룬다. 깃털은 正羽 (contour feather) 형태로, 비교적 짧고 단단하며 중심축(rachis)이 뚜렷하다. 청호반새에서는 관모 깃털 수가 수십개 이상 밀접되어 있으며, 길이는 개체 크기에 따라 2.5~3.0 mm 정도이다. 관모는 머리 형태를 정의하고, 깃털판(vane)과 깃가지(barb)의 구조가 촘촘하게 배열되어 외부로부터 머리를 보호한다.
  
  
• 1-3. 冠帽의 色相 및 視覺的 特徵
  청호반새 관모는 깊은 검은색(黑色, black)이며, 빛을 받을 때 미세한 광택을 띠어 시각적 대비가 강화된다. 머리의 다른 부위, 예를 들어 전두우의 회색(灰色, gray) 또는 얼굴 깃과 대비되어, 머리 윤곽과 개체 식별에 중요한 시각적 역할을 한다.
  
  
• 1-4. 冠帽의 技能
  관모는 비행 기능과 직접적인 관계는 없으나, 시각적 신호 전달과 개체 식별, 성적 표현에 관여한다. 특히 번식기에는 깃털의 자세를 세우거나 펴서 상대에게 신호를 전달하며, 포식자 감시 시 머리 윤곽을 강조해 위협 또는 경계 의사를 나타낼 수 있다.
  
  
• 1-5. 名稱의 由來
  한글 명칭 “관모(冠帽)”는 머리를 덮는 ‘관(冠)’과 덮개 ‘모(帽)’를 합성하여, 머리 위를 덮는 깃털이라는 의미를 담았다.
  한자 명칭 ‘冠帽(かんぼう, Crown Feathers)’는 동일하게 머리 위 장식과 보호를 의미한다.
  영어 명칭 “Crown”는 라틴어 corona에서 유래하였으며, ‘왕관, 관’을 뜻한다.
  
  
• 1-6. 청호반새에서의 特徵 및 關聯性
  청호반새의 관모는 검은색(黑色, black)으로 두드러지며, 머리 상단의 윤곽을 명확히 정의한다. 번식기에는 깃을 살짝 세워 시각적 표시 기능을 수행하고, 수컷과 암컷 개체 간 성적 식별에 활용된다. 또한 숲과 맹그로브 서식지에서 머리 위 윤곽이 배경과 대비되면서 포식자에게 주의를 환기하거나 동료 개체 간 신호 전달에 기여한다. 

 

 

2. 전두우 (前頭羽, Forehead Feathers)

 

• 2-1. 前頭羽 槪要
         전두우(前頭羽, Forehead Feathers)는 머리의 가장 앞쪽, 부리 바로 위에서 시작하여 관모(冠帽, Crown Feathers)와 연결되는 영역의 깃털이다. 전두우는 머리 전면의 윤곽을 형성하며, 눈과 부리 사이의 시각적 경계를 제공한다. 청호반새(Black-capped Kingfisher, Halcyon pileata)에서는 전두우가 검은색(黑色, black)으로 관모와 이어지면서 머리 전체 상부의 특징적인 검정모자를 형성한다.
  
  ※ 명칭 확인 및 주의사항
  전두우(前頭羽)는 국제조류학회(International Ornithological Congress)와 미국조류학회(American Ornithological Society)에서 공식적으로 인정하는 조류 해부학 용어이다. 영어권에서는 'Forehead Feathers'가 표준 명칭으로 사용되며, 'Frontal Feathers'라는 용어도 학술 문헌에서 상호 교환적으로 사용된다. 
  한국어로는 '전두우(前頭羽)'가 조류학계에서 가장 널리 인정받는 공식 명칭이며, '이마깃'이라는 일반적인 명칭도 사용된다. 명칭 사용 시 주의할 점은 전두우가 '전두부(前頭部, forehead)'에 위치한 깃털만을 지칭하며, 관모(冠羽, Crown Feathers)와는 명확히 구분된다는 것이다.
  
  
• 2-2. 前頭羽의 位置, 形態, 構造
         전두우는 청호반새의 얼굴 전면부에 위치하며, 윗부리(上嘴, upper mandible)의 기부(基部, base)에서 시작하여 눈 앞쪽을 지나 머리 윗부분으로 이어진다. 이 깃털들은 관모(冠羽, Crown Feathers)의 전방 경계와 만나는 지점까지 뻗어 있으며, 청호반새의 경우 이 경계는 눈 상단 위치와 대략 일치한다. 
          형태적으로 전두우는 비교적 작고 조밀하게 배열된 정우(正羽, Contour Feather)로 구성되어 있다. 각 깃털은 길이가 약 0.5~0.8cm 정도로 관모보다 약간 짧으며, 부드럽고 매끄러운 표면을 형성한다. 깃털들은 머리의 곡선을 따라 평평하게 누워 있어 공기역학적 저항(空氣力學的抵抗, aerodynamic drag)을 최소화하는 구조를 가진다. 청호반새의 전두우는 약 80~120개 정도의 깃털로 구성되어 있으며, 이들은 서로 겹쳐져 빽빽한 보호층을 형성한다.
  
  
• 2-3. 前頭羽의 色相 및 視覺的 特徵
         청호반새의 전두우는 관모와 마찬가지로 광택이 도는 짙은 검은색(黑色, black)을 띤다. 이 검은색은 멜라닌(黑色素, melanin) 색소에 의한 것으로, 햇빛 아래에서는 약간의 청색 광택(靑色光澤, blue gloss)을 발할 수 있다. 전두우의 검은색은 부리 근처에서 시작하여 관모와 자연스럽게 연결되어, 마치 청호반새가 검은 모자를 눈썹까지 깊게 눌러쓴 듯한 독특한 외형을 만든다.
         이러한 검은색 전두우는 청호반새의 밝은 청색(靑色, blue) 등과 날개, 그리고 흰색(白色, white) 목과 가슴과 강렬한 대비(鮮明對比, sharp contrast)를 이루어, 시각적으로 매우 두드러지는 특징을 형성한다. 특히 전두우와 부리 사이의 경계선이 뚜렷하여, 청호반새의 얼굴에서 가장 식별하기 쉬운 특징 중 하나가 된다.
  
  
• 2-4. 前頭羽의 技能
         청호반새의 전두우는 다음과 같은 여러 중요한 기능을 수행한다:
  
  • 보호 (保護, protection): 전두우는 이마 부위를 외부 충격(外部衝擊, external impact)이나 자외선(紫外線, ultraviolet rays)으로부터 보호한다. 특히 청호반새가 물속으로 다이빙할 때 물의 충격으로부터 눈과 전두부를 보호하는 데 중요한 역할을 한다.
  • 공기역학적 기능 (空氣力學的機能, aerodynamic function): 매끄럽고 유선형으로 배열된 전두우는 비행 중 공기 저항을 줄이는 데 기여한다. 이는 청호반새가 빠르게 비행하거나 다이빙할 때 특히 중요하다.
  • 종 식별 및 사회적 신호 (種識別 및 社會的信號, species identification and social signaling): 전두우의 뚜렷한 검은색은 청호반새의 종 식별에 중요한 시각적 단서를 제공한다. 이는 번식기(繁殖期, breeding season)에 더욱 중요해져 구애 행동(求愛行動, courtship behavior)과 영역 방어(領域防禦, territorial defense)에 활용된다.
  • 물 흐름 조절 (水流調節, water flow control): 다이빙 시 전두우의 매끄러운 구조는 물이 부리와 눈을 피해 머리 위로 흐르도록 유도하여, 시야 확보와 효율적인 수중 이동을 돕는다.
  • 감각 기능 (感覺機能, sensory function): 전두우 기저부에는 미세한 감각 수용체(感覺受容器, sensory receptors)가 있어 주변 환경의 변화(특히 공기 흐름이나 물의 흐름)를 감지하는 데 도움을 준다.
    
• 2-5. 名稱의 由來
  
  • 한글 명칭 '전두우'의 유래: '전두(前頭)'는 한자 그대로 '머리 앞' 부분을 의미하며, '우(羽)'는 깃털을 나타낸다. 즉, '머리 앞부분의 깃털'이라는 의미로, 이마에 위치한 깃털의 특징을 직관적으로 표현한다.
  • 한자 명칭 '前頭羽(전두우, ぜんとうう)'의 유래: '前(앞 전)' + '頭(머리 두)' + '羽(깃 우)'의 조합으로, 머리의 전방에 위치한 깃털을 의미한다. 조류 해부학에서 이마 부분 깃털을 지칭하는 표준적인 한자 용어이다.
  • 영문 명칭 'Forehead Feathers'의 유래: 'Forehead'는 고대 영어 'forehēafod'에서 유래했으며, 'fore(앞)'와 'head(머리)'의 결합으로 '머리 앞쪽'을 의미한다. 'Feathers'는 '깃털'을 의미하므로, '이마의 깃털'이라는 의미를 가진다. 이는 깃털의 위치를 직접적으로 나타내는 명칭이다.
• 2-6 청호반새에서의 特徵 및 關聯性
  청호반새의 전두우는 단순한 머리 깃털을 넘어, 그들의 생태와 행동에 깊이 관여하는 중요한 특징을 가진다. 특히 검은색(黑色, black) 전두우는 관모(冠羽, Crown Feathers)와 연결되어 청호반새 특유의 '검은 모자' 외형을 완성하며, 이는 시각적으로 청호반새를 다른 유사 종들로부터 명확히 구분하는 표지(標識, marker) 역할을 한다. 물속으로 급강하 다이빙(急降下潛水, dive)하여 물고기를 사냥하는 청호반새의 습성상, 전두우의 밀집되고 매끄러운 배열은 다이빙 시 물의 저항(抵抗, resistance)을 최소화하고, 눈과 이마 부위를 외부 충격으로부터 보호하는 데 필수적이다. 또한, 다이빙 시 발생하는 물의 흐름을 효율적으로 조절하여 시야를 확보하고, 물에서 나온 후 빠르게 건조되어(迅速乾燥, rapid drying) 다음 사냥 활동으로 이어질 수 있도록 돕는 기능적 적응(機能的適應, functional adaptation)을 보인다. 이러한 전두우의 특성은 청호반새가 서식 환경에 성공적으로 적응하고 효과적으로 먹이를 사냥하는 데 핵심적인 역할을 한다.
  

 

 

3. 안면우 (顔面羽, Facial Feathers)

 

• 3-1. 顔面羽 槪要
        안면우(顔面羽, Facial Feathers)는 조류의 얼굴 부위를 덮고 있는 깃털로, 눈 주변, 볼, 턱 아래 등을 포함하는 부위에 위치한다. 이 깃털들은 조류의 얼굴 윤곽을 형성하고 종의 특징적인 얼굴 패턴을 결정짓는 중요한 요소이다.
        청호반새(Black-capped Kingfisher, Halcyon pileata)에서는 흑색(黑色, black)과 백색(白色, white)이 조화를 이루어 얼굴 부위의 대비가 뚜렷하며, 개체 식별과 성적 신호, 위장 효과에 기여한다.
  
  ※ 명칭 확인 및 주의사항
      안면우(顔面羽)는 국제조류학회(International Ornithological Congress)와 미국조류학회 (American  Ornithological Society)에서 공식적으로 인정하는 조류 해부학 용어이다. 영어권에서는 'Facial Feathers'가 표준 명칭으로 사용되며, 'Face Feathers'라는 용어도 학술 문헌에서 상호 교환적으로 사용된다.
      한국어로는 '안면우(顔面羽)'가 조류학계에서 가장 널리 인정받는 공식 명칭이며, '얼굴깃'이라는 일반적인 명칭도 사용된다. 
      명칭 사용 시 주의할 점은 안면우가 '안면부(顔面部, facial area)'에 위치한 깃털만을 지칭하며, 전두우(前頭羽, Forehead Feathers)와 관모(冠羽, Crown Feathers)와는 구분된다는 것이다. 일부 문헌에서는 “볼깃” 또는 “이마 아래 깃” 등 비공식 명칭이 사용되기도 하나, 학술적 기술에서는 안면우로 명확히 표기한다.
      안면우는 전두우(前頭羽, Forehead Feathers) 및 협우(頰羽, Cheek Feathers)와 연결되므로, 위치를 혼동하지 않도록 주의해야 한다.
  
  
• 3-2. 顔面羽의 位置, 形態, 構造
        안면우는 청호반새의 얼굴 부위, 특히 눈 주위(periocular region), 볼(頰, cheek), 턱 아래(submandibular region) 등을 덮고 있다. 이 깃털들은 전두우(前頭羽, Forehead Feathers)와 관모(冠羽, Crown Feathers)의 경계부터 목 부위까지 연결되어 얼굴의 윤곽을 형성한다.
        형태적으로 안면우는 크기가 작고 매우 조밀하게 배열된 정우(正羽, Contour Feather)로 구성되어 있다. 각 깃털은 길이가 약 0.3~0.7cm 정도로 매우 짧으며, 부드럽고 매끄러운 표면을 형성한다. 특히 눈 주위의 깃털은 더욱 작고 섬세하여 눈의 움직임을 방해하지 않으면서도 보호 기능을 수행할 수 있는 구조를 가진다. 
        청호반새의 안면우는 약 150~200개 정도의 깃털로 구성되어 있으며, 이들은 서로 겹쳐져 치밀한 보호층을 형성한다. 안면우의 구조적 특징 중 하나는 깃털의 기부(基部, base)가 피부에 깊이 박혀 있어 안정적으로 고정되어 있다는 점이다. 이는 빠른 비행이나 다이빙 시 발생하는 강한 공기 또는 물의 압력에도 깃털이 쉽게 빠지거나 흐트러지지 않도록 하는 적응(適應, adaptation)이다.      
  
  
• 3-3. 顔面羽의  色相 및 視覺的 特徵
        청호반새의 안면우는 부위에 따라 뚜렷한 색상 패턴을 나타낸다:
  
  • 볼 부위(頰部, cheek region): 눈 아래부터 목 측면까지 이어지는 부분으로, 대체로 검은색에 가까운 청회색을 띠어, 전체적으로 검정모자의 한 부분으로 보인다. 
  • 턱 아래(下顎, submandibular region): 흰색(白色, white)을 띠며, 이는 목 앞쪽과 가슴 윗부분까지 이어진다. 이 부위의 깃털은 특히 깨끗하고 선명한 흰색을 유지하는 경향이 있다.
  • 귀 덮개(耳覆, ear coverts): 귀 구멍을 덮는 부위로, 청회색을 띠지만, 때로는 약간의 회색(灰色, gray) 또는 연한 청색(淺靑色, light blue) 색조를 띨 수 있다.
  • 눈 주위(眼周, periocular region): 눈을 둘러싼 좁은 영역으로, 주로 검은색(黑色, black)을 띠며 때로는 관모의 검은색과 자연스럽게 연결된다. 
  이러한 색상 패턴은 청호반새의 얼굴에 마치 흰색 마스크를 쓴 듯한 독특한 외형을 만들어내며, 이는 종 식별(種識別, species identification)에 중요한 시각적 단서를 제공한다.
  
  
• 3-4. 顔面羽의 技能
  안면우는 시각적 신호 전달과 보호 기능을 수행한다. 눈 주변을 덮어 직사광선과 먼지, 비 등 환경 요소로부터 눈을 보호하며, 얼굴 윤곽과 색 대비를 통해 개체 식별 및 의사소통에 기여한다. 번식기에는 깃털의 자세를 조절하여 상대에게 시각적 신호를 전달하며, 위협 상황에서는 머리 측면 윤곽을 강조해 경고를 나타낼 수 있다.
  
  • 보호 (保護, protection): 안면우는 눈, 귀, 콧구멍 등 얼굴의 민감한 부위를 직사광선과 먼지, 비 등 환경요소 및 外部衝擊 (external impact)이나 異物質(foreign matter)로부터 보호한다. 특히 청호반새가 물속으로 다이빙할 때 눈과 호흡기 입구를 보호하는 데 중요한 역할을 한다.
  • 수분 조절 (水分調節, moisture control): 얼굴 깃털의 특수한 구조는 물이 눈이나 콧구멍으로 들어가는 것을 방지하고, 물방울(水滴, water droplets)이 특정 방향으로 흐르도록 유도한다. 이는 청호반새가 물에서 사냥한 후에도 시야와 호흡을 유지하는 데 필수적이다.
  • 공기역학적 기능 (空氣力學的機能, aerodynamic function): 매끄럽고 밀착된 안면우는 청호반새가 빠르게 비행하거나 물속으로 다이빙할 때, 얼굴 주변의 공기 및 물의 흐름(流動, flow)을 최적화하여 저항(抵抗, resistance)을 최소화하는 데 기여한다. 이로써 사냥 효율성을 높인다.
  • 시각적 신호 및 종 식별 (視覺的信號 및 種識別, visual signaling and species identification): 흰색과 검은색의 선명한 대비를 이루는 안면우는 종 내 의사소통(種內意思疏通, intraspecific communication)과 구애(求愛, courtship) 행동에서 중요한 시각적 단서를 제공한다. 청호반새의 얼굴 패턴은 다른 유사 종들과의 구별에도 필수적인 역할을 한다.  
• 3-5. 名稱의 由來
  
  • 한글 명칭 '안면우'의 유래: '안면(顔面)'은 얼굴을 의미하는 한자어로, '우(羽)'는 깃털을 나타낸다. 즉, '얼굴 부위의 깃털'이라는 의미로, 위치적 특성을 직관적으로 표현한다. 
  • 한자 명칭 '顔面羽(안면우, がんめんう)'의 유래: '顔(낯 안)' + '面(얼굴 면)' + '羽(깃 우)'의 조합으로, 얼굴 표면에 위치한 깃털을 의미한다. 조류 해부학에서 얼굴 부분 깃털을 지칭하는 용어로 사용된다.
  • 영문 명칭 'Facial Feathers'의 유래: 'Facial'은 라틴어 'facialis'에서 유래하여 '얼굴의'를 의미하며, 'Feathers'는 '깃털'을 의미한다. 따라서 '얼굴에 있는 깃털'이라는 뜻을 가진다. 이는 깃털의 위치를 명확히 지칭하는 표현이다.  
• 3-6. 청호반새에서의 特徵 및 關聯性
  청호반새의 안면우는 그들의 사냥 전략과 사회적 행동에 있어 중요한 기능을 한다. 특히 눈 주위와 볼 부분의 흰색(白色, white) 깃털은 검은색(黑色, black) 관모(冠羽, Crown Feathers) 및 등(背, back)의 청색(靑色, blue)과 대비되어 독특한 얼굴 패턴을 형성한다. 이러한 대비는 물속 먹이 포착 시 청호반새의 눈이 더욱 돋보이게 하는 효과를 주거나, 또는 주변 환경과의 시각적 구분을 명확히 하는 데 도움이 된다. 
  물고기를 사냥하기 위해 급강하 다이빙(急降下潛水, dive)하는 청호반새의 습성상, 안면우는 물의 抵抗(resistance)을 줄이고 물이 눈으로 들어오는 것을 막는 데 최적화된 구조를 가진다.
  또한, 얼굴의 깨끗한 깃털 상태는 건강함과 활력(活力, vitality)을 나타내는 지표가 될 수 있어, 繁殖期(breeding season) 동안 配偶鳥 選擇 (mate selection)에 영향을 미칠 수 있다.
  

 

 

4. 이개우 (耳蓋羽, Auricular Feathers)

 

• 4-1 耳蓋羽 槪要
  이개우(耳蓋羽, Auricular Feathers)는 조류의 귀 개구부(耳開口部, ear opening)를 덮고 보호하는 특수한 깃털이다. 이 깃털들은 귀 주변 영역에 위치하며, 청각 기능과 밀접한 관련이 있는 중요한 구조적 요소이다. 이개우는 소리를 모으고 방향을 감지하는 데 도움을 주며, 동시에 귀를 외부 환경으로부터 보호하는 역할을 한다.
  
  ※ 명칭 확인 및 주의사항 
  이개우(耳蓋羽)는 국제조류학회(International Ornithological Congress)와 미국조류학회(American Ornithological Society)에서 공식적으로 인정하는 조류 해부학 용어이다.
  영어권에서는 'Auricular Feathers'가 표준 명칭으로 사용되며, 'Ear Coverts' 또는 'Ear Patch'라는 용어도 학술 문헌에서 상호 교환적으로 사용된다.
  한국어로는 '이개우(耳蓋羽)'가 조류학계에서 가장 널리 인정받는 공식 명칭이며, '귀덮개깃'이라는 일반적인 명칭도 사용된다.
  명칭 사용 시 주의할 점은 이개우가 귀 개구부를 덮는 깃털만을 지칭하며, 안면우(顔面羽, Facial Feathers)의 일부로 간주되기도 하지만 구조적, 기능적으로 특화된 별도의 깃털 유형이라는 것이다.
   
• 4-2 耳蓋羽의 位置, 形態, 構造
  이개우는 청호반새의 얼굴 측면, 특히 눈 뒤쪽과 아래쪽에 위치한 귀 개구부(耳開口部, ear opening) 주변을 덮고 있다. 조류의 귀는 눈 뒤쪽의 아래쪽에 위치하며, 이개우는 이 부위를 보호하고 있다. 이 깃털들은 안면우의 일부로 볼 수도 있으나, 특수한 구조와 기능을 가진 독립적인 깃털 집단으로 분류된다.
  
  형태적으로 이개우는 일반 정우(正羽, Contour Feather)와는 구별되는 특징을 가진다. 이개우는 개방된 깃가지 구조(開放羽枝構造, open vane structure)를 가지며, 깃대(羽軸, rachis)는 부드럽고 유연하며, 깃가지(羽枝, barb)는 밀도 높게 배열되어 외부 자극을 차단하면서도 소리의 통과를 허용한다. 각 이개우는 길이가 약 0.5~1cm 정도로 비교적 짧으며, 특히 귀 개구부 뒤쪽 경계에 위치한 이개우는 짧고 단단하며 색상이 진한 특징을 보인다.
  
  이개우의 주요 구조적 특징은 벨벳과 같은 부드러운 표면(絨毛表面, velvet-like surface)과 복잡한 '다발 (束, bunches)' 또는 '술(fringe)'을 형성하는 특수한 미세구조이다. 이러한 구조는 소리파의 수집과 전달에 최적화되어 있다. 청호반새의 이개우는 약 50~80개 정도의 깃털로 구성되어 있으며, 이들은 귀 개구부 주변에 원형으로 배열되어 있다.
  
  
• 4-3 耳蓋羽의 色相 및 視覺的 特徵
  청호반새의 이개우는 흑색(黑色, black) 또는 짙은 청색으로 머리 상부의 관모(冠帽, Crown Feathers)와 연속되며 외형상 구분이 어렵다. 안면우의 색 대비와 어우러져 얼굴 윤곽을 분명히 한다.
  
  
• 4-4 耳蓋羽의 技能
  외이공 보호와 청각 기능 보조에 관여한다. 바람, 비, 먼지로부터 귀를 보호하고, 음파의 일부를 적절히 확산시키거나 흡수해 청각 신호 전달을 최적화한다. 
  
  • 소리 집중 및 방향성 청취 (音集中 및 方向性聽取, sound funneling and directional hearing): 이개우는 음향 배플(音響擋板, acoustic baffle)처럼 작용하여 특정 주파수의 소리를 귀 개구부로 유도한다. 이는 청호반새가 먹이의 위치를 정확히 파악하거나, 포식자(捕食者, predator)의 접근을 감지하는 데 도움을 준다.
  • 바람 소음 감소 (風騷音減少, wind noise reduction): 이개우의 특수한 구조는 비행 중이나 강한 바람이 부는 환경에서 귀로 들어오는 바람 소리를 줄이는 역할을 한다. 이는 중요한 소리 신호(音響信號, acoustic signals)를 더 명확하게 감지할 수 있게 해준다.
  • 귀 보호 (耳保護, ear protection): 이개우는 물, 먼지, 이물질(異物質, foreign matter) 등이 귀 개구부로 들어가는 것을 방지하여 귀를 보호한다. 특히 청호반새와 같이 물속으로 다이빙하는 조류에게는 물이 귀로 들어가는 것을 막는 방수 기능(防水機能, waterproofing function)이 매우 중요하다. 이개우의 특수한 구조는 물방울이 귀 개구부에 직접 닿지 않도록 유도하며, 빠르게 건조되는(迅速乾燥, rapid drying) 특성을 가진다.
  •  체온 조절 (體溫調節, thermoregulation): 이개우는 귀 주변의 열 손실(熱損失, heat loss)을 조절하는 데 도움을 준다. 특히 추운 환경에서는 귀 개구부를 통한 체온 손실을 줄이고, 더운 환경에서는 열 방출(熱放出, heat dissipation)을 조절하는 기능을 한다. 
• 4-5  名稱의 由來
  
  • 한글 명칭 '이개우'의 유래: '이개(耳蓋)'는 '귀를 덮는다'는 의미의 한자어로, '우(羽)'는 깃털을 나타낸다. 즉, '귀를 덮는 깃털'이라는 의미로, 이 깃털의 위치와 기능을 직관적으로 표현한다.
  • 한자 명칭 '耳蓋羽(이개우)'의 유래: '耳(귀 이)' + '蓋(덮을 개)' + '羽(깃 우)'의 조합으로, 귀를 덮는 깃털을 의미한다. 조류 해부학에서 귀 부분 깃털을 지칭하는 표준적인 한자 용어이다.
  • 영문 명칭 'Auricular Feathers'의 유래: 'Auricular'은 라틴어 'auricula'(작은 귀)에서 유래한 단어로, '귀와 관련된'이라는 의미를 가진다. 'Feathers'는 '깃털'을 의미하므로, '귀 부위의 깃털'이라는 뜻을 가진다. 이는 해부학적 위치를 정확히 지칭하는 학술적 명칭이다.
• 4-6  청호반새에서의 特徵 및 關聯性  
  청호반새의 이개우는 그들의 다양한 사냥 전략(狩獵戰略, hunting strategy)과 광범위한 棲息環境(habitats)에 중요한 生態的適應(ecological adaptation)을 보여준다. 청호반새는 물고기뿐만 아니라 수중 곤충, 새우, 조개, 게류, 갯벌 생물, 육상 곤충(매미, 메뚜기, 잠자리 등), 애벌레, 지네, 작은 뱀, 도마뱀, 도롱뇽, 심지어 작은 새들까지 매우 다양한 먹이를 포획한다. 이러한 다양한 먹이원(食物源, food sources)을 효율적으로 사냥하기 위해서는 청각(聽覺, audition)을 통한 먹이 위치 파악 능력(位置把握能力, localization ability)이 매우 중요하다.
  
  이개우는 귀 개구부(耳開口部, ear opening)로 소리를 모으고 외부 소음을 차단하여, 물속(水中, underwater), 갯벌(泥灘, tidal flat) 또는 숲속(森林, forest)과 같은 다양한 환경에서 미세한 움직임에서 발생하는 소리를 정확하게 감지하고 먹이의 위치를 파악하는 데 기여한다. 특히, 물속이나 물가에서 물고기나 水中 無脊椎動物을 사냥하기 위해 급강하 다이빙(急降下潛水, dive)하는 습성상, 이개우의 방수 기능(防水機能, waterproofing function)은 귀를 물로부터 보호하고 청각 기능을 유지하는 데 필수적이다. 이개우의 미세 구조는 물이 귀 안으로 침투하는 것을 막으며, 다이빙 후 빠르게 건조되어(迅速乾燥, rapid drying) 연이은 사냥 활동을 가능하게 한다.
  
  또한, 육상에서 곤충이나 소형 척추동물을 포획할 때에도 이개우는 바람 소리나  주변 잡음을 줄여주어 먹이 동물의 움직임을 더욱 선명하게 들을 수 있도록 돕는다. 이러한 소리 감지(音感知, sound detection) 및 增幅(amplification) 기능은 청호반새의 전반적인 사냥 성공률(狩獵成功率, hunting success rate)을 높이는 데 결정적인 역할을 한다.
  
  청호반새의 이개우는 흑색(黑色, black)으로 관모, 전두우, 안면우와 연계되어 얼굴 전체의 시각적 패턴을 형성하며, 번식기에는 시각적 신호 전달과 개체 식별에 활용된다. 포식자 감시나 동료 개체 의사소통에서도 중요한 역할을 한다.

 

 

5. 안상우(眼上羽, Superciliary Feathers)

 

• 5-1  眼上羽 槪要
  안상우(眼上羽, Superciliary Feathers)는 조류의 눈 위쪽을 따라 배열된 특수한 깃털로, 많은 조류에서 눈썹과 유사한 형태를 이루는 구조이다. 이 깃털들은 눈을 보호하고 시각적 신호로 기능하며, 종 식별의 중요한 특징 중 하나로 작용한다.
  
  ※ 명칭 확인 및 주의사항 안상우(眼上羽)는 국제조류학회(International Ornithological Congress)와 미국조류학회(American Ornithological Society)에서 공식적으로 인정하는 조류 해부학 용어이다. 영어권에서는 'Superciliary Feathers'가 표준 명칭으로 사용되며, 'Eyebrow Feathers' 또는 'Supercilium'이라는 용어도 학술 문헌에서 상호 교환적으로 사용된다. 한국어로는 '안상우(眼上羽)'가 조류학계에서 가장 널리 인정받는 공식 명칭이며, '눈썹깃'이라는 일반적인 명칭도 사용된다. 명칭 사용 시 주의할 점은 안상우가 해부학적으로 '눈 위쪽(眼上, above the eye)'에 위치한 깃털만을 지칭하며, 시각적으로 눈썹처럼 보이는 다른 얼굴 패턴과 구별해야 한다는 것이다.
  
  
• 2. 眼上羽의 位置, 形態, 構造
  안상우는 눈 위쪽을 따라 눈의 전방에서 시작하여 측면으로 이어지는 부위에 위치한다. 이 깃털들은 눈의 상단 테두리를 따라 배열되어 있으며, 안와(眼窩, orbit)의 상연(上緣, upper edge)을 덮는다. 청호반새의 경우, 안상우는 관모(冠羽, Crown Feathers)와 안면우(顔面羽, Facial Feathers)의 경계 부분에 위치하며, 구조적으로는 관모의 일부로 간주될 수 있다.
  
  형태적으로 안상우는 비교적 작고 조밀하게 배열된 정우(正羽, Contour Feather)로 구성되어 있다. 각 깃털은 길이가 약 0.3~0.6cm 정도로 짧으며, 눈을 보호하기 위해 약간 앞으로 돌출된 형태를 취한다. 청호반새의 안상우는 약 30~50개 정도의 깃털로 구성되어 있으며, 이들은 서로 겹쳐져 눈 위쪽을 따라 연속적인 선을 형성한다.
  
  
• 眼上羽의 色相 및 視覺的 特徵
  청호반새의 안상우는 색상과 시각적 특징에 있어 특별한 주의가 필요한 부분이다. 국립생물자원관의 자료에 따르면, 청호반새의 "수컷 겨울깃의 머리는 광택이 없는 진한 검은색이며, 눈 밑에는 가는 흰 선이 있다." 이 기술은 해부학적으로 정확한 안상우(눈썹깃)를 직접 지칭하는 것이 아니라, 눈 아래쪽의 흰 선을 언급한 것이다.
  
  청호반새의 해부학적 안상우는 실제로 관모(冠羽, Crown Feathers)의 검은색(黑色, black)과 연결되어 있으며, 뚜렷한 흰색 안상우가 독립적으로 존재하지 않는다. 그러나 눈 아래쪽에 있는 가는 흰 선이 눈 주위를 둘러싸며 눈썹과 유사한 시각적 효과를 형성하여, 마치 눈썹처럼 보이는 착시를 일으킨다. 이러한 시각적 효과는 청호반새의 얼굴에서 눈을 더욱 두드러지게 하고, 종 식별에 중요한 시각적 단서를 제공한다.
  
  따라서 청호반새의 안상우는 색상적으로는 관모와 같은 검은색(黑色, black)을 띠지만, 눈 아래쪽의 흰색 선과 시각적으로 연결되어 독특한 얼굴 패턴을 형성한다고 볼 수 있다.
  
  
• 4. 眼上羽의 機能
  
  • 시각 강화 (視覺强化, visual enhancement): 안상우의 위치와 색상은 빛 반사를 조절하여 시야를 개선하는 데 도움을 준다. 특히 검은색 안상우는 눈 위쪽에서 오는 강한 빛을 흡수하여 눈부심(眩暈, glare)을 줄이고, 시각적 대비(視覺的對比, visual contrast)를 향상시킬 수 있다. 이는 청호반새가 먹이를 찾거나 주변 환경을 관찰할 때 집중력을 높이는 데 기여한다. 
  • 종 식별 및 사회적 신호 (種識別 및 社會的信號, species identification and social signaling): 안상우 자체의 색상이 검은색이지만, 눈 주변의 흰색(白色, white) 안면우(顔面羽, Facial Feathers)와 결합하여 형성하는 전체적인 얼굴 패턴은 청호반새를 다른 종들과 구별하는 중요한 시각적 특징이다. 이러한 패턴은 동종 간의 의사소통, 구애(求愛, courtship), 영역 방어(領域防禦, territorial defense) 등 사회적 상호작용(社會的相互作用, social interaction)에서 중요한 역할을 한다.  
• 5. 名稱의 由來
  
  • 한글 명칭 '안상우'의 유래: '안상(眼上)'은 한자어로 '눈 위'를 의미하며, '우(羽)'는 깃털을 나타낸다. 즉, '눈 위에 있는 깃털'이라는 의미로, 이 깃털의 위치적 특성을 직관적으로 표현한다. 한국 조류학계에서 통용되는 명칭이다. 
  • 한자 명칭 '眼上羽(안상우)'의 유래: '眼(눈 안)' + '上(위 상)' + '羽(깃 우)'의 조합으로, 눈 위에 위치한 깃털을 의미한다. 조류 해부학에서 이마 부분과 눈 사이의 깃털을 지칭하는 표준적인 한자 용어이다.
  • 영문 명칭 'Superciliary Feathers'의 유래: 'Superciliary'는 라틴어 'supercilium'에서 유래했으며, 'super' (위에) + 'cilium' (눈꺼풀 또는 속눈썹)의 결합으로 '눈썹'을 의미한다. 'Feathers'는 '깃털'을 의미하므로, '눈썹 부위의 깃털'이라는 뜻을 가진다. 이는 해부학적 위치를 정확히 지칭하는 학술적 명칭이다.  
• 6. 청호반새에서의 特徵 및 關聯性
  청호반새의 안상우는 그들의 생태적 환경과 시각 기능에 중요한 관련성을 가진다. 청호반새의 안상우는 실제로는 검은색(黑色, black) 관모(冠羽, Crown Feathers)와 연결된 형태로 존재한다. 그러나 눈 아래쪽의 흰색(白色, white) 깃털과 함께 눈을 둘러싸는 패턴을 형성하며, 이는 육상, 갯벌, 수중 등 다양한 환경에서 먹이를 탐색하고 포식자를 경계하는 데 중요한 역할을 한다.
  
  국립생물자원관의 자료에서 언급된 "눈 밑에 가는 흰 선이 있다"는 표현은 해부학적으로 엄밀한 안상우 자체의 색상을 지칭하기보다는, 눈 주변에 형성되는 시각적 대비(視覺的對比, visual contrast) 효과를 설명한 것으로 이해한다. 청호반새의 실제 안상우는 검은색 두부깃(頭部羽, head feathers)의 일부로 간주될 수 있으며, 눈 아래의 흰 선과 함께 "눈썹처럼 보이는 시각적 효과(視覺效果, visual effect)"를 형성한다. 이러한 패턴은 물가나 숲속의 복잡한 광원에서 눈을 명확히 식별하게 돕고, 사냥 시 정확한 먹이 포착에 기여한다.
  
  안상우의 검은색은 강한 햇빛 아래서 눈부심을 줄여 청호반새의 뛰어난 시력(視力, eyesight)을 보조하고, 물고기, 곤충, 파충류 등 다양한 먹이를 정확하게 인지하는 데 도움을 준다. 이는 청호반새가 다양한 먹이원을 효율적으로 사냥하는 데 필요한 핵심적인 시각적 적응(視覺的適應, visual adaptation)의 일부이다.
  

 

 

6. 협우(頰羽, Cheek Feathers, 뺨깃)

 

• 6-1 頰羽 概要
  협우(頰羽, Cheek Feathers)는 조류의 얼굴 측면, 특히 눈 아래 볼 부분을 덮고 있는 깃털을 의미한다. 이 깃털들은 얼굴의 윤곽을 완성하고 종의 특징적인 얼굴 패턴을 형성하는 데 중요한 역할을 한다. 많은 조류에서 협우는 시각적 신호, 위장 등 다양한 기능을 수행한다.
  
  ※ 명칭 확인 및 주의사항
  협우(頰羽)는 국제조류학회(International Ornithological Congress)와 미국조류학회(American Ornithological Society)에서 공식적으로 인정하는 조류 해부학 용어이다. 영어권에서는 'Cheek Feathers'가 표준 명칭으로 사용되며, 'Malar Feathers'나 단순히 'Cheeks'로 지칭되기도 한다.
  한국어로는 '협우(頰羽)'가 조류학계에서 가장 널리 인정받는 공식 명칭이며, '뺨깃'이라는 일반적인 명칭도 통용된다. 명칭 사용 시 주의할 점은 협우가 얼굴의 넓은 볼 부위를 지칭하며, 이개우(耳蓋羽, Auricular Feathers)나 안상우(眼上羽, Superciliary Feathers)와는 인접하지만 명확히 구분되는 해부학적 위치를 가진다는 것이다. 
  
  
• 6-2 頰羽의 位置, 形態, 構造 
  협우는 청호반새의 얼굴 측면, 즉 눈의 아래쪽에서 시작하여 부리의 입술연(口角, gape)과 耳蓋羽 (Auricular Feathers) 사이, 그리고 턱 아래(下顎, submandibular region)까지 넓게 분포한다. 이 깃털들은 전두우(前頭羽, Forehead Feathers), 안면우(顔面羽, Facial Feathers), 이개우와 연속적으로 연결되어 얼굴의 전체적인 외형을 형성한다.
  
  형태적으로 협우는 작고 조밀하게 배열된 正羽(Contour Feather)로 구성되어 있다. 각 깃털은 길이가 약 0.4~0.8cm 정도로 짧으며, 피부에 밀착되어 부드럽고 매끄러운 표면을 이룬다. 이들은 약 100~150개 정도로 밀집되어 있어, 얼굴 측면을 효과적으로 덮고 보호한다. 협우의 밀착된 배열은 청호반새의 비행 및 다이빙 시 공기나 물의 저항(抵抗, resistance)을 최소화하는 데 기여하는 유선형(流線型, streamlined) 구조의 일부이다.
  
  
• 6-3  頰羽의 色相 및 視覺的 特徵    
  청호반새의 협우는 대부분 깨끗한 검은색을 띤다. 이 검은색은 청호반새의 검은색(黑色, black) 관모(冠羽, Crown Feathers)와 전두우, 그리고 청색(靑色, blue) 또는 자주색(紫色, purple) 등 깃털과 연속된다. 
  
  협우의 흰색은 때때로 매우 미세하게 연한 회색(灰色, gray)이나 미색(米色, cream color) 기운을 띠기도 하지만, 전반적으로는 깨끗하고 밝은 흰색으로 인식된다. 이 색상은 청호반새가 다양한 서식 환경에서 두드러지게 보이도록 하여, 시각적 소통(視覺的 疏通, visual communication)에 유리하게 작용한다.
  
  
• 6-3  頰羽의 機能
  
  • 保護(protection): 협우는 얼굴 측면의 연약한 피부와 근육을 외부 충격(外部衝擊, external impact), 마찰(摩擦, friction), 자외선(紫外線, ultraviolet rays) 등으로부터 보호한다. 다양한 환경에서 사냥하는 과정에서 발생할 수 있는 물리적 손상에 대한 1차적인 방어막(防禦膜, defensive barrier) 역할을 한다.
  • 空氣力學的 機能(aerodynamic function): 매끄럽고 밀착된 협우는 청호반새가 빠르게 비행하거나 물속으로 다이빙할 때, 얼굴 주변의 공기 및 물의 흐름(流動, flow)을 원활하게 유도하여 저항을 최소화하는 데 기여한다. 이는 다양한 먹이를 포획하기 위한 효율적인 이동을 돕는다.
  • 水分管理(water management): 협우의 구조와 매끄러운 표면은 다이빙 시 물이 얼굴에 고이지 않고 효율적으로 흘러내리도록 돕는다. 이는 청호반새가 물에서 나온 후 빠르게 건조되어(迅速乾燥, rapid drying) 활동을 재개하는 데 필수적이다.
  • 視覺的 信號 및 種識別 (visual signaling and species identification): 흰색의 협우는 청호반새의 독특한 얼굴 패턴의 핵심 부분으로, 동종 간의 의사소통, 구애(求愛, courtship), 영역 방어(領域防禦, territorial defense) 등 사회적 행동에서 중요한 시각적 신호로 작용한다. 뚜렷한 색상 대비는 건강함과 활력(活力, vitality)을 나타내는 지표가 될 수 있다.
  • 溫度調節 補助(thermal regulation aid): 협우 아래의 피부는 땀샘은 없지만, 혈류량을 조절하여 얼굴 부위의 열 교환에 미미하게 기여할 수 있다. 깃털 자체의 단열 효과도 일부 존재한다.  
• 6-4 名稱의 由來
  
  • 한글 명칭 '협우'의 유래: '협(頰)'은 '뺨'을 의미하는 한자어로, '우(羽)'는 깃털을 나타낸다. 즉, '뺨 부위의 깃털'이라는 의미로, 위치적 특성을 직관적으로 표현한다.
  • 한자 명칭 '頰羽(협우)'의 유래: '頰(뺨 협)' + '羽(깃 우)'의 조합으로, 뺨 부분에 위치한 깃털을 의미한다. 조류 해부학에서 이마 부분과 눈 사이의 깃털을 지칭하는 표준적인 한자 용어이다.
  • 영문 명칭 'Cheek Feathers'의 유래: 'Cheek'은 고대 영어 'ceace'(턱, 뺨)에서 유래했으며, 'Feathers'는 '깃털'을 의미한다. 따라서 '뺨의 깃털'이라는 뜻을 가진다. 이는 깃털의 위치를 명확히 지칭하는 표현이다.
• 6-5 청호반새에서의 特徵 및 關聯性
  
  청호반새의 협우는 그들의 생존 전략과 사회적 상호작용에서 핵심적인 역할을 한다. 흰색(白色, white) 협우는 검은색(黑色, black) 관모(冠羽, Crown Feathers) 및 전두우(前頭羽, Forehead Feathers)와 선명한 대조를 이루며, 청호반새 특유의 '흰 뺨' 외형을 완성한다. 이러한 독특한 얼굴 패턴은 다양한 서식 환경에서 동종 개체들을 식별하고, 복잡한 구애 행동을 수행하는 데 필수적인 시각적 정보를 제공한다.
  
  청호반새가 물고기, 수중 곤충, 게, 육상 곤충, 파충류 등 매우 다양한 먹이를 포획하는 습성을 고려할 때, 협우는 사냥 효율성을 높이는 기능적 적응을 보인다. 물속으로 급강하하거나, 갯벌 및 숲 속을 빠르게 이동하며 먹이를 포획하는 과정에서 협우의 매끄러운 표면은 공기 및 물의 저항을 최소화하고 얼굴 부위를 외부 손상으로부터 보호한다. 물이 얼굴에 고이지 않고 신속하게 흘러내리도록 돕는 수분 관리 기능 또한 다양한 수생 먹이를 사냥하는 데 중요한 요소이다. 따라서 협우는 청호반새의 넓은 식성 스펙트럼(食性範圍, dietary spectrum)과 활발한 사냥 행동을 가능하게 하는 핵심적인 해부학적 특성 중 하나이다.
  

 

 

7. 인후우 (咽喉羽, Throat Feathers)

 

• 7-1 咽喉羽 概要
  인후우(咽喉羽, Throat Feathers)는 조류의 턱 아래에서부터 가슴 윗부분에 이르는 목의 앞쪽과 옆쪽을 덮는 깃털이다. 이 깃털들은 목 부위의 연약한 조직을 보호하고, 체온 조절을 돕는 기본적인 기능을 수행하며, 종에 따라서는 발성(發聲, vocalization)이나 시각적 신호 전달에도 관여한다.
  
  ※ 명칭 확인 및 주의사항 
  인후우(咽喉羽)는 국제조류학회(International Ornithological Congress)와 미국조류학회 (American Ornithological Society)에서 공식적으로 인정하는 조류 해부학 용어이다. 영어권에서는 'Throat Feathers'가 표준 명칭으로 사용되며, 'Gular Feathers'나 단순히 'Throat'으로 지칭되기도 한다.
  한국어로는 '인후우(咽喉羽)'가 조류학계에서 가장 널리 인정받는 공식 명칭이며, '목깃'이라는 일반적인 명칭도 통용된다. 명칭 사용 시 주의할 점은 인후우가 목 앞쪽 및 옆쪽의 깃털을 지칭하며, 턱 아래(下顎, submandibular region)의 깃털인 '하악우(下顎羽, mental feathers)'와 가슴(胸, breast) 깃털과는 인접하지만 그 기능을 고려하여 구별하기도 한다는 것이다. 
  
  '멱깃(喉羽)'이라는 용어는 조류학에서 사용되는 전문 용어로, 앞서 설명드린 '인후우(咽喉羽)'와 유사한 의미를 가진다.
  '멱'이라는 단어는 한국어에서 '목의 앞쪽'을 의미하는 순우리말이다 . 따라서 '멱깃'은 조류의 목 앞부분을 덮고 있는 깃털을 지칭하는 용어로 볼 수 있다.
  조류학 전문 용어로서는 한자어인 '인후우(咽喉羽)'가 학술적으로 더 널리 사용되지만, 일반적인 조류 관찰이나 설명에서는 '멱깃'이라는 순우리말 표현도 충분히 적절하다.
  청호반새의 경우, 멱깃(또는 인후우)은 주로 흰색을 띠며, 이는 머리의 검은색과 등의 청색 깃털과 대비를 이루어 청호반새의 특징적인 외형을 구성하는 중요한 요소이다. 
  
  
• 7-2 咽喉羽의 位置, 形態, 構造
  인후우는 청호반새의 하악골(下顎骨, mandible) 바로 아래부터 시작하여 흉골(胸骨, sternum) 상단에 이르는 목의 전면부와 측면부를 덮고 있다. 이 깃털들은 안면우(顔面羽, Facial Feathers) 중 턱 아래 깃털과 자연스럽게 연결되며, 하체의 가슴 깃털과도 이어진다.
  
  형태적으로 인후우는 작고 조밀하게 배열된 정우(正羽, Contour Feather)로 구성되어 있다. 각 깃털은 길이가 약 0.5~1cm 정도로 길지 않으며, 피부에 밀착되어 부드럽고 매끄러운 표면을 이룬다. 이들은 약 100~180개 정도로 밀집되어 목 부위의 유연성(柔軟性, flexibility)을 유지하면서도 효과적으로 보호할 수 있는 구조를 가진다. 인후우의 깃털축(깃대, 깃촉, rachis)은 비교적 짧고 깃가지(barbs)는 서로 견고하게 연결되어 있어 외부 충격에 대한 저항성을 높인다.
  
  
• 7-3 咽喉羽의 色相 및 視覺的 特徵
  청호반새의 인후우는 대부분 깨끗한 흰색(白色, white)을 띤다. 이 흰색은 상체의 검은색(黑色, black) 관모(冠羽,  Crown Feathers), 전두우(前頭羽, Forehead Feathers), 그리고 청색(靑色, blue) 또는 자주색(紫色, purple) 등 깃털과 극명한 대비(極明對比, stark contrast)를 이룬다. 인후우의 흰색은 얼굴의 흰색 협우(頰羽, Cheek Feathers) 및 가슴의 흰색과 연속적으로 이어져 청호반새의 하체 특징적인 밝은 색상 패턴을 완성한다.
  
  이러한 흰색 인후우는 청호반새의 얼굴 및 상체 색상과의 대조를 통해 시각적으로 두드러지게 보이며, 멀리서도 종을 식별할 수 있는 중요한 시각적 요소로 기능한다. 특히 인후 부위는 청호반새가 먹이를 물고 있는 모습이 자주 관찰되는 부위이므로, 이 부위의 색상 대비는 먹이를 가지고 있음을 명확하게 보여주는 역할을 하기도 한다.
  
  
• 7-4 咽喉羽의 機能
  
  • 보호 (保護, protection): 인후우는 목 앞쪽의 연약한 기관인 기도(氣道, trachea), 식도(食道, esophagus) 및 혈관(血管, blood vessels)을 외부 충격, 긁힘, 마찰로부터 보호한다. 청호반새가 곤충, 파충류, 작은 새 등 다양한 크기의 먹이를 포획하고 삼키는 과정에서 발생할 수 있는 손상으로부터 목을 보호하는 데 필수적이다.
  • 체온 조절 (體溫調節, thermoregulation): 밀집된 인후우는 목 부위의 체온 손실을 줄이는 단열재(斷熱材, insulator) 역할을 한다. 또한, 깃털을 부풀리거나 밀착시키는 조절을 통해 열 발산(熱發散, heat dissipation)을 돕거나 막는 데 기여한다.
  • 유연성 및 활동성 유지 (柔軟性 및 活動性維持, flexibility and activity maintenance): 목은 먹이 포획 및 섭취, 주변 경계 등 다양한 활동에 있어 매우 유연해야 하는 부위이다. 인후우는 이러한 목의 유연한 움직임을 방해하지 않으면서도 안정적으로 덮어준다.
  • 수분 관리 (水分管理, water management): 청호반새가 물을 마시거나 물고기 등의 수생 먹이를 섭취할 때, 인후우는 물이 몸통 안으로 흐르는 것을 막거나 흘러내리도록 유도하여 깃털 아래 피부가 과도하게 젖는 것을 방지한다.
  • 시각적 신호 (視覺的信號, visual signaling): 흰색 인후우는 청호반새의 상체 검은색, 청색과 대조를 이루며 동종 간의 시각적 의사소통, 특히 번식기(繁殖期, breeding season)의 구애(求愛, courtship) 행동이나 영역 과시(領域誇示, territorial display)에 있어 중요한 시각적 요소로 작용한다.  
• 7-5 名稱의 由來
  
  • 한글 명칭 '인후우'의 유래: '인후(咽喉)'는 '목구멍' 또는 '목'을 의미하는 한자어로, '우(羽)'는 깃털을 나타낸다. 즉, '목구멍 부위의 깃털'이라는 의미로, 위치적 특성을 직관적으로 표현한다.
  • 한자 명칭 '咽喉羽(인후우)'의 유래: '咽(목맬 인)' + '喉(목구멍 후)' + '羽(깃 우)'의 조합으로, 목구멍(인후) 부분에 위치한 깃털을 의미한다. 조류 해부학에서 목 전면부 깃털을 지칭하는 표준적인 한자 용어이다.
  • 영문 명칭 'Throat Feathers'의 유래: 'Throat'은 고대 영어 'throte'에서 유래했으며, '목구멍' 또는 '목의 앞부분'을 의미한다. 'Feathers'는 '깃털'을 의미하므로, '목 부분의 깃털'이라는 뜻을 가진다. 이는 깃털의 위치를 명확히 지칭하는 표현이다. 
    

• 7-6 청호반새에서의 特徵 및 關聯性 
  청호반새의 인후우는 그들의 광범위하고 다양한 식성(食性, diet)과 밀접하게 연관되어 기능한다. 청호반새는 물고기뿐만 아니라 수중 곤충, 새우, 게, 갯벌 생물, 육상 곤충, 작은 파충류, 심지어 다른 소형 조류까지 포획하고 삼키는데, 이 과정에서 목 부위는 물리적 손상에 취약할 수 있다. 인후우의 조밀하고 견고한 배열은 이러한 다양한 먹이를 처리하는 동안 목 부위의 중요한 기관들을 효과적으로 보호한다.
  
  또한, 흰색(白色, white)의 인후우는 검은색(黑色, black)의 머리 깃털 및 푸른색(靑色, blue)의 등 깃털과 대조를 이루며, 청호반새의 독특한 외형을 완성한다. 이러한 색상 패턴은 서식 환경에서 동종 개체들을 식별하고, 건강한 개체로서의 사회적 신호를 전달하는 데 중요한 역할을 한다. 특히 번식기에는 흰색 인후우가 구애 행동의 시각적 요소로 활용될 수 있다. 다이빙 후 빠르게 물기를 털어내고 활동을 재개해야 하는 습성상, 인후우의 방수 및 신속 건조(迅速乾燥, rapid drying) 특성도 그들의 효율적인 사냥 생활에 기여하는 중요한 적응(適應, adaptation)이다.

 

8. 후경우 (後頸羽, Nape Feathers)

 

• 8-1 後頸羽 概要
  후경우(後頸羽, Nape Feathers)는 조류의 목 뒷부분, 즉 머리 뒤쪽에서 등의 시작 부분까지 이어지는 부위를 덮고 있는 깃털이다. 이 깃털들은 목의 후면부를 보호하고, 머리와 몸통의 연결 부위를 덮는 중요한 역할을 한다. 또한 많은 조류에서 종 식별이나 성별 구분의 특징으로 작용하기도 한다.
  
  ※ 명칭 확인 및 주의사항
  後頸羽는 국제조류학회(International Ornithological Congress)와 미국조류학회(American Ornithological Society)에서 공식적으로 인정하는 조류 해부학 용어이다. 영어권에서는 'Nape Feathers'가 표준 명칭으로 사용되며, 'Nuchal Feathers'(경추부 깃털), 'Hindneck Feathers'(목 뒷부분 깃털)라는 용어도 학술 문헌에서 상호 교환적으로 사용된다. 한국어로는 '후경우(後頸羽)'가 조류학계에서 가장 널리 인정받는 공식 명칭이며, '목덜미깃', '뒷목깃'이라는 일반적인 명칭도 통용된다. 명칭 사용 시 주의할 점은 후경우가 '후경부(後頸部, nape)'에 위치한 깃털만을 지칭하며, 관모(冠羽, Crown Feathers)나 등 깃털(背羽, Back Feathers)과는 구별된다는 것이다.
    
• 8-2 後頸羽의 位置, 形態, 構造
  후경우는 청호반새의 머리 뒤쪽, 두개골(頭蓋骨, cranium)의 후두부(後頭部, occiput) 아래에서 시작하여 목 뒤쪽을 따라 등의 상단부까지 이어지는 부위에 위치한다. 이 깃털들은 관모(冠羽, Crown Feathers)와 등 깃털(背羽, Back Feathers) 사이의 연결 부위를 덮으며, 목의 후면부를 보호한다.
  
  형태적으로 후경우는 중간 크기의 정우(正羽, Contour Feather)로 구성되어 있다. 각 깃털은 길이가 약 0.8~1.5cm 정도로, 얼굴이나 목 앞쪽의 깃털보다는 약간 길고 넓다. 이들은 서로 겹쳐져 배열되어 있으며, 머리를 자유롭게 움직일 수 있도록 하면서도 목 뒷부분을 효과적으로 보호할 수 있는 구조를 가진다. 청호반새의 후경우는 약 70~100개 정도의 깃털로 구성되어 있으며, 이들은 목의 곡선을 따라 매끄럽게 배열되어 있다.
  
  후경우의 구조적 특징은 깃털축(깃대, 깃촉, rachis)이 비교적 강하고 깃가지(barbs)가 조밀하게 연결되어 있어, 외부 충격에 대한 보호 기능과 함께 유연성을 제공한다는 점이다.
  
  
• 8-3 後頸羽의 色相 및 視覺的 特徵 
  청호반새의 후경우는 머리의 검은색(黑色, black) 관모(冠羽, Crown Feathers)와 등의 청색(靑色, blue) 또는 자주색(紫色, purple) 깃털 사이에 위치하여 중요한 색상 전환 지점이 된다. 후경우의 색상은 주로 검은색(黑色, black)이며, 이는 머리의 검은 모자 패턴이 목 뒤쪽까지 이어진다는 것을 의미한다. 
  
  이 검은색 후경우는 목 뒤쪽에서 등으로 이어지는 부분에서 점차 청색(靑色, blue) 또는 자주색(紫色, purple)으로 변화한다. 이러한 색상 전환은 청호반새의 독특한 외형적 특징 중 하나로, 머리의 검은색과 등의 화려한 청색 사이의 자연스러운 연결을 형성한다. 
  
  후경우의 검은색은 관모와 마찬가지로 멜라닌(黑色素, melanin) 색소에 의한 것으로, 햇빛 아래에서는 약간의 청색 또는 녹색 광택(光澤, gloss)을 띨 수 있다. 이러한 미묘한 광택은 청호반새의 전체적인 외형에 더욱 깊이감을 더한다.
  
  
• 8-4 後頸羽의 機能
  
  • 보호 (保護, protection): 후경우는 목 뒤쪽의 척추(脊椎, spine), 근육(筋肉, muscles), 신경(神經, nerves)과 같은 중요한 해부학적 구조를 외부 충격(外部衝擊, external impact), 마찰(摩擦, friction), 자외선(紫外線, ultraviolet rays)으로부터 보호한다. 특히 청호반새가 물속으로 다이빙하거나 숲속에서 빠르게 이동할 때 발생할 수 있는 물리적 손상으로부터 목을 보호하는 역할을 한다. 
  • 체온 조절 (體溫調節, thermoregulation): 후경우는 목 뒤쪽의 열 손실(熱損失, heat loss)을 줄이는 단열재(斷熱材, insulator) 역할을 한다. 특히 추운 환경에서는 중요한 체온 보존 기능을 수행하며, 더운 환경에서는 깃털을 약간 세워 열 발산(熱發散, heat dissipation)을 도울 수 있다. 이는 청호반새가 다양한 기후 환경에 적응하여 서식하는 데 기여한다.
    유연성 및 운동성 지원 (柔軟性 및 運動性支援, flexibility and mobility support): 목은 먹이 포획, 주변 경계, 깃털 손질 등 다양한 행동에 필요한 높은 유연성을 가진다. 후경우는 이러한 목의 움직임을 방해하지 않으면서도 안정적으로 덮어주어, 청호반새의 자유로운 목 운동성을 지원한다.
  • 물 흐름 관리 (水流管理, water flow management): 청호반새가 물속으로 다이빙하거나 수생 먹이를 섭취할 때, 후경우의 매끄러운 배열은 물이 머리 뒤쪽으로 효율적으로 흘러내리도록 유도한다. 이는 물이 깃털 아래 피부에 오래 머물지 않도록 하여 신속한 건조(迅速乾燥, rapid drying)를 돕는다.
  • 시각적 신호 (視覺的信號, visual signaling): 후경우의 색상, 특히 검은색과 등의 푸른색 간의 전환은 청호반새의 독특한 외형의 일부이며, 이는 동종 개체 간의 시각적 소통과 종 식별에 기여한다.
• 8-5 名稱의 由來
  
  • 한글 명칭 '후경우', '목덜미깃', '뒷목깃'의 유래:
    후경우(後頸羽): '후경(後頸)'은 '목 뒤'를 의미하는 한자어로, '우(羽)'는 깃털을 나타낸다. '목 뒤에 있는 깃털'이라는 위치적 특징을 직관적으로 표현한다.
    목덜미깃: '목덜미'는 목 뒤쪽이 두툼한 부분을 일컫는 순우리말로, '깃'은 깃털을 의미한다. '목덜미에 있는 깃털'이라는 일반적인 표현이다.
    뒷목깃: '뒷목'은 '목의 뒷부분'을 의미하는 순우리말로, '깃'은 깃털을 의미한다. 역시 위치를 직접적으로 나타내는 일반적인 표현이다.
  • 한자 명칭 '後頸羽(후경우)'의 유래: '後(뒤 후)' + '頸(목 경)' + '羽(깃 우)'의 조합으로, 목의 뒷부분에 위치한 깃털을 의미한다. 조류 해부학에서 목 뒤편 깃털을 지칭하는 표준적인 한자 용어이다.
  • 영문 명칭 'Nape Feathers'의 유래: 'Nape'은 고대 프랑스어 'nappe'에서 유래했으며, '목의 뒤쪽' 또는 '목덜미'를 의미한다. 'Feathers'는 '깃털'을 의미하므로, '목덜미 부위의 깃털'이라는 뜻을 가진다. 이는 해부학적 위치를 명확히 지칭하는 학술적 명칭이다.  
• 8-6 청호반새에서의 特徵 및 關聯性
  청호반새의 후경우는 그들의 전반적인 보호 기능과 외형적 특징에 중요한 역할을 한다. 검은색(黑色, black) 후경우는 머리의 검은색 관모(冠羽, Crown Feathers)에서 이어져 내려와 등의 청색(靑色, blue) 또는 자주색(紫色, purple) 깃털과 자연스러운 색상 전환(色彩轉換, color transition)을 이룬다. 이러한 전환은 청호반새의 등과 머리 색상이 분리되지 않고 연결되어 보이게 하여, 시각적으로 매끄러운 유선형의 몸체를 강조한다.
  
  청호반새가 물고기, 수중 곤충, 육상 곤충, 소형 파충류 및 양서류, 심지어 작은 새까지 사냥하는 광범위한 식성(食性, diet)을 고려할 때, 목의 후면부를 효과적으로 보호하는 후경우의 역할은 매우 중요하다. 잦은 사냥 활동, 특히 숲이나 덤불 속을 통과하거나 다이빙 시 발생할 수 있는 물리적 충격으로부터 목 뒷부분의 연약한 조직을 보호한다. 또한, 물가에서 생활하고 다이빙하는 습성상, 후경우의 방수 특성과 신속 건조 능력은 목 부위의 체온을 유지하고 깃털 건강을 지키는 데 필수적이다. 이러한 후경우의 기능은 청호반새가 다양한 환경에서 활동적이고 효율적인 사냥을 지속할 수 있도록 하는 생태적 적응(生態的適應, ecological adaptation)의 일부이다.
  

 

9. 카라깃 (領羽, Collar Feathers)

 

• 9-1 카라깃 概要
  카라깃(영우 領羽, Collar Feathers)은 청호반새(Black-capped Kingfisher, Halcyon pileata)의 머리와 몸통을 연결하는 목둘레 부위의 깃털로, 두부의 흑색(黑色, black)과 멱부의 백색(白色, white), 그리고 가슴의 청색(靑色, blue) 영역을 시각적으로 구분하는 뚜렷한 띠(collar)를 형성한다.
  이 부위는 단일 깃층이 아닌, 후두부(後頭部), 멱부(咽部), 가슴 상부(胸上部)의 깃털 배열이 연속적으로 이루는 시각적 경계이자, 청호반새의 얼굴 인상을 결정짓는 핵심 요소이다.
  
  ※ 명칭 확인 및 주의사항
  영어 문헌에서는 collar feathers, neck collar, 또는 nuchal collar로 표기되며,
  한자 표기는 領羽(영우)가 정식 명칭이다.
  '頸羽(경우)'라는 용어는 해부학적으로 목 전체의 깃을 뜻하지만, 청호반새에서는 시각적 띠 형태이므로 領羽(영우)로 표기하는 것이 타당하다.
  카라깃은 후경우(後頸羽, Nape Feathers) 및 가슴깃(胸羽)과 연속되어 있으므로, 관찰 시 각 부위의 경계 구분에 주의해야 한다.
   
• 9-2 카라깃의 位置, 形態, 構造
  
  • 카라깃은 후두부에서 시작해 목의 양측을 따라 전면으로 이어지며, 멱과 가슴의 상단부에 걸쳐 띠 모양으로 배열된다.
  • 깃대(羽軸)는 짧고 곧으며, 깃가지(羽枝)는 밀집되어 부드럽고 치밀한 경사면을 형성한다.  
  • 길이는 평균 15~30mm이며, 수백 개의 윤기깃(contour feathers)이 연속적으로 배열되어, 목둘레의 곡선을 따라 자연스러운 띠 형태를 만든다.
  • 이 깃층은 외부 충격 완화와 공기 흐름의 연속성 유지에도 기여한다.
• 9-3 카라깃의 色相 및 視覺的 特徵 
  
  • 청호반새의 카라깃은 흑색(黑色, black)의 머리깃과 백색(白色, white)의 멱깃, 그리고 하단의 청색(靑色, blue) 가슴깃 사이에 선명한 경계선을 형성한다. 
  • 이 대비 띠는 정면에서 볼 때 ‘카라(collar)’처럼 보이며, 청호반새의 시각적 아이콘 역할을 한다.
  • 성조(成鳥)에서는 경계가 뚜렷하고 선명한 백색 띠로 나타나며, 유조(幼鳥)에서는 연한 황갈색 또는 담갈색(淡褐色, pale brown) 톤이 섞여 다소 흐릿하게 보인다.
  • 이 색 대비는 빛의 각도와 깃의 윤기 정도에 따라 달라 보이지만, 언제나 두부와 가슴의 색을 구분하는 기준선으로 기능한다.
• 9-4 카라깃의 機能
  
  • 카라깃은 단순한 시각 패턴을 넘어, 비행 중 자세 제어와 공기 흐름의 완충 역할을 수행한다.
  • 목둘레의 깃 배열이 유연하여 머리의 회전이나 상승·하강 시에도 목 표면을 매끄럽게 유지하며, 체온 유지에 기여한다.
  • 사회적·성적 신호로서의 기능도 두드러지며, 특히 번식기에는 깃을 부풀려 흰색 띠를 강조함으로써 과시 행동을 강화한다.
  • 위협 상황에서는 이 부위를 세워 위압적인 인상을 주는 등, 청호반새의 시각적 커뮤니케이션 중심축으로 작용한다. 
• 9-5 名稱의 由來 
  
  • 한글 ‘카라깃’은 옷깃(카라)처럼 목 둘레를 감싸는 띠형 깃털을 의미한다.
    
  • 한자 領羽(영우)는 領(목깃 령, collar)과 羽(깃털 우)로 구성되며, 문자 그대로 ‘목깃 부위의 깃털’을 뜻한다.
    
  • 영문 명칭 Collar feathers는 collar(목깃, 라틴어 collum에서 유래) + feathers(깃털)로 이루어져, 목 부위의 시각적 띠를 형성하는 깃털을 의미한다.  
• 9-6 청호반새에서의 特徵 및 關聯性
  
  • 청호반새의 카라깃은 흑색 두부와 백색 멱부, 청색 가슴이 만나는 경계에 위치하여, 종의 시각적 상징성을 극대화한다. 
  • 비행 중에는 머리와 몸통의 연결부를 부드럽게 이어주어 유선형 공기 흐름을 유지하며, 휴식기에는 깃을 부풀려 체온을 조절한다. 
  • 또한 이 부위의 색 대비는 청호반새의 성적 신호와 개체 식별에 중요한 역할을 하며, 조류 생태학적으로 '시각적 정체성(visual identity)’**을 형성하는 대표적 구조로 평가된다. 

청호반새의 sub-nuchal band    

 

1️⃣ [槪要]

청호반새의 목덜미에서 등으로 넘어가는 부위에 좁은 검은색 띠가 보이는 경우도 있고 완전히 안보이는 경우도 있다.

이 연갈색+백색 collar 뒤의 좁은 흑색 띠는 유조(juvenile) 깃에서만 일시적으로 드러나는 "sub-nuchal band"이며, 성조의 경우에는 성숙한 흰목깃(white collar feathers)이 완전히 발달하면서 그 띠를 덮어 시각적으로 사라진다.

2️⃣ [부위 해석]

이 검은 깃털 띠 부분을 해부학적으로 분할하면 다음 표와 같다. 

부위	영어 명칭	설명
목뒤(목덜미)	Nape	머리 뒤쪽, crown과 mantle 사이
목둘레	Collar (or hind collar)	nape 아래쪽에서 목을 따라 둘러싸는 깃
등앞	mantle	어깨 앞쪽, scapulars로 이어지는 등 윗부분

 

그 “얇은 검은 띠”는collar (목둘레 깃) 과 mantle (등앞 깃) 사이의 '경계부(nape-mantle junction)'에 위치한다.
따라서 문헌상 가장 적절한 용어는 “subnuchal band” 또는 “post-collar dark band”이다.
이 둘 중 어느 쪽을 써도 무방하다 (subnuchal = 목덜미 바로 아래, band = 띠 형태의 깃 무늬).

 

3️⃣ [형태 변화 요약]

연령	목둘레-등 경계부 깃 형태	설명
유조 (juvenile)	연갈색+백색의 불완전한 collar 뒤에, 폭 좁은 흑갈색 띠(subnuchal band) 존재	유조 깃 구조상 nape-mantle 전이부의 멜라닌 농도가 높아 남음
아성조 (first winter)	흑갈색 띠가 부분적으로 남거나 희미해짐	새 목깃(whitish collar)이 덮이기 시작함
성조 (adult)	완전한 백색 collar로 덮여 띠는 보이지 않음	흑색 띠 자체가 퇴화 혹은 완전히 피복됨

 

 

 

10. 견우 (肩羽, Mantle Feathers)

 

• 10-1 肩羽 概要
  견우(肩羽, Mantle Feathers)는 조류의 등 앞부분, 즉 날개가 몸통에 붙는 어깨 부위와 그 주변을 덮고 있는 깃털을 의미한다. 이 깃털들은 날개와 등을 연결하는 부위를 보호하고, 비행 시 공기역학적 효율성을 높이는 역할을 한다. 또한 많은 조류에서 견우의 색상과 패턴은 종 식별의 중요한 특징으로 작용한다.
  
  ※ 명칭 확인 및 주의사항 
  견우(肩羽)는 국제조류학회(International Ornithological Congress)와 미국조류학회(American Ornithological Society)에서 공식적으로 인정하는 조류 해부학 용어이다. 영어권에서는 'Mantle Feathers'가 표준 명칭으로 사용되며, 'Scapular Feathers'(견갑부 깃털)나 'Upper Back Feathers'(등 윗부분 깃털)라는 용어도 학술 문헌에서 상호 교환적으로 사용된다. 한국어로는 '견우(肩羽)'가 조류학계에서 가장 널리 인정받는 공식 명칭이며, '어깨깃', '견갑깃'이라는 일반적인 명칭도 통용된다. 명칭 사용 시 주의할 점은 견우가 '견부(肩部, shoulder area)'와 등 앞부분에 위치한 깃털만을 지칭하며, 날개깃(風羽, Flight Feathers)이나 등 깃털(背羽, Back Feathers) 전체와는 구별된다는 것이다.
  
  
• 10-2 肩羽의 位置, 形態, 構造
  견우는 청호반새의 어깨 부위, 즉 날개가 몸통에 연결되는 부위와 등의 앞쪽 부분을 덮고 있다. 이 부위는 목의 후경우(後頸羽, Nape Feathers)와 등 깃털(背羽, Back Feathers) 사이에 위치하며, 날개를 접었을 때 날개의 상단부와 만나는 지점이다.
  
  형태적으로 견우는 중간 크기에서 큰 크기의 정우(正羽, Contour Feather)로 구성되어 있다. 각 깃털은 길이가 약 1.5~2.5cm 정도로 상대적으로 크고 넓으며, 깃털축(깃대, 깃촉, rachis)이 견고하고 깃가지(barbs)가 조밀하게 연결되어 있어 보호 기능에 최적화되어 있다. 청호반새의 견우는 약 60~90개 정도의 깃털로 구성되어 있으며, 이들은 서로 겹쳐져 견갑부(肩胛部, scapular region)와 등 앞부분을 효과적으로 덮는다.
  
  견우의 구조적 특징은 깃털이 서로 겹쳐지면서도 날개의 움직임에 따라 유연하게 조정될 수 있도록 배열되어 있다는 점이다. 이는 날개를 접거나 펼 때 견우가 자연스럽게 재배열되어 몸체의 유선형(流線型, streamlined) 형태를 유지하는 데 기여한다.
  
  
• 10-3 肩羽의 色相 및 視覺的 特徵
  청호반새의 견우는 대부분 선명한 청색(靑色, blue), 청회색 또는 자주색(紫色, purple)을 띤다. 이 색상은 주로 깃털의 미세구조에 의한 구조색(構造色, structural coloration)으로, 빛의 간섭(干涉, interference)과 산란(散亂, scattering) 현상에 의해 발생한다. 햇빛 아래에서는 특히 강렬한 청색 광택(靑色光澤, blue gloss)을 발하며, 보는 각도에 따라 색상의 강도가 변화하는 특성을 보인다.
  
  견우의 청색은 목 뒤쪽의 검은색(黑色, black) 후경우(後頸羽, Nape Feathers)에서 점차 변화하여 나타나며, 등의 나머지 부분으로 이어진다. 이러한 색상 전환은 청호반새의 독특한 외형적 특징 중 하나로, 머리의 검은색과 등의 화려한 청색 사이의 자연스러운 연결을 형성한다.
  
  견우의 색상은 청호반새의 가장 눈에 띄는 시각적 특징 중 하나로, 멀리서도 쉽게 식별할 수 있는 주요 표지(標識, marker) 역할을 한다. 특히 물가나 숲속에서 햇빛을 받으면 더욱 강렬한 색상으로 빛나, 시각적으로 매우 두드러진다.
  
  
• 10-4 肩羽의 機能
  
  • 보호 (保護, protection): 견우는 견갑부와 등 앞부분의 중요한 근육(筋肉, muscles)과 뼈(骨, bones)를 외부 충격, 마찰, 자외선으로부터 보호한다. 특히 날개의 움직임에 관여하는 중요한 근육들이 이 부위에 집중되어 있어, 이들을 효과적으로 보호하는 역할이 중요하다.
  • 공기역학적 기능 (空氣力學的機能, aerodynamic function): 견우는 날개와 몸통 사이의 틈을 메워 비행 시 공기 흐름(空氣流, airflow)을 최적화하는 역할을 한다. 이는 비행의 효율성을 높이고 에너지 소모를 줄이는 데 기여한다. 특히 청호반새가 급강하 다이빙(急降下潛水, dive)을 할 때, 견우의 매끄러운 배열은 공기나 물의 저항(抵抗, resistance)을 최소화하여 안정적인 다이빙 자세를 유지하고 사냥의 정확도를 높이는 데 필수적이다.
  • 방수 및 수분 관리 (防水 및 水分管理, waterproofing and water management): 견우의 조밀한 구조와 깃털 표면의 기름 코팅은 뛰어난 방수 기능(防水機能, waterproofing function)을 제공한다. 이는 물속으로 반복적으로 다이빙하는 청호반새에게 몸의 건조함을 유지하고 저체온증(低體溫症, hypothermia)을 예방하는 데 결정적인 역할을 한다. 또한, 다이빙 후 깃털이 빠르게 건조(迅速乾燥, rapid drying)될 수 있도록 돕는다.
    
  • 체온 조절 (體溫調節, thermoregulation): 견우 아래의 공기층은 몸통 상부의 열 손실(熱損失, heat loss)을 줄이는 단열재(斷熱材, insulator) 역할을 한다. 동시에 깃털을 조절하여 열 발산(熱發散, heat dissipation)을 돕는 기능도 수행하여, 다양한 환경 조건에서 체온을 일정하게 유지하는 데 기여한다.
    
  • 시각적 신호 및 종 식별 (視覺的信號 및 種識別, visual signaling and species identification): 견우의 선명한 청색(靑色, blue) 또는 자주색(紫色, purple)은 청호반새의 가장 특징적인 색상 중 하나이다. 이 색상은 동종 간의 시각적 소통, 구애(求愛, courtship), 영역 방어(領域防禦, territorial defense) 등 사회적 행동에서 중요한 역할을 하며, 청호반새를 다른 조류와 구별하는 주요 식별 표지(識別標識, identification mark)가 된다.
• 10-5 名稱의 由來
  
  • 한글 명칭 '견우', '어깨깃', '견갑깃'의 유래:
    견우(肩羽): '견(肩)'은 '어깨'를 의미하는 한자어로, '우(羽)'는 깃털을 나타낸다. '어깨 부분의 깃털'이라는 위치적 특징을 직관적으로 표현한다.
    어깨깃: '어깨'라는 순우리말과 '깃'이 결합된 형태로, '어깨에 난 깃털'을 의미하는 일반적인 표현이다.
    견갑깃: '견갑(肩胛)'은 '어깨뼈'를 의미하는 한자어로, '깃'은 깃털을 의미한다. 견갑골 부위에 위치한 깃털이라는 의미를 강조한 표현이다.
  • 한자 명칭 '肩羽(견우)'의 유래: '肩(어깨 견)' + '羽(깃 우)'의 조합으로, 어깨 부분에 위치한 깃털을 의미한다. 조류 해부학에서 등 앞쪽 및 날개 기저부의 깃털을 지칭하는 표준적인 한자 용어이다.
  • 영문 명칭 'Mantle Feathers'의 유래: 'Mantle'은 '망토'나 '덮개'를 의미하며, 이는 조류의 등과 어깨 부위를 덮는 깃털의 형태를 연상시킨다. 'Feathers'는 '깃털'을 의미하므로, '등과 어깨 부위를 덮는 깃털'이라는 뜻을 가진다. 이는 깃털의 위치와 특징적인 기능을 명확히 지칭하는 학술적 명칭이다.
    
• 10-6 청호반새에서의 特徵 및 關聯性
  청호반새의 견우는 그들의 다양한 사냥 습성과 활발한 활동에 있어 핵심적인 역할을 수행한다. 견우의 선명한 청색(靑色, blue) 또는 자주색(紫色, purple)은 청호반새의 가장 눈에 띄는 특징 중 하나로, 이는 갯벌, 맹그로브 숲, 강가 등 다양한 서식 환경에서 동종 개체를 식별하고 의사소통하는 데 필수적인 시각적 신호로 작용한다.
  
  청호반새는 물고기뿐만 아니라 수중 곤충, 게, 육상 곤충, 작은 파충류 등 매우 다양한 먹이를 포획한다. 이처럼 광범위한 먹이 탐색 활동에는 잦은 비행과 급강하 다이빙이 수반되며, 이 과정에서 견우는 공기역학적 효율성을 극대화하고 몸통 상부를 외부 충격으로부터 보호하는 데 중요한 기능을 한다. 특히 다이빙 시 물의 저항을 최소화하고 물이 몸에 스며드는 것을 방지하는 방수 및 신속 건조(迅速乾燥, rapid drying) 특성은 청호반새가 물과 육지를 오가며 효율적으로 사냥을 지속할 수 있도록 돕는 핵심적인 생태적 적응(生態的適應, ecological adaptation)이다. 따라서 견우는 청호반새의 생존과 번식 성공에 직접적으로 기여하는 중요한 깃털 부위이다.
  

 

 

11. 배우 (背羽, Back Feathers)

 

• 11-1 背羽 概要
  배우(背羽, Back Feathers)는 조류의 등 부위를 덮고 있는 깃털로, 견우(肩羽, Mantle Feathers)에서 시작하여 허리 깃털(腰羽, Rump Feathers)까지 이어지는 넓은 부위의 깃털을 의미한다. 이 깃털들은 등 부위의 중요한 기관과 근육을 보호하고, 비행 시 공기역학적 효율성을 높이는 데 기여하며, 많은 조류에서 종 식별의 주요 특징으로 작용한다.
  
  ※ 명칭 확인 및 주의사항 
  배우(背羽)는 국제조류학회(International Ornithological Congress)와 미국조류학회(American Ornithological Society)에서 공식적으로 인정하는 조류 해부학 용어이다. 영어권에서는 'Back Feathers'가 표준 명칭으로 사용되며, 'Dorsal Feathers'(등쪽 깃털)나 'Upper Part Feathers'(상부 깃털)라는 용어도 학술 문헌에서 상호 교환적으로 사용된다. 한국어로는 '배우(背羽)'가 조류학계에서 가장 널리 인정받는 공식 명칭이며, '등깃', '등털'이라는 일반적인 명칭도 통용된다. 명칭 사용 시 주의할 점은 배우가 '배부(背部, back area)'에 위치한 깃털을 지칭하며, 견우(肩羽, Mantle Feathers)와 허리 깃털(腰羽, Rump Feathers)과는 구별되지만 때로는 이들을 포함하는 더 넓은 의미로 사용되기도 한다는 것이다.
  
  
• 11-2 背羽의 位置, 形態, 構造
  배우는 청호반새의 등 부위, 즉 견우(肩羽, Mantle Feathers)의 뒤쪽에서 시작하여 허리 깃털(腰羽, Rump Feathers)의 앞쪽까지 이어지는 부위에 위치한다. 이 부위는 척추(脊椎, spine)의 흉추(胸椎, thoracic vertebrae)와 요추(腰椎, lumbar vertebrae) 부분을 덮으며, 날개를 접었을 때 날개의 내측면과 만나는 지점이다.
  
  형태적으로 배우는 중간 크기에서 큰 크기의 정우(正羽, Contour Feather)로 구성되어 있다. 각 깃털은 길이가 약 2~3cm 정도로 비교적 크고 넓으며, 깃털축(깃대, 깃촉, rachis)이 강하고 깃가지(barbs)가 조밀하게 연결되어 있어 보호 기능과 단열 효과를 극대화한다. 청호반새의 배우는 약 100~150개 정도의 깃털로 구성되어 있으며, 이들은 서로 겹쳐져 등 부위를 완전히 덮어 보호한다.
  
  배우의 구조적 특징은 깃털이 서로 겹쳐지면서도 몸의 움직임에 따라 유연하게 조정될 수 있도록 배열되어 있다는 점이다. 이는 비행 중 몸통의 유선형(流線型, streamlined) 형태를 유지하고, 공기 저항(空氣抵抗, air resistance)을 최소화하는 데 기여한다.
  
  
• 11-3 背羽의 色相 및 視覺的 特徵
  청호반새의 배우는 대부분 선명한 청청색~청색(靑色, blue) 또는 자주색(紫色, purple)을 띤다. 이 색상은 주로 깃털의 미세구조에 의한 구조색(構造色, structural coloration)으로, 빛의 간섭(干涉, interference)과 산란(散亂, scattering) 현상에 의해 발생한다. 햇빛 아래에서는 특히 강렬한 청색 광택(靑色光澤, blue gloss)을 발하며, 보는 각도에 따라 색상의 강도와 색조가 미묘하게 변화하는 특성을 보인다.
  
  배우의 청색은 견우(肩羽, Mantle Feathers)에서 이어져 내려오며, 허리 깃털(腰羽, Rump Feathers)로 이어진다. 이러한 연속적인 색상은 청호반새의 상체에 통일된 색상 패턴을 형성하여, 시각적으로 매우 두드러지는 특징을 만든다.
  
  특히 청호반새의 배우는 검은색(黑色, black) 머리와 흰색(白色, white) 하체 사이에서 강렬한 색상 대비를 이루어, 멀리서도 쉽게 식별할 수 있는 주요 표지(標識, marker) 역할을 한다. 이 선명한 청색은 물가나 숲속에서 햇빛을 받으면 더욱 강렬하게 빛나, 시각적으로 매우 인상적인 모습을 보여준다.
  
  
• 11-4 背羽의 機能
  
  • 보호 (保護, protection): 배우는 등 부위의 중요한 기관인 척추(脊椎, spine), 폐(肺, lungs), 그리고 비행에 필수적인 근육(筋肉, muscles)을 외부 충격, 마찰, 자외선으로부터 보호한다. 특히 청호반새가 다양한 환경에서 사냥하는 과정에서 발생할 수 있는 물리적 손상으로부터 몸통을 보호하는 역할을 한다.
  • 공기역학적 기능 (空氣力學的機能, aerodynamic function): 배우는 비행 중 몸통의 유선형 형태를 유지하여 공기 저항(空氣抵抗, air resistance)을 최소화하는 역할을 한다. 특히 청호반새가 급강하 다이빙(急降下潛水, dive)을 할 때, 배우의 매끄럽고 견고한 배열은 물이나 공기의 저항을 효과적으로 줄여 안정적인 자세를 유지하고 사냥의 정확도를 높이는 데 필수적이다.
  • 방수 및 수분 관리 (防水 및 水分管理, waterproofing and water management): 배우의 조밀한 구조와 깃털 표면의 기름 코팅은 뛰어난 방수 기능(防水機能, waterproofing function)을 제공한다. 이는 물고기, 수생 곤충 등을 사냥하기 위해 물속으로 반복적으로 다이빙하는 청호반새에게 몸의 건조함을 유지하고 저체온증(低體溫症, hypothermia)을 예방하는 데 결정적인 역할을 한다. 또한, 다이빙 후 깃털이 빠르게 건조(迅速乾燥, rapid drying)될 수 있도록 돕는다.
  • 체온 조절 (體溫調節, thermoregulation): 배우는 넓은 면적을 덮고 있어 몸통 상부의 열 손실(熱損失, heat loss)을 줄이는 주요 단열재(斷熱材, insulator) 역할을 한다. 동시에 깃털을 부풀리거나 밀착시키는 조절을 통해 열 발산(熱發散, heat dissipation)을 돕는 기능도 수행하여, 다양한 환경 조건(더위, 추위)에서 청호반새의 체온을 일정하게 유지하는 데 기여한다.
  • 시각적 신호 및 종 식별 (視覺的信號 및 種識別, visual signaling and species identification): 배우의 선명한 청색(靑色, blue) 또는 자주색(紫色, purple)은 청호반새의 가장 두드러진 외형적 특징 중 하나이다. 이 색상은 동종 개체 간의 시각적 소통, 구애(求愛, courtship), 영역 방어(領域防禦, territorial defense) 등 사회적 행동에서 중요한 역할을 하며, 청호반새를 다른 물총새과 조류와 구별하는 주요 식별 표지(識別標識, identification mark)가 된다. 
• 11-5 名稱의 由來
  
  • 한글 명칭 '배우', '등깃', '등털'의 유래:
    배우(背羽): '배(背)'는 '등'을 의미하는 한자어로, '우(羽)'는 깃털을 나타낸다. '등 부분의 깃털'이라는 위치적 특징을 직관적으로 표현한다.
    등깃: '등'이라는 순우리말과 '깃'이 결합된 형태로, '등에 난 깃털'을 의미하는 일반적인 표현이다.
    등털: '등'이라는 순우리말과 '털'이 결합된 형태로, '등에 난 털'을 의미하지만, 조류학에서는 '등깃' 또는 '배우'를 주로 사용한다.
  • 한자 명칭 '背羽(배우)'의 유래: '背(등 배)' + '羽(깃 우)'의 조합으로, 등 부위에 위치한 깃털을 의미한다. 조류 해부학에서 등 부분 깃털을 총칭하는 표준적인 한자 용어이다.
  • 영문 명칭 'Back Feathers'의 유래: 'Back'은 고대 영어 'bæc'에서 유래했으며, '등'을 의미한다. 'Feathers'는 '깃털'을 의미하므로, '등 부위의 깃털'이라는 뜻을 가진다. 이는 깃털의 위치를 명확히 지칭하는 학술적 명칭이다.  
• 11-6 청호반새에서의 特徵 및 關聯性
  청호반새의 배우는 그들의 생태와 행동에 깊이 관여하는 중요한 특성을 가진다. 견우(肩羽, Mantle Feathers)에서 시작하여 허리 깃털(腰羽, Rump Feathers)까지 이어지는 배우의 선명한 청색(靑色, blue) 또는 자주색(紫色, purple)은 청호반새의 상징적인 색상으로, 물가의 녹색 식물이나 갯벌의 갈색 배경 속에서 두드러지게 보여 종 식별(種識別, species identification)에 핵심적인 역할을 한다.
  
  청호반새는 물고기, 수생 곤충, 육상 곤충, 파충류, 양서류 등 매우 광범위한 먹이를 사냥하기 위해 잦은 비행과 급강하 다이빙을 수행한다. 이 과정에서 배우의 조밀하고 유선형(流線型, streamlined) 구조는 공기 및 물의 저항을 최소화하여 효율적인 이동을 가능하게 한다. 특히, 물속 다이빙 시 배우의 뛰어난 방수 특성과 신속 건조(迅速乾燥, rapid drying) 능력은 몸통의 열 손실을 방지하고 깃털 건강을 유지하며, 연속적인 사냥 활동을 지원하는 중요한 적응(適應, adaptation)이다. 따라서 배우는 청호반새의 사냥 효율성, 체온 유지, 그리고 사회적 상호작용에 직접적으로 기여하는 핵심적인 깃털 부위이다.
  

 

 

12. 견갑우(肩胛羽, Scapular Feathers)

 

• 12-1 肩胛羽 概要
  견갑우(肩胛羽, Scapular Feathers)는 조류의 등 부위 중 어깨뼈(견갑골, scapula)를 덮고 있는 깃털로, 날개와 몸통 사이의 중요한 연결 부위를 덮는다. 견갑우는 비행 시 날개의 움직임에 따른 공기 흐름을 원활하게 하여 비행 효율에 기여하며, 종별로 다양한 색상과 패턴을 나타내어 종 식별과 사회적 신호 전달에 중요한 역할을 한다.
  
  ※ 명칭 확인 및 주의사항
  견갑우(肩胛羽)는 국제조류학회(International Ornithological Congress)와 미국조류학회(American  Ornithological Society)에서 공식적으로 인정하는 해부학 용어이며, 영어권에서는 'Scapular Feathers'로 표기한다. 'Scapulars'라는 약칭으로도 흔히 사용된다. 한국어로는 '견갑우'가 가장 공인된 명칭이며, '어깨깃' 혹은 '견갑깃'이라는 용어도 상호교환적으로 사용된다. 견갑우는 등 깃털(背羽, Back Feathers)이나 견우(肩羽, Mantle Feathers)와 인접하나, 기능과 위치에서 구별되는 독립적 깃털 그룹이다.
  
  
• 12-2 肩胛羽의 位置, 形態, 構造
  견갑우는 조류의 양쪽 어깨뼈 부위를 덮는 깃털로, 등 앞쪽 상단부에 위치한다. 특히 견우(肩羽, Mantle Feathers)의 양 옆에 자리하여 날개의 기시부(起始部)와 직접 맞닿는 부위이다. 이 깃털들은 몸통과 날개의 연결을 보호하며 비행 시 날개의 공기저항을 줄이는 데 기여한다.
  
  형태적으로 견갑우는 중간 크기의 정우(正羽, Contour Feather)로, 깃털축(깃대, 깃촉, rachis)이 튼튼하고 깃가지(barbs)가 조밀하게 연결된다. 청호반새의 견갑우는 길이 약 2~3cm로, 표면이 매끄럽고 빛을 반사하는 구조를 가져 공기역학적 역할과 함께 미적인 역할도 수행한다.
  
  
• 12-3 肩胛羽의 色相 및 視覺的 特徵
  청호반새의 견갑우는 견우(肩羽, Mantle Feathers)의 청색(靑色, blue) 및 자주색(紫色, purple) 계열 색상과 유사하며, 빛의 굴절에 따른 구조적 광택(structural coloration)을 띤다. 견갑우의 색상은 주변 연부 조직과 조화를 이루면서도, 번식기 등 필요에 따라 시각적 신호로 작용할 수 있다. 청호반새 등 상부의 화려한 색채 중 한 부분을 구성하며, 멀리서도 식별이 용이한 특징적 패턴을 만든다.
  
  
• 12-4 肩胛羽의 機能
  
  • 비행 보조 (飛行補助, flight support): 견갑우는 날개의 기시부 주변을 매끄럽게 덮어 공기 흐름을 최적화하고, 날개의 움직임에 따른 마찰과 저항을 줄여 비행 효율을 높인다.
  • 보호 기능 (保護機能, protective function): 견갑우는 어깨뼈 부위와 인접한 근육과 신경을 외부 충격과 마찰로부터 보호한다.
  • 사회적 신호 (社會的信號, social signaling): 견갑우의 색상 및 패턴은 청호반새의 종 식별, 짝짓기 시 구애 행동, 영역 표시 등에서 시각적 신호로 작용한다.
  • 방수 기능 (防水機能, waterproofing): 견갑우 깃털은 꼼꼼하게 배열되어 물의 침투를 막고 신속한 건조를 돕는다. 이는 청호반새가 자주 물에 접촉하는 서식 환경에서 체온 유지에 도움을 준다.
• 12-5 名稱의 由來
  
  • 한글 명칭 '견갑우'의 유래: '견갑(肩胛)'은 어깨뼈를 뜻하는 한자어이고, '우(羽)'는 깃털을 의미한다. 따라서, '어깨뼈 부위의 깃털'이라는 뜻이다.
  • 영문 명칭 'Scapular Feathers'의 유래: 'Scapular'은 라틴어 scapula(어깨뼈)에서 유래한 말로, 어깨뼈 부위를 의미하며, 'Feathers'는 깃털을 뜻한다. 즉, 어깨뼈 주변을 덮는 깃털을 뜻하는 학술적 용어이다.
• 12-6 청호반새에서의 特徵 및 關聯性
  청호반새의 견갑우는 날개와 몸통의 연결 부위에 위치하여, 날개의 자유로운 움직임과 효율적인 비행을 지원한다. 견갑우의 선명한 청색(靑色, blue) 광택과 구조색은 청호반새의 전반적인 화려한 색채를 완성하는데 핵심적이다. 또한, 물가나 숲속의 서식지에서 시각적 신호로 작용해 동종 간 의사소통에 기여한다. 깃털의 견고한 배열과 방수 기능은 반복적인 다이빙과 수중 활동에도 견딜 수 있게 하여, 청호반새의 생존과 사냥 성공에 필수적이다.
  

 

 

13. 요부우 (腰部羽, Rump Feathers)

 

• 13-1 腰部羽 槪要
  요부우(腰部羽, Rump Feathers)는 조류의 몸통 뒷부분, 등(背, back)과 꼬리(尾, tail) 사이의 요부(腰部, rump)를 덮고 있는 깃털을 말한다. 이 부위는 몸통과 꼬리깃(尾羽, Tail Feathers) 사이의 연결점으로서, 비행 중 자세 안정과 미끄러짐 방지에 중요한 역할을 한다. 요부우는 종별로 색상과 무늬가 다양하여 종 식별에 유용한 표식이 되기도 한다.
  
  ※ 명칭 확인 및 주의사항
  요부우(腰部羽)는 국제조류학회(International Ornithological Congress) 및 미국조류학회(American  Ornithological Society)에서 공식적으로 인정하는 용어이다. 영어에서는 'Rump Feathers' 또는 간략히 'Rump'로 통용되며, 조류 해부학 및 조류학 문헌에서 표준적으로 사용된다. 한국어로는 '요부우' 외에 '요깃' 혹은 '허리깃'이라는 용어도 일반적으로 알려져 있다. 명칭 사용 시에는 요부우가 등과 꼬리 사이의 특정 부위 깃털임을 명확히 하고, 등 깃털(背羽, Back Feathers) 및 꼬리깃(尾羽, Tail Feathers)과 구분하는 것이 중요하다.
  
  
• 13-2 腰部羽의 位置, 形態, 構造
  요부우는 몸통의 등 마지막 부분에서 꼬리깃 바로 앞까지 이어진 좁은 부위를 덮고 있으며, 좌우 양쪽으로 분포한다. 이 깃털들은 등 깃털과 꼬리깃 사이에서 매끄럽게 연결되어 공기역학적 흐름을 유지하는 데 필수적이다.
  형태적으로 요부우는 길이가 짧고 넓은 정우(正羽, Contour Feather)로 구성된다. 각 깃털은 견고하며 깃대(rachis)가 비교적 짧고 굵다. 깃가지(barbs)와 소우편(barbicels)이 밀접하게 연결되어 단단한 표면을 이룬다. 몸통과 꼬리 사이의 틈을 메우며, 비행 시 안정성을 부여한다.
  요부우의 깃털 수는 종마다 다르나, 청호반새의 경우 약 20~40개로 추정된다. 이 깃털들은 꼬리깃이 펼쳐질 때 자연스럽게 움직이며, 꼬리깃과 등 깃털 간의 원활한 공기 흐름을 돕는다.
  
  
• 13-3 腰部羽의 色相 및 視覺的 特徵
  청호반새의 요부우는 주로 검은색(黑色, black) 또는 짙은 청색(靑色, dark blue)을 띤다. 이는 등 깃털의 청색(靑色, blue)과 꼬리깃의 검은색(黑色, black) 및 흰색(白色, white) 부분과 자연스럽게 연결되어 종의 특징적인 등-꼬리 색상 패턴을 형성한다.
  요부우는 새가 움직일 때 꼬리깃과 함께 다채로운 색상을 보여주어 시각적 신호로 작용하기도 한다. 광택이 도는 구조색(構造色, structural coloration)은 각도에 따라 빛을 반사하여 청호반새의 아름다움을 한층 돋보이게 한다.
  
  
• 13-4 腰部羽의 機能
  
  • 비행 안정성 유지 (飛行安定性維持, flight stability maintenance): 요부우는 꼬리 깃털과 등 깃털 사이의 연결 부위로서, 공기 흐름을 원활하게 하고 비행 중 균형과 자세를 유지하는 데 도움을 준다.
  • 연결 및 보호 기능 (連結 및 保護機能, connecting and protective function): 꼬리와 몸통을 연결하며 이 부위의 근육과 신경, 혈관을 보호하고, 꼬리가 움직일 때 요부깃도 이에 맞게 움직이며 유연성을 제공한다.
  • 시각적 표시 (視覺的表示, visual display): 요부우의 색상과 광택은 종내 구별, 구애 행동, 영역 방어 등에서 중요한 시각적 메시지로 활용된다.
  • 수분 방지 및 내구성 (水分防止 및 耐久性, moisture resistance and durability): 방수 기능으로 물과 이물질의 침투를 막아 깃털과 피부를 보호하며, 반복되는 다이빙과 활동에도 견딜 수 있도록 내구성을 갖춘다.
• 13-5 名稱의 由來
  
  • 한글 명칭 '요부우', '요깃', '허리깃'의 유래: '요부(腰部)'는 '허리 부분'을 의미하는 한자어이며, '우(羽)'는 깃털을 뜻한다. 따라서 '허리 부위의 깃털'이라는 위치적 의미를 내포한다. '요깃'과 '허리깃'은 이를 쉽게 풀어 말하는 일반 명칭이다.
  • 한자 명칭 ‘腰部羽(ようぶう, Rump Feathers)’는 문자 그대로 요부를 덮는 깃털을 지칭한다.
    
  • 영문 명칭 'Rump Feathers'의 유래: 'Rump'는 고대 영어 'rume'에서 유래했으며, 조류 해부학에서는 몸통 뒷부분, 꼬리 앞의 허리 부위를 뜻한다. 'Feathers'는 깃털이므로, '몸통 뒤쪽 부위의 깃털'을 의미한다.
• 13-6 청호반새에서의 特徵 및 關聯性
  청호반새의 요부우는 비행 및 사냥 행동에서 핵심 역할을 한다. 등과 꼬리 사이의 연결 부위에 위치해, 꼬리 깃털과 함께 비행 중 균형 유지와 방향 전환에 기여한다. 요부우의 선명한 색상과 구조색은 청호반새의 독특한 외형을 완성하며, 주변 환경에서 동종과의 시각적 구별뿐 아니라 번식 시 구애 신호로 작용한다. 또한, 물가와 습지 등 다소 혹독한 서식지에서 견고한 깃털 구조는 다이빙과 잦은 물 접촉으로부터 몸을 보호하는 중요한 역할을 한다.
  
  

 

 

 

14. 주깃 (Primary Feathers, Primaries)

 

• 14-1 주깃 槪要
  주깃(主羽, Primary Feathers)은 날개의 끝부분을 이루는 가장 큰 깃털로, 비행에서 추진력과 방향 조절에 핵심적인 역할을 수행한다. 청호반새(Black-capped Kingfisher, Halcyon pileata)에서는 날개 외연을 따라 배열되어 상면과 하면에서 서로 다른 시각적 패턴과 기능적 특성을 나타낸다. 주깃은 날개의 부깃(Secondary Feathers, 2차날개깃) 및 덮깃(Coverts, 1차 덮깃/2차 덮깃)과 긴밀히 연결되어 공기 흐름을 조절하고 비행 효율을 높인다.
  
  ※ 명칭 확인 및 주의사항
  주깃(主羽, Primary Feathers)은 영어 문헌에서 primaries 또는 primary flight feathers로 표기한다.
  날개는 상면(Upper surface)과 하면(Under surface)으로 나뉘며, 주깃의 배열과 덮깃과의 관계를 명확히 이해해야 한다.
  일부 자료에서는 ‘1차날개깃’이라고 비공식 표기하기도 하지만, 학술적으로는 주깃이라는 용어가 권장된다.
  
  
• 14-2 주깃의 位置, 形態, 構造
  
  • 위치: 주깃은 날개 끝쪽, 날개 뼈에서 외측 날개 끝까지 배열된다.  
  • 형태: 길고 단단한 비행깃(remige)으로, 날개 외연을 형성하여 공기 저항과 양력을 최적화한다.
  • 수량 및 배열: 청호반새에서는 한쪽 날개에 10개의 주깃이 배열되며, 외측 주깃이 중앙 주깃보다 더 길다. 물총새목(Alcediniformes)에 속하는 다른 종에서도 주깃 수가 일정하게 10개로 유지된다. 
  • 연결 관계: 주깃 위에는 '주깃 덮깃(Primary Coverts, 상부)'이, 아래에는 '주깃 하부 덮깃(Lesser & Greater Primary Coverts, 하면)'이 겹쳐져 공기 흐름을 부드럽게 한다. 부깃(Secondary Feathers)과는 날개 내측에서 연결된다.
• 14-3 주깃의 色相 및 視覺的 特徵
  
  • 상면(Upper surface): 짙은 청색(靑色, blue)과 흑색(黑色, black) 계열이 기본 색상이며, 주깃의 Alula(상완깃, Alular Feathers) 직후 덮깃이 끝나는 지점에서부터 주깃 외측 1/4~끝부분(즉, P10에서 P1까지)에 백색(白色, white) 패치가 나타난다. 날개를 펼쳤을 때 이 백색 패치는 주깃 외연에서 뚜렷한 시각적 대비를 형성하며, 비행 중 개체 식별 및 사회적 신호 전달에 중요한 역할을 한다.
  • 하면(Under surface): 청회색(靑灰色, bluish gray)과 연한 청색이 혼합되어, 날개 아래쪽 시각적 패턴과 반사광에 의한 개체 식별에 도움을 준다.  주깃 바깥쪽 1/4~끝부분(P10~P1) 가장자리에서 백색 패치가 나타나, 날개 아래에서 외연 끝에 하얀 선 형태로 시각적 대비를 제공한다. 이 패치는 포식자 회피, 개체 간 커뮤니케이션, 번식기 시 신호 등에도 활용될 수 있다.
• 14-4. 주깃의 機能
  
  • 주깃은 주된 추진력 생성에 관여하며, 방향 조절과 비행 안정성을 제공한다. 
  • 상면의 견고함과 하면의 유연성 조합은 비행 효율과 공기 저항 최소화를 가능하게 한다.
  • 번식기 및 경계 행동 시 날개 펼침과 깃털 색 대비를 통해 시각적 신호 전달에도 활용된다.  
• 14-5. 名稱의 由來
  
  • 한글 명칭 “주깃(主羽)”는 날개에서 중심적 기능을 수행하는 주(主) 깃(羽)을 의미한다.
  • 한자 명칭 ‘主羽(しゅう, Primary Feathers)’는 문자 그대로 ‘주요 깃털’을 의미하며, 비행 기능 중심 깃을 지칭한다.
  • 영어 명칭 “Primary Feathers”는 primary(주요한)와 feather(깃털)에서 유래하며, ‘날개의 주요 비행 깃털’을 의미한다.
• 14-6. 청호반새에서의 特徵 및 關聯性
  청호반새의 주깃은 상면에서 짙은 청색과 흑색, 하면에서 청회색 계열을 나타내어 날개 색 대비와 시각적 패턴을 형성한다. 주깃 덮깃 및 부깃과 연계되어 날개 전체의 공기 흐름과 비행 효율을 높이며, 번식기와 사회적 상호작용 시 시각적 신호로 활용된다.
  

 

 

15. 주깃 덮깃 (Primary Coverts, 上翼覆羽 / 하부 Lesser & Greater Primary Coverts)

 

• 15-1 주깃 덮깃 槪要
  주깃 덮깃(上翼覆羽, Primary Coverts)은 날개의 주깃(Primary Feathers, 主羽)을 덮는 작은 깃털로, 공기 흐름을 부드럽게 하고 날개 외형을 정리하는 역할을 한다. 상부(Upper Primary Coverts, 上翼覆羽)와 하면(Lesser & Greater Primary Coverts, 下翼小・大覆羽)으로 구분되며, 각각 날개 상면과 하면에서 주깃을 보호하고 비행 안정성에 기여한다. 덮깃의 배열은 날개 전체 색 대비와 시각적 패턴에도 중요한 영향을 미친다.
  
  ※ 명칭 확인 및 주의사항
  주깃 덮깃(Primary Coverts)은 영어 문헌에서 primary coverts 또는 coverts of primaries로 표기한다.
  상부 덮깃(Upper Primary Coverts, 上翼覆羽)은 날개 상면을 덮고, 
  하면 덮깃(Lesser & Greater Primary Coverts, 下翼小・大覆羽)은 날개 하면에서 주깃을 보호한다.
  일부 자료에서는 단순히 ‘날개덮개깃’으로 표현하지만, 학술적 정확성을 위해 상·하면 구분을 명시하는 것이 좋다.
  
  
• 15-2 주깃 덮깃의 位置, 形態, 構造
  
  • 상부 덮깃(Upper Primary Coverts, 上翼覆羽): 주깃 상면 위에 겹겹이 배열되며, 날개 외연을 정리하고 공기 흐름을 매끄럽게 한다. 길이는 주깃보다 짧고, 날개 바깥쪽으로 점진적으로 길어지며, 청호반새에서는 한쪽 날개에 약 10~12개가 배열된다. 
  • 하부 덮깃(Lesser & Greater Primary Coverts, 下翼小・大覆羽): 주깃 하면을 덮으며, 공기 흐름을 부드럽게 하고 비행 시 저항을 감소시킨다. 
    Lesser Primary Coverts는 ⇒ 주깃 근처에서 시작해 짧게 배열되고, 
    Greater Primary Coverts는 ⇒ 날개 외측 주깃 근처까지 길게 이어진다. 
• 15-3 주깃 덮깃의 色相 및 視覺的 特徵
  
  • 상부 덮깃(Upper Primary Coverts): 짙은 청색(靑色, blue)과 흑색(黑色, black) 계열이 주를 이루며, 주깃 상면과 자연스럽게 연결되어 날개 상부 패턴을 형성한다.
  • 하부 덮깃(Lesser & Greater Primary Coverts): 청회색(靑灰色, bluish gray) 계열이 주를 이루며, 주깃 하면과 조화롭게 연결되어 날개 아래 시각적 패턴을 완성한다.
• 15-4 주깃 덮깃의 機能
  
  • 주깃 덮깃은 주깃 보호 및 날개 윤곽 형성에 기여하며, 공기 흐름을 부드럽게 해 비행 효율을 높인다.
  • 상부 덮깃은 상면 비행 안정성을, 하부 덮깃은 하면에서의 공기 저항 감소와 안정성에 기여한다.
  • 색 대비와 배열은 번식기 시각적 신호 및 개체 식별에도 활용된다.
• 15-5 名稱의 由來 
  • 한글 명칭 “주깃 덮깃”은 주깃(主羽)을 덮는 깃(羽)을 의미한다.
  • 한자 명칭 上翼覆羽(じょうよくふくう, Upper Primary Coverts)는 문자 그대로 ‘날개 상부 주깃을 덮는 깃털’을 지칭하며, 下翼小・大覆羽(かよくしょう・だいふくう, Lesser & Greater Primary Coverts)는 날개 하면 주깃 덮개를 의미한다.
  • 영어 명칭 “Primary Coverts”는 coverts(덮개)와 primary(주깃)를 결합하여 ‘주깃을 덮는 깃털’을 의미한다. 
• 15-6 청호반새에서의 特徵 및 關聯性
  청호반새의 주깃 덮깃은 상부에서 짙은 청색·흑색, 하부에서 청회색 계열을 나타내어 날개 색 대비와 시각적 패턴을 형성한다. 주깃과 긴밀히 연결되어 비행 안정성과 공기 흐름 조절에 중요한 역할을 수행하며, 번식기 성적 신호와 개체 식별에도 활용된다.
  

 

16. 주깃 손목깃 (Wrist Feathers, 輔翼羽 / Alular Feathers)

 

• 16-1 알룰라 주깃 손목깃 槪要
  주깃 손목깃(輔翼羽, Alular Feathers)은 날개의 손목(wrist) 부위에서 나는 작은 비행깃으로, 날개의 비행 안정성과 양력 조절에 핵심적인 역할을 수행한다. 청호반새(Black-capped Kingfisher, Halcyon pileata)에서는 주깃(Primary Feathers) 바로 내측, 날개 접합부 근처에서 배열되며, 날개를 펼치거나 접을 때 공기 흐름과 날개 모양을 미세하게 조절한다.
  
  
• 16-2 알룰라 주깃 손목깃의 位置, 形態, 構造
  
  • 위치: 날개 손목(wrist, manus) 부위, 주깃 내측 바로 위쪽에서 배열된다.
    주깃과 부깃의 경계 앞쪽, 소익골(小翼骨, alular digit)이라 불리는 독립된 골격 요소에 부착되어 있다.
    
  • 형태: 비교적 짧고 둥글며 단단하며, 주깃에 비해 길이가 짧다. 다른 덮깃들과 달리 독립적으로 움직일 수 있는 관절 구조를 가지고 있어 비행 중 특정 상황에서 각도를 조절하며 돌출된다. 날개를 펼치면 주깃과 함께 외연을 형성하고, 접으면 날개 안쪽에 밀착한다.
    
  • 수량: 청호반새에서는 한쪽 날개에 3~4개 정도의 Alular Feathers가 배열된다.
  • 연결 관계: 주깃과 내측에서 접촉하며, 날개 접힘 시 공기 흐름을 제어한다.
• 16-3 알룰라 주깃 손목깃의 色相 및 視覺的 特徵
  
  • 상면(Upper surface): 광택 있는 흑청색(blackish blue, metallic sheen)이며, 날개 상부 색 대비에서 큰 시각적 패턴은 형성하지 않는다. 외측 primaries와 유사한 색상과 질감을 가지고 있다. 
  • 하면(Under surface): 회갈색 내지 어두운 회색으로, 주깃 하면과 유사한 톤이다. 
• 16-4 알룰라 주깃 손목깃의 技能 및 동작 메커니즘
  
  • Alula(小翼羽)의 독립적 움직임과 공기역학적 역할
    Alula는 새의 날개 앞쪽, 손목(carpus) 부근에 위치한 작은 깃털 무리로, 사람의 엄지손가락에 해당하는 구조이다. 청호반새를 포함한 대부분의 조류에서 이 부위는 독립적으로 움직일 수 있는 관절에 연결되어 있어, 비행 시 매우 중요한 역할을 수행한다.
    ✨ 독립적 움직임
    ⇒ 자율 조절: Alula는 날개 전체와는 별도로 움직일 수 있어, 비행 중 특정 상황에서만 펼쳐진다.
    ⇒ 저속 비행 시 활성화: 착륙하거나 장애물을 피할 때, 또는 급격한 방향 전환 시 펼쳐져 공기 흐름을 안정화한다.
    ⇒ 失速 防止 技能: 비행 속도가 느려질 때 날개 위쪽의 공기 흐름이 불안정해지며
        失速(stall)이 발생할 수 있는데, Alula는 이 흐름을 재정렬해 양력(揚力)을 유지시킵니다.
    🌬️ 공기역학적 역할
    ⇒ 경계층 제어: 날개 앞쪽에 위치한 Alula는 공기 흐름의 경계층을 붙잡아 날개 표면에 더 오래 머물게 함으로써
                           양력 손실을 방지한다.
    ⇒ 영각(迎角, angle of attack) 증가 시 안정화: 날개가 공기 흐름에 대해 더 큰 각도로 기울어질 때,
                          Alula는 공기 흐름이 분리되지 않도록 도와준다.
    ⇒ 비행 제어의 미세 조정: 특히 활공 중이나 장애물 회피 시, Alula의 펼침 여부에 따라
                          비행 궤도가 미세하게 조정된다.
    
  • 즉, 알룰라는 비행 시 주깃과 함께 날개 외연을 형성하여 양력 조절과 안정성을 제공한다.
  • 실속 방지(失速防止, stall prevention): 
    Alula는 날개를 펼쳤을 때 주깃 앞쪽에서 작은 틈(Slot)을 형성하여 실속(stall) 방지와 양력 유지에 기여한다.
  • 공기 흐름 안정화:
    느린 비행, 착륙, 착수 착지 시 Alula를 위로 살짝 올리는 동작으로 '전단 공기 흐름(shear flow)'을 제어해 정밀한 제어와 안정성을 제공한다. 날개 위쪽의 난류를 줄이고, ‘경계층 분리 (delayed boundary layer separation)’를 지연시켜 비행 안정성을 높이다.
    
  • 정밀한 조종 보조: 
    날개 접힘과 펼침 시 Alula는 주깃과 함께 외연을 재구성하여 비행 효율과 조종성을 향상시킨다. 특히 급회전이나 착륙 시, alula가 돌출되어 공기 흐름을 미세하게 조절함으로써 ‘날개의 받음각(angle of attack)’을 효과적으로 유지한다.
    
  • 번식기 또는 경계 시 날개 일부를 펼치면서 시각적 신호로도 활용 가능하다.
• 16-5 알룰라 名稱의 由來
  
  • 한글 명칭 “주깃 손목깃”은 주깃(主羽) 바로 내측 손목 부위에서 나는 깃(羽)을 의미한다.
  • 한자 명칭 輔翼羽(ほよくう, Alular Feathers)는 ‘보조 날개 깃’으로, 날개 주깃을 보조하는 기능을 강조한다.
  • 영어 명칭 alula는 라틴어 ala (날개)에서 유래하며, 날개 끝 작은 부속 날개를 의미한다. 
• 16-6 청호반새에서의 特徵 및 關聯性
  청호반새의 Alular Feathers는 날개의 내측 주깃 바로 위에 배열되어, 날개 외연 안정성과 양력 조절에 기여한다. 비행 시 주깃과 긴밀히 작용하여 미세한 공기 흐름을 조절하고, 날개 접힘과 펼침 시 비행 효율과 조종성을 높인다. 또한 번식기와 사회적 상호작용 시 시각적 신호로 활용된다.
  

 

 

17. 2차날개깃(Secondaries, 副깃 / Secondary Feathers)

 

• 17-1 副깃 槪要
  2차날개깃(次羽, Secondary Feathers)은 날개의 주깃(Primary Feathers) 내측에 배열되는 비행깃으로, 주로 날개 중간에서 날개 끝까지 연결되어 양력 유지와 비행 안정성에 중요한 역할을 수행한다. 청호반새(Black-capped Kingfisher, Halcyon pileata)에서는 상완부(humerus)와 전완부(ulna)에 부착되며, 날개 펼침 시 날개 외연을 길게 형성한다. 청호반새의 날개에서 팔뚝 부위(尺骨部, ulna)에 부착된 비행깃으로, 비행 시 양력(揚力)을 생성하는 데 핵심적인 역할을 한다. 주깃(主羽, primaries)이 추진력을 담당한다면, 부깃은 공기 흐름을 받아 날개를 들어올리는 힘을 만들어낸다. 청호반새는 총 13개의 부깃을 가지며, 이는 참새목(雀形目, Passeriformes) 조류 중에서도 비교적 많은 편에 속한다.
  
  ※ 명칭 확인 및 주의사항
  ‘부깃(次羽)’은 조류해부학에서 공인된 명칭으로, 영어 ‘secondaries’에 대응한다. 이 용어는 비행깃 중 팔뚝 부위에 부착된 깃털을 지칭하며, 주깃과 함께 날개의 비행면을 구성한다. 문헌이나 교육자료에서는 ‘부비행깃(次飛行羽)’, ‘2차 비행깃(二次飛行羽, second-order flight feathers)’ 등의 용어가 혼용되기도 하지만, 조류해부학에서는 ‘부깃(次羽)’이 가장 정확하고 권위 있는 표현으로 간주된다.
  영어 명칭 secondary feathers 또는 secondaries는 주깃 다음에 오는 날개의 내측 비행깃을 지칭한다.
  일부 문헌에서는 “부날개깃”으로 번역되기도 하지만, 조류학에서는 secondary feathers가 표준이다.
  2차날개깃은 주깃과 달리 날개 상·하면에서 색상 대비와 패턴이 다르므로 관찰 시 주의가 필요하다.
  ‘Secondaries’라는 영어 명칭은 주깃에 이어 두 번째로 중요한 비행깃이라는 의미를 내포하며, 비행 技能에서 양력 생성과 안정성 확보에 중심적인 역할을 한다.
  
  
• 17-2 副깃의 位置, 形態, 構造
  
  • 부깃은 주깃보다 짧고 넓으며, 날개 중간에서 안쪽으로 배열되어 있다. 각 깃은 깃대(羽軸, rachis)와 깃가지(羽枝, barbs)로 구성되며, 깃가지들은 깃갈고리(羽鉤, barbules)를 통해 서로 맞물려 하나의 평면을 형성한다. 부깃의 기부는 상면 부깃 덮깃(上面次羽被羽, upper secondary coverts)과 하면 부깃 덮깃(下面次羽被羽, under secondary coverts)에 의해 덮여 있으며, 덮깃은 깃의 기부를 보호하고 깃의 움직임을 부드럽게 연결한다.
    부깃은 날개를 접었을 때 시각적으로 가장 넓은 면적을 차지하는 깃털군으로, 청호반새의 날개 무늬와 色相 표현에 중요한 역할을 한다.
    
  • 위치: 날개 주깃 내측, 상완(humerus) 및 전완(ulna) 부위에 배열된다.
  • 형태: 길이는 주깃보다는 짧지만, 날개 외연 형성에는 충분하며, 한쪽 날개에 약 9~10개 정도 배열된다.
  • 배열: 날개를 펼치면 주깃과 자연스럽게 연결되어 날개 외연을 형성하고, 접으면 날개 안쪽에 밀착한다.
    
  • 연결 관계: 상부 및 하부 덮깃(Secondary Coverts)과 긴밀히 연결되어 공기 흐름을 조절한다.
• 17-3 副깃의 色相 및 視覺的 特徵
  
  • 상면(Upper surface): 짙은 청색(靑色, blue) 내지 남청색(藍靑色)을 띠며, 일부 깃 끝 부분에 연한 청색이나 흑색 그라데이션이 나타난다. 그리고 일부 깃에는 금속성 광택이 도는 경우도 있다.
  • 하면(Under surface): 연한 청색(靑色, light blue)과 회색(灰色, gray) 계열이 혼합되어, 주깃과 유사한 색상 대비를 보인다. 비행 시 날개 아래쪽 시각적 패턴과 반사광에 의한 개체 식별에 도움을 준다.
  • 청호반새 2차날개깃에는 주깃과 달리 백색 패치는 뚜렷하지 않으며, 전체적으로 날개 외연의 색 대비를 안정적으로 유지한다.
• 17-4 副깃의 機能
  
  • 주깃과 함께 날개 외연을 형성하여 양력 생성 및 유지에 직접적으로 관려하며, 날개 면적을 확장하여 공기 흐름을 받아들인다.  
  • 날개 접힘과 펼침 시 공기 흐름을 효율적으로 재분배하여 비행 효율과 조종성을 향상시킨다.
  • 비행 중 자세 안정, 균형 유지, 속도 변화, 방향 전환, 활공시 공기 저항 조절, 착륙 시 날개 안정성 유지에 핵심적 역할을 수행한다.  
  • 접었을 때는 날개 상단을 덮는 형태로, 깃털의 배열과 色相이 시각적 무늬를 형성한다.
    
• 17-5 名稱의 由來
  
  • 한글 명칭 “2차날개깃”은 주깃 다음 순서로 배열되는 날개 깃털이라는 의미이다.
  • 한자 명칭 次羽(じう, Secondary Feathers)는 문자 그대로 ‘다음에 오는 깃’을 의미하며, 날개 외연 형성과 보조 역할을 강조한다.
  • 영어 명칭 secondary feathers 역시 ‘주깃 다음에 오는 깃털’을 의미한다.

• 17-6 청호반새 副깃의 特徵 및 關聯性
  
  • 청호반새의 2차날개깃은 주깃 내측에 배열되어 날개 중간 구간에서 양력을 유지하며, 날개 외연 안정성에 기여한다. 주깃과 상·하면 덮깃과 함께 작용하여 비행 효율을 높이고, 비행 시 색 대비와 패턴을 통해 개체 식별 및 사회적 신호 전달에도 활용된다.  
  • 청호반새의 부깃(2차 날개깃, secondaries)는 일반적으로 13매이다. 
    다만, 개체에 따라 ±1매 정도의 미세 변이가 보고된 바 있다.
  • 대부분의 문헌 (예: Fry & Fry 1992, Handbook of the Birds of the World, vol. 6, R
    asmussen & Anderton 2012)에 따르면, 
    Halcyon 속의 다수 종은 
    secondaries 12–14매 범위를 가지며, 
    평균적으로 13매가 ‘정형적(normal count)’으로 기재되어 있다.
  • 청호반새 (Halcyon pileata)의 부깃 관련 구체적 자료
    표본으로 보면 아래 표와 같다. 즉, 13매가 전형적 구조이며, 12매나 14매는 드물게 존재한다. 
    이 정도 변이는 조류의 개인적 발육차나 좌우 비대칭의 자연범위로 간주된다.
    실제로 13매가 있으나, 사진으로는 다 안보이는 경우도 있다. 
  • 🔹비교: 흰목물총새 (H. smyrnensis)
                 참고로 같은 속 내에서의 secondaries 수는 다음과 같다:
                  H. smyrnensis → 13–14매
                  H. cyanoventris (자바물총새) → 13매
                  즉, Halcyon 속에서 13매가 가장 보편적 구조수이다.
  • 🔹왜 14매가 나올까?
    이것은 진화·발생학적으로도 흥미로운 부분이다.
    날개골(skeletal base)의 미세차→ secondaries는 요골(ulna)의 깃공(feather papilla) 배열에 따라 달라진다. 요골의 깃공 수가 드물게 1쌍 더 형성될 수 있다.
    좌우 비대칭적 변이→ 일부 개체는 좌우 날개 중 한쪽에만 1매 추가된 경우도 있다 (즉, 13/14의 조합. BMNH 표본 중 1개체 보고됨.)
    성장 과정 중 깃털 융합/분리의 경미한 차이→ 유조(juvenile) 시기 깃 성장 단계에서 인접한 깃이 완전 분리되지 않거나 반대로 분리되면서‘1매 증가’처럼 보일 수 있다.
  • 🔹학문적으로는 어떻게 다루나?
    조류 형태학에서는 이 경우를“secondary formula variation” (±1 feather variability)로 기술한다.
    즉, 표준은 13으로 명기하고, 주석에 “Occasionally 12 or 14 secondaries observed”라고 처리한다.
  • 📘 흥미롭게도, Halcyon smyrnensis (흰목물총새)에서도극히 드물게 14매 사례가 관찰되어 (Rasmussen & Anderton, 2012), 이는 속 전체의 안정된 ‘기본 설계도’ 위에 생기는 '개체발생적 잔물결(micro-variation)'로 이해되고 있다. 

 

 

 

18. 부깃 덮깃
(Secondary Coverts, 上覆羽 / Upper & 下覆羽 / Lesser, Median, Greater Under Secondary Coverts)

 

• 18-1 副깃 덮깃 槪要
  2차날개깃 덮깃(Secondary Coverts, 上覆羽·下覆羽)은 날개의 2차날개깃(Secondaries) 위와 아래를 덮는 작은 깃털들로, 날개 외연의 매끄러운 형태를 유지하고 비행 중 공기 흐름을 조절하는 기능을 한다. 
  청호반새(Black-capped Kingfisher, Halcyon pileata)에서는 상부 덮깃(Upper Secondary Coverts)이 2차날개깃의 상면을 덮고, 하부 덮깃(Lesser, Median, Greater Under Secondary Coverts)이 2차날개깃 하면을 덮어 날개 아래쪽 색상과 패턴을 형성한다.
  
  ※ 명칭 확인 및 주의사항
  영어 명칭 secondary coverts 또는 upper/lower secondary coverts가 표준이며, 
  일부 문헌에서는 ‘2차날개 상/하 덮깃’으로 표기된다.
  상부와 하부 덮깃의 층위(layers)가 많아 혼동될 수 있으므로, 배열과 크기를 관찰해 정확히 구분해야 한다.
  Lesser, Median, Greater라는 분류는 덮깃의 배열 위치와 크기에 따른 학술적 구분이다.
  
  
• 18-2 副깃 덮깃의 位置, 形態, 構造
  
  • 상부 덮깃(Upper Secondary Coverts): 2차날개깃 상면을 덮으며, 날개 펼침 시 외형상 주깃과 연속적인 외연을 형성한다. 길이는 2차날개깃보다 짧다.
  • 하부 덮깃(Lesser, Median, Greater Under Secondary Coverts): 2차날개깃 하면을 덮고, Lesser는 가장 내측, Median은 중간, Greater는 2차날개깃과 가장 가까운 외측에 위치한다. 
  • 수량과 층위는 한쪽 날개 기준으로 다양하지만, 각 덮깃의 배열과 크기가 외연과 공기 흐름 조절에 최적화되어 있다.
• 18-3 副깃 덮깃의 色相 및 視覺的 特徵
  
  • 상부 덮깃: 청색(靑色, blue)과 흑색(黑色, black) 계열이 혼합되어 주깃과 자연스럽게 연결된다.
  • 하부 덮깃: 갈색과 담갈색 계열로, 날개 아래쪽 색상 대비와 반사광을 제공한다.
  • 청호반새 2차날개덮깃에는 백색 패치는 없으며, 전체적으로 날개 외연을 부드럽게 연결한다.
• 18-4 副깃 덮깃의 機能
  
  • 2차날개깃과 함께 날개 외연을 매끄럽게 연결하여 양력 유지와 비행 안정성을 제공한다.
  • 덮깃 층위별 배열로 공기 흐름을 효율적으로 재분배하며, 느린 비행, 착륙, 착수 착지 시 안정성을 높인다.
  • 하부 덮깃은 날개 아래 시각적 패턴 형성에 기여하여 개체 식별 및 사회적 신호 전달에도 도움을 준다.
• 18-5 名稱의 由來
  
  • 한글 명칭 “2차날개깃 덮깃”은 2차날개깃을 덮는 작은 깃털이라는 의미이다.
  • 한자 명칭 上覆羽·下覆羽는 문자 그대로 ‘덮는 깃’을 뜻하며, 날개 외연 보호와 공기 흐름 보조 기능을 강조한다.
  • 영어 명칭 secondary coverts는 2차날개깃 위/아래 덮는 깃털을 의미하며, Lesser, Median, Greater는 위치와 크기를 구분하는 학술적 용어이다.
• 18-6 청호반새에서의 特徵 및 關聯性
  
  • 청호반새의 부깃 덮깃은 날개의 외연을 매끄럽게 연결하고, 날개 펼침과 접힘 시 공기 흐름 조절 및 양력 유지에 기여한다. 하부 덮깃은 날개 아래 시각적 대비를 형성하여, 비행 중 개체 식별과 사회적 신호 전달에도 활용된다. 
  • 청호반새의 2차날개 덮깃은 부깃과는 같은 모공에서 자라지 않는다. 즉, 덮깃은 독립된 깃털이며, 같은 ‘깃열(tract)’ 내의 다른 위치의 모공에서 나온다. 
  • 조류의 날개에는 깃이 나는 부위와 나지 않는 부위가 명확히 구분되어 있다. 이를 깃열(pterylae) 과 무깃부(apteria) 라고 부른다. 청호반새의 경우, 날개에서는 alular, primary, secondary, tertial, 그리고 그 위의 coverts들이 모두 dorsal remigial tract (비행깃열) 위에 배열되어 있다.
    이 깃열 위에는 깃이 여러 층으로 나며, 각각은 별개의 모공(follicle)에서 자라난다.
  • 몸체 방향  ←────────────  날개 끝
       덮깃 모공  →   [●]
       부깃 모공  →        [●]
  • 두 모공은 서로 다른 위치에 있지만,
    덮깃의 깃줄기(quill)는 부깃의 기저부를 덮는 방향으로 눕기 때문에
    육안으로는 “덮깃이 부깃에서 이어진 듯” 보이는 것이다. 
  • [시각적 비유] 조류의 깃 배열은 기와지붕과 같다. 각 깃털은 자기 고유의 기와 한 장이지만, 덮깃은 그 아래 기와의 윗부분을 덮는 위치에서 자랍니다. 기와는 하나의 지붕(trac) 위에 겹겹이 얹혀 있다. 
    따라서, 부깃과 덮깃은 피부에서 각각 독립된 뿌리를 가지고 있으며, 하나의 큰 깃털에서 “갈라져 나온” 것은 아니다.
  
  

 

19. 3차날개깃 (Tertiaries, 三次羽 / Tertiary Feathers)

 

• 19-1 3차날개깃 槪要
  3차날개깃(三次羽, Tertiary Feathers)은 날개의 내측 끝, 상완(humerus) 부위와 몸통 가까이에 위치한 비행깃으로, 날개 내측 구간의 양력 유지와 날개 전체 안정성에 기여한다. 
  청호반새(Black-capped Kingfisher, Halcyon pileata)에서는 주로 날개 접합부 근처에 배열되어, 날개를 펼칠 때 상완과 몸통 사이의 외연을 매끄럽게 연결한다.
  
  ※ 명칭 확인 및 주의사항
  영어 명칭 tertiary feathers 또는 tertials가 표준이며, 일부 문헌에서는 “3차날개깃” 또는 “삼차깃”으로 표기한다.
  3차날개깃은 1차·2차날개깃과 달리 길이가 짧고, 색상과 패턴이 비교적 단순하므로 관찰 시 주의가 필요하다.
  상면과 하면, 그리고 주·2차날개깃과의 연결 상태를 확인해야 외연 구조와 기능 이해가 용이하다.
  
  
• 19-2 3차날개깃의 位置, 形態, 構造 
  
  • 위치: 날개 내측 끝, 상완(humerus)과 몸통 접합부 근처(견갑부 근처)에 배열된다.  
            구체적으로는 이차비행깃(二次飛行翮, secondary feathers)의 안쪽 끝과 몸통 사이에 자리하며,
            날개를 접었을 때는 이 깃들이 이차비행깃을 덮는 형태로 보인다.
    
  • 형태: 길이는 주깃 및 2차날개깃보다 짧지만, 날개 외연의 내측 구간을 매끄럽게 연결한다.
            일반적으로 길고 납작하며, 약간 둥글게 휘어진 형태를 띤다.
            깃의 끝부분은 다른 비행깃보다 약간 둥글고 넓은 편이다.
    
  • 수량: 한쪽 날개에 3~5매 정도 배열되며, 깃줄기(羽軸, rachis)는 굵고 안정적이다.
  • 연결 관계: 2차날개깃 덮깃과 함께 날개 외연을 형성하고, 날개 접힘 시 날개 안쪽 공간을 덮는다.
• 19-4 3차날개깃의 色相 및 視覺的 特徵
  
  • 상면(Upper surface): 짙은 청색(靑色, blue)과 흑색(黑色, black) 계열이 혼합되어 있으며, 날개 외연 내측의 색 대비를 안정적으로 유지한다.
  • 하면(Under surface): 연한 청색(靑色, light blue) 계열과 회색(灰色, gray) 혼합으로, 날개 아래 시각적 패턴 형성에 기여한다. 
  • 청호반새 3차날개깃에는 뚜렷한 백색 패치는 나타나지 않는다.
    
• 19-4 3차날개깃의 機能
  
  • 삼차비행깃은 비행 시 직접적인 추진력에는 관여하지 않지만, 다음과 같은 중요한 技能을 수행한다:
  • 비행 시 균형 유지: 날개 내측 외연을 매끄럽게 연결하여 양력 유지와 비행 안정성을 제공한다.
    특히 활공이나 저속 비행 시, 삼차비행깃은 날개의 전체적인 균형을 잡아주는 역할을 한다.
    
  • 공기 흐름의 연결:  주깃과 2차날개깃, 덮깃과 협력하여 공기 흐름을 부드럽게 이어주어, 비행 중 날개의 경계에서 생길 수 있는 난류를 줄여주어, 비행 효율과 조종성을 높인다.
  • 날개 접힘 안정화: 날개 접힘 시 내측 외연을 덮어 날개 구조를 보호하고, 착륙 시 안정성을 유지한다.
  • 깃털 보호: 외부 충격이나 마찰로부터 이차비행깃을 보호하는 완충 역할도 수행한다.
    
• 19-5 名稱의 由來
  
  • 한글 명칭 “3차날개깃”은 1차·2차날개깃 다음 순서로 배열되는 날개 깃털이라는 의미이다.
  • 한자 명칭 三次羽(さんじう, Tertiary Feathers)는 문자 그대로 ‘세 번째 깃’을 뜻하며, 내측 외연 연결과 보조 역할을 강조한다.
  • 영어 명칭 tertiary feathers는 ‘세 번째 비행깃’이라는 의미이다.
• 19-6 청호반새에서의 特徵 및 關聯性
  
  • 청호반새의 3차날개깃은 날개 내측 끝과 몸통을 연결하여 날개 외연 안정성을 높이며, 주·2차날개깃 및 덮깃과 함께 날개 전체 양력 유지와 비행 효율을 향상시킨다. 내측 외연의 색상과 패턴은 날개 아래 시각적 대비 형성에도 기여한다. 
  • 청호반새의 제3깃의 수 (Number of Tertials)
    3매 (three tertials)가 표준이다. ✅ (양측 날개 모두 동일하게 3매씩 존재)
    청호반새뿐 아니라 대부분의 Halcyoninae 속(kingfishers)에서 3매형 tertials이 기본 패턴이다.
    각 깃은 S11–S13 (가장 안쪽의 secondaries) 바로 안쪽에 연결되어 있고,
    상완골(humerus)에 부착된 기저부로부터 시작한다.
    즉, Primaries → Secondaries (13~14) → Tertials (3) → Scapulars의 순서로 배열된다.
  • 청호반새 제3깃의 형태적 특징
    🔹“제3깃은 3매로 구성되며, 광택 있는 흑남청색을 띤다. 날개를 접었을 때는
          견갑깃에 대부분 가려져 외형상 구분이 어렵다.”
    🔹tertials는 secondaries보다 폭이 약간 넓고 길이가 짧다.
    🔹날개를 접었을 때는 등쪽의 mantle과 연속되는 듯한 색의 띠처럼 보인다.
    🔹각 깃의 외연은 둥글고, 초점부(vane)는 견고하다.
    🔹외측 tertial은 외견상 secondaries의 일부로 보이기 때문에 사진에서 육안 구분이 거의 불가능할 때가 많다.
    
  • 청호반새 제3깃의 색상 및 시각적 인상 (성조 기준)
    🔹가장 외측 tertial
            ⇒ 광택 청남색 (greater coverts와 유사).
            ⇒ 비행 중에도 outer secondaries와 시각적으로 연속
    🔹중간 tertial
            ⇒ 청색에서 남청색
            ⇒ 때로는 등 깃과 경계 모호
    🔹가장 내측 tertial
            ⇒ 어두운 청회색~흑남청색
            ⇒ scapulars와 혼합되어 은폐 효과
    🔸따라서 일반 사진에서는 tertials와 upperwing coverts·scapulars의 색이 섞여,
        경계가 거의 안 드러나며,
        특히 날개 접은 자세에서는 3매가 “하나의 청색 패치”처럼 보인다.
    
  • 청호반새 제3깃의 배열 방향 (orientation)
    🔹청호반새(Halcyon pileata)의 제3깃(tertiaries)은 '상완부(upper arm)'에 부착된 비행이다.
         그래서 손(primaries)·팔(secondaries) 깃들과는 방향이 약간 다르다.
    🔹 “제3깃은 날개축(wing axis)에 대해 약간 사선으로 안쪽-후방(inward and posteriorly)으로
           배열되어 있다.”
         “기저부는 상완부(humerus)에, 끝은 몸체 방향으로 향하며,
           등 깃(mantle)과 견갑깃(scapulars) 쪽으로 겹쳐진다.”
        ⇒ 즉, ┌ 기저부(base) → 날개 뿌리쪽, 몸체 방향으로
                 └ 끝(tip) → 외측(secondaries 쪽)을 향하되, 약간 뒤쪽(posteriorly) 으로 눕는 구조이다.
    🔹조류학적 묘사용 정식 표현들
        "lie obliquely backward” = 약간 뒤쪽으로 사선 배열 (가장 일반적인 표현)
        “directed posteromedially” = 후내측으로 향함 (해부학적 기술용 표현)
        "continuous with the scapular tract” = 견갑깃열과 연속됨 (시각적 연속성 강조 표현)
    🔹“제3깃은 날개축을 따라 뒤안쪽으로 사선 배열되며, 내측 끝이 견갑깃 아래로 겹친다.”
         “3매의 제3깃은 서로 약간 포개지며, 외측 제3깃은 제2차비행깃과, 내측 제3깃은 견갑깃과
          연속된 배열을 이룬다.”
         “3매의 제3깃은 뒤안쪽으로 사선 배열되며, 서로 약간씩 겹치고, 가장 안쪽 깃은 견갑깃과 이어진다.”
  
  

 

 

20. Alula 덮깃 (Alula Covert Feather, 副翼覆羽 / Alula Covert Feathers)

 

• 20-1 Alula 덮깃 槪要
  Alula 덮깃(副翼覆羽, Alula Covert Feathers)은 주깃 손목깃(Alula, 輔翼羽)을 덮는 작은 깃털 군으로, 날개 손목 부위의 외형을 매끄럽게 만들고, 공기 흐름을 조절하는 역할을 수행한다. 
  청호반새(Black-capped Kingfisher, Halcyon pileata)에서는 Alula 바로 위와 내측에 배열되어, 날개 접힘과 펼침 시 Alula의 안정적 배치를 돕는다.
  
  ※ 명칭 확인 및 주의사항
  영어 명칭 alula covert feathers가 표준이며, 일부 문헌에서는 “보조 손목깃 덮깃”으로 표기한다.
  Alula 자체와 위치가 밀접하여, 혼동하지 않도록 주의해야 한다.
  
  
• 20-2 Alula 덮깃의 位置, 形態, 構造
  
  • 위치: 날개 손목 관절 부위 Alula 바로 위와 내측에 배열된다. 
             즉, carpal joint (손목관절, 날개의 앞쪽 굽은 부분) 바로 위쪽에 위치한다. 
             Lesser coverts와 marginal coverts의 전방 끝에서 이어지는 구조로,
             날개 앞전(leading edge)을 따라 좁은 삼각형 모양으로 배열된다.
  • 형태: 짧고 단단하며, 타원형에서 삼각형으로, Alula의 외연과 날개 상·하면 사이의 틈을 매끄럽게 덮는다.
  • 수량: 한쪽 날개에 4~6매의 미세한 깃으로 이루어진 짧은 띠 형태이다. 
             날개를 접었을 때, carpal joint 앞부분에서 작은 삼각형 패치처럼 보인다. 
  • 연결 관계: Alula와 상·하면 공기 흐름을 연결하여, 비행 안정성과 제어를 지원한다.
                   비행 중에 주로 알룰라 3매와 함께 접히거나 약간 세워져 공기 흐름을 조절한다. 
• 20-3 Alula 덮깃의 色相 및 視覺的 特徵
  
  • 상면(Upper surface): 짙은 흑색 내지 흑남청색으로, 상면 lesser coverts (검정)과 매끄럽게 연결된다.  
  • 하면(Under surface): 회갈색 내지 어두운 회색으로, flight feathers 하면과 유사한 톤이다.  
• 20-4 Alula 덮깃의 技能
  
  • Alula의 외연과 날개 접힘·펼침 시 공기 흐름을 매끄럽게 연결한다.
  • 비행 시 Alula와 협력하여 양력 유지, 실속 방지(stall prevention), 안정성 확보에 기여한다.
  • 날개 접힘 시 날개 내측 공간을 덮어 구조 보호 및 비행 효율 향상에 도움을 준다.
• 20-5 名稱의 由來
  
  • 한글 명칭 “Alula 덮깃”은 Alula를 덮는 작은 깃털이라는 의미이다.
  • 한자 명칭 副翼覆羽(ふよくふ, Alula Covert Feathers)는 ‘보조 날개를 덮는 깃’을 의미한다.
  • 영어 명칭 alula covert feathers는 Alula를 덮는 작은 깃털을 의미한다.
• 20-6 청호반새에서의 特徵 및 關聯性
  청호반새의 Alula 덮깃은 Alula를 안정적으로 덮고 외연을 매끄럽게 연결하여, 날개 접힘과 펼침 시 비행 안정성과 조종성을 높인다. 또한 날개 아래쪽 색상 패턴 형성을 보조하여 개체 식별과 사회적 신호 전달에도 기여한다.
  

 

 

21. 가장자리 덮깃 (Marginal Coverts, 側縁覆羽 / Marginal Coverts)

 

• 21-1  가장자리 덮깃 槪要
  가장자리 덮깃(側縁覆羽, Marginal Coverts)은 날개와 꼬리 주변, 혹은 날개 외연의 가장자리를 따라 배열되어 날개의 외형을 매끄럽게 하고, 비행 중 공기 흐름을 최적화하는 작은 깃털 군이다. 
  청호반새(Black-capped Kingfisher, Halcyon pileata)에서는 주로 1차·2차날개깃과 연결되어 날개 외연과 날개 끝 가장자리의 안정성을 제공한다.
  
  ※ 명칭 확인 및 주의사항
  영어 명칭 marginal coverts가 표준이며, 일부 문헌에서는 “측연덮깃” 혹은 “가장자리 덮깃”으로 표현한다.
  상면과 하면에서 배열과 층위가 다르므로 관찰 시 혼동하지 않도록 주의한다.
  1차날개깃, 2차날개깃 덮깃과 명확히 구분해야 하며, 날개 외연 가장자리를 덮는 역할임을 이해해야 한다.
  
  
• 21-2 가장자리 덮깃의 位置, 形態, 構造
  
  • 위치: 날개 외연, 주·2차날개깃 가장자리 및 날개 끝 근처에 배열된다
  • 형태: 짧고 얇으며, 날개 외연의 윤곽을 매끄럽게 연결한다.
    
  • 수량: 한쪽 날개에 수 개에서 여러 개가 층위별로 배열된다.
    
  • 연결관계: 상부 덮깃과 하부 덮깃이 함께 외연을 덮으며, 날개 접힘 시 날개 안쪽 공간을 보호한다.
    
• 21-3 가장자리 덮깃의 色相 및 視覺的 特徵
  
  • 상면(Upper surface): 청색(靑色, blue)과 흑색(黑色, black) 계열이 혼합되어, 날개 외연과 자연스럽게 연결된다.
  • 하면(Under surface): 연한 청색(靑色, light blue)과 회색(灰色, gray) 계열로, 날개 아래 시각적 패턴을 형성한다.
• 21-4 가장자리 덮깃의 機能
  
  • 날개 외연 가장자리를 매끄럽게 연결하여 양력 유지와 비행 안정성을 제공한다.
  • 날개 접힘·펼침 시 공기 흐름 조절 및 날개 외연 보호 역할을 수행한다.
  • 비행 중 날개 끝 가장자리의 미세한 공기 흐름을 안정화하여 효율적인 조종과 속도 유지에 도움을 준다.
• 21-5 名稱의 由來
  
  • 한글 명칭 “가장자리 덮깃”은 날개 외연 가장자리를 덮는 역할을 의미한다.
  • 한자 명칭 側縁覆羽(そくえんふ, Marginal Coverts)는 문자 그대로 ‘측면 가장자리를 덮는 깃’이다.
  • 영어 명칭 marginal coverts 역시 날개 가장자리를 덮는 작은 깃털을 의미한다.
• 21-6 청호반새에서의 特徵 및 關聯性
  청호반새의 가장자리 덮깃은 날개 외연과 날개 끝을 매끄럽게 연결하여 비행 안정성을 높이고, 날개 접힘과 펼침 시 외연 보호와 공기 흐름 조절에 기여한다. 날개 색상과 패턴 형성에도 일부 역할을 수행하여, 개체 식별과 시각적 신호 전달에 활용된다.
  

 

 

22. 가슴깃 ( 胸羽 , Breast Feathers) 

 

• 22-1 가슴깃 槪要
  가슴깃(胸羽, Breast Feathers)은 청호반새(Black-capped Kingfisher, Halcyon pileata)의 흉부를 덮는 깃털로, 체온 유지와 외형적 보호, 비행 시 공기 저항 최소화 및 시각적 패턴 형성에 중요한 역할을 한다. 가슴 중앙에서 외측으로 넓게 배열되며, 몸통 앞면의 곡선을 따라 매끄럽게 이어진다.
  
  ※ 명칭 확인 및 주의사항
  영어 명칭 breast feathers가 표준이며, 일부 문헌에서는 “흉부 깃털” 또는 “가슴 깃”으로 표기한다.
  상부, 하부, 외측으로 배열되는 깃털 층위에 따라 모양과 색상이 다를 수 있으므로, 관찰 시 위치와 방향에 주의해야 한다.
  청호반새에서는 가슴깃과 배깃(Belly Feathers)의 경계를 명확히 구분할 필요가 있다.
  
  
• 22-2 가슴깃의 位置, 形態, 構造
  
  • 위치: 흉부 중앙과 측면, 날개 기부 아래 부분까지 포함하여 넓게 배열된다.  
  • 형태: 깃대(羽軸, rachis)는 중간 길이이며, 깃가지(羽枝, barb)는 밀도 높게 배열되어 부드러운 곡면을 형성한다.
    
  • 수량: 정확한 개수는 개체별 약간의 차이가 있으나, 전체 흉부를 덮는 충분한 층위를 형성한다.
    길이는 약 2~3cm 내외이며, 갯수는 수백 개 이상으로 가슴 전체를 균일하게 덮는다.
    
  • 연결 관계: 가슴 중앙에서 외측과 배쪽으로 이어지며, 옆구리와 연결되어 몸통 전체 외피 역할을 수행한다.
• 22-3 가슴깃의 色相 및 視覺的 特徵
  
  • 목 아래 시작부분의 백색에서 부터 복부 뱡향으로, 황갈색으로 이행되며, 부드러운 솜깃도 포함되어 있다. 
  • 목 아래 시작부분의 백색 기운이 가슴 중앙부로 내려가면서 좁아지면서 V자 형태를 이룬다. 
• 22-4 가슴깃의 機能
  
  • 체온 유지 및 외부 충격 완화 역할을 수행한다.
  • 날개와 몸통의 공기 흐름을 매끄럽게 연결하여 비행 안정성과 효율성을 높인다.
  • 시각적 신호로 활용될 수 있으며, 영역 표시나 사회적 상호작용에서 일부 역할을 한다. 특히 번식기에는 깃털을 부풀려 과시 행동을 하거나, 위협 시 깃털을 세워 경계 신호를 보낼 수 있다.
    
• 22-5 名稱의 由來
  
  • 한글 명칭 “가슴깃”은 흉부(胸部)를 덮는 깃이라는 의미이다. ‘가슴’은 몸통의 앞부분, 심장과 폐가 위치한 부위를 뜻하며, 깃은 이를 덮는 깃털을 의미한다.
    
  • 한자 명칭 胸羽(きょうう, Breast Feathers)는 문자 그대로 흉부를 덮는 깃을 의미한다. 胸(가슴 흉) + 羽(깃털 우).
    
  • 영어 명칭 breast feathers는 breast(가슴) + feathers(깃털)로 구성되며, 역시 ‘흉부의 깃털’을 의미하며, 위치와 기능을 직접적으로 나타낸다. 고대 영어 brēost에서 유래. 
• 22-6 청호반새에서의 特徵 및 關聯性
  청호반새의 가슴깃은 흉부 중앙에서 외측으로 넓게 배열되어 체온 유지와 비행 안정성에 기여한다. 이 깃털은 번식기와 영역 방어 행동에서 머리와 목을 부풀릴 때 과시 효과를 강화하며, 다른 개체와의 거리 조절 및 의사소통에도 관여한다. 
  조류 사진가들에게는 청호반새의 체색을 구성하는 핵심 요소로, 정면 촬영 시 가장 먼저 눈에 띄는 부위이며, 구도 설정과 色相 대비 표현에 있어 중심축이 된다. 배깃과의 경계를 명확히 하여 외형 관찰과 해부학적 연구에 중요한 기준이 된다.
  
  
  

23. 측면 가슴깃 (Lateral Breast Feathers, 側胸羽 / Lateral Breast Feathers)

 

• 23-1 측면 가슴깃 槪要
  측면가슴깃(側胸羽, Lateral Breast Feathers)은 청호반새(靑湖斑鶲, Black-capped Kingfisher, Halcyon pileata)의 흉부(胸部) 외측을 덮는 깃털로, 중앙가슴깃(中央胸羽, Median Breast Feathers)과 연속되어 흉부 전체의 윤곽을 형성한다.
  이 깃털들은 체온 유지, 비행 중 공기 저항 최소화, 외부 충격 완화, 그리고 시각적 무늬 형성에 기여한다.
  흉부의 형태를 따라 곡선을 이루며 배열되어, 날개 기부(wing base)와 복부(腹部, abdomen)를 매끄럽게 이어주는 역할을 한다.
  
  ※ 명칭 확인 및 주의사항
  영문 표기 lateral breast feathers는 조류해부학에서 통용되는 명칭이며, 일부 문헌에서는 “측흉깃(側胸羽)” 또는 “가슴 측면깃”이라 부르기도 한다.
  영문 표준 명칭은 Lateral breast feathers이며, 때로는 Flank feathers로 혼용되기도 한다.
  해부학적 구분상 날개덮깃(覆羽, coverts)과 혼동하기 쉬우므로, 위치 구분에 유의해야 한다.
  본 깃은 흉부 측면의 연부(soft part)를 따라 배열되며, 중앙가슴깃과 복부깃(腹羽, belly feathers) 사이를 자연스럽게 연결한다.
  
  
• 23-2 측면 가슴깃의 位置, 形態, 構造
  
  • 위치: 흉부의 외측면, 즉 중앙가슴깃의 가장자리에서 날개 기부를 향하는 영역에 위치한다.
    
  • 형태: 중앙가슴깃보다 약간 짧고 폭이 좁으며, 곡면을 따라 부드럽게 배열되어 흉부의 곡선을 보강한다.
    
  • 수량: 한쪽 측면에 수십 매의 깃이 겹겹이 배열되어 있으며, 외관상 흉부를 충분히 덮는 밀도를 이룬다.
    
  • 연결 관계: 상방으로는 중앙가슴깃, 하방으로는 복부깃과 이어지며, 외측으로는 날개 기부 덮깃(基覆羽, axillary coverts)과 연속된다. 피부의 깃공(羽孔, follicle)은 서로 다른 층위에 배열되어 상·하층 깃이 자연스러운 중첩 구조를 이룬다.
    
• 23-3  측면 가슴깃의  色相 및 視覺的 特徵
  
  • 청호반새의 성조(成鳥)에서는 측면가슴깃이 연갈색(淡褐色, buffy brown) 내지 황갈색(黃褐色, rufous) 을 띠며, 종종 미세한 회색(灰色, grayish) 기운이 섞인다.
    이는 상부의 백색(白色, white) 목둘레 및 가슴과 선명한 대비를 이루며, 복부로 이어지면서 점차 짙은 갈색톤으로 변화한다.
  • 유조(幼鳥)에서는 동일 부위가 성조보다 탁한 색조를 띠고, 개체에 따라 옅은 갈색 띠무늬나 미세한 반점이 남는다.
  • 비행 시 측면가슴깃은 날개 기부 아래의 부위와 함께 몸통 외곽선을 따라 시각적 부드러움을 부여하며,
    전체적으로 흉부 하부와 복부의 색상 경계를 완화하는 시각적 완충 역할을 한다.
    
• 23-4 측면 가슴깃의 機能
  
  • 측면가슴깃은 체온 유지와 외부 충격 완화의 기능을 담당한다.
  • 또한 비행 시 날개와 흉부 측면의 경계면에서 발생하는 공기 흐름을 조절하여, 공기 저항을 줄이고 비행 안정성을 높인다.
  • 시각적으로는 개체의 외형적 부드러움을 강화하며, 성적 구별이나 사회적 시각신호(visual signaling)에도 부분적으로 기여한다.
• 23-5 名稱의 由來
  
  • 한글 명칭 “측면가슴깃” 은 흉부의 측면(側胸部)을 덮는 깃이라는 뜻.
  • 한자 표기 側胸羽(측흉우) 는 문자 그대로 ‘가슴의 옆면을 덮는 깃털’을 의미.
  • 영문 명칭 lateral breast feathers 에서 lateral은 “측면의(side)”를, breast는 고대 영어 brēost에서 유래한 “가슴, 흉부”를 뜻하며, feathers는 깃털을 의미한다.
• 23-6 청호반새에서의 特徵 및 關聯性
  
  • 청호반새의 측면가슴깃은 백색의 상부 흉부(upper breast)와 연갈색의 복부(腹部)를 부드럽게 연결하는 전이부(transitional zone)를 형성한다.
    이 부위의 색조는 개체식별, 성숙도 판별, 위장 효과(camouflage) 등에 기여하며,
    체표의 공기역학적 매끄러움을 유지하여 활공 중 공기 흐름을 안정시키는 역할을 한다.
  • 이러한 특성은 청호반새가 비교적 느린 직선 비행과 활공을 병행할 때, 체표 경계부의 난류(turbulence)를 완화하는 데에도 유리하게 작용한다.

📚 측면 가슴깃 참고문헌

• Fry, C. H., Fry, K., & Harris, A. (1992). Kingfishers, Bee-eaters and Rollers. Princeton University Press.
• Woodall, P. F. (2020). “Black-capped Kingfisher (Halcyon pileata).” Handbook of the Birds of the World Alive. Lynx Edicions.
• del Hoyo, J., Elliott, A., & Christie, D. A. (Eds.). (2001). Handbook of the Birds of the World, Vol. 6: Mousebirds to Hornbills. Lynx Edicions.
• Brazil, M. (2009). Birds of East Asia. Princeton Field Guides.

 

 

24. 배깃 (Belly Feathers, 腹羽 )

 

• 24-1 배깃 槪要
  배깃(腹羽, Belly Feathers)은 청호반새(Black-capped Kingfisher, Halcyon pileata)의 복부 전면을 덮는 깃털로, 체온 유지, 외부 충격의 완화, 그리고 공기역학적 안정성 확보에 중요한 기능을 담당한다.
  가슴깃(胸羽, Breast Feathers)에서 자연스럽게 이어져 복부 중앙과 양측면을 감싸며, 날개 아래쪽 덮깃 및 하복부 깃과 매끄럽게 연결된다.
  이 부위의 깃털은 부드럽고 밀도가 높으며, 깃의 배열 방향이 일정하지 않고 체축에 따라 완만히 비틀리므로, 활공 시 복부의 공기 흐름을 안정시키는 데 효과적이다.
  
  ※ 명칭 확인 및 주의사항
  영어 표기 belly feathers가 일반적으로 사용되며, 일부 문헌에서는 “복부 깃” 또는 “복부 덮깃”으로 번역된다.
  가슴깃(胸羽)과의 경계는 색상 변화와 깃결 방향으로 구분할 수 있으며, 복부 측면의 덮깃(腹側被羽)과 혼동하지 않도록 주의한다.
  
  
• 24-2 배깃의 位置, 形態, 構造
  
  • 위치: 흉부 하단부에서 시작하여 배 중앙, 하복부, 그리고 꼬리 기부 전방까지 이어진다.  
  • 형태: 비교적 짧고 부드럽지만, 기저부에 미세한 솜깃(plumulaceous base)이 존재하여 보온성이 높다. 
  • 배열: 중앙부 깃은 하방으로 향하며, 양측의 깃은 비스듬히 외측으로 향해 체형 곡선을 따라 배치된다.
  • 연결 관계: 상방으로는 가슴깃, 측방으로는 측면 가슴깃, 후방으로는 하복부 덮깃(下腹被羽)과 연결되어 깃층의 연속성을 이룬다. 
• 24-3 배깃의 色相 및 視覺的 特徵
  
  • 청호반새의 배깃은 개체의 연령과 깃 상태(換羽期)에 따라 미묘한 색조 변화를 보인다. 
  • 성조(成鳥): 배 전체는 연한 황갈색(黃褐色, pale buff brown) 내지 황백색(黃白色, whitish buff)을 띠며, 가슴의 진한 갈색 영역과 뚜렷한 대비를 이룬다. 복부 중앙부로 내려갈수록 색이 점차 옅어져 거의 백색(白色, white)에 가까워진다.
  • 유조(幼鳥): 깃이 약간 더 회갈색(灰褐色, grayish brown)을 띠며, 깃끝에 엷은 회백색 테두리(subterminal fringe)가 남아 있다.
  • 복부의 깃 배열은 대체로 매끄럽고 비늘무늬(鱗狀紋, scaled pattern)는 나타나지 않는다. 다만, 깃 가장자리의 미세한 음영 차로 인해 입체적인 곡선이 강조되어 보인다.
  • 이러한 색조와 질감은 날개 하단의 흰색 하덮깃(underwing coverts)과 시각적으로 연속되어, 청호반새의 비행 중 하체 실루엣을 밝고 깨끗하게 보이게 하는 효과를 낸다. 
• 24-4 배깃의 機能
  
  • 배깃은 풍동에서 공기 저항을 최소화하면서 복부의 온도를 일정하게 유지하는 역할을 한다.
  • 특히 청호반새가 더운 계절에 수면 위를 낮게 활공할 때, 복부의 밝은 색은 햇빛 반사를 통해 체온 상승을 방지하는 기능적 의미도 가진다.
• 24-5 名稱의 由來
  
  • 한글 명칭 “배깃”은 복부(腹部)를 덮는 깃이라는 의미에서 유래한다.
  • 한자 표기 腹羽(ふくう, Belly Feathers)는 문자 그대로 ‘배의 깃털’을 뜻한다.
  • 영어 명칭 belly feathers의 belly는 중세 영어 belye에서 유래했으며, ‘몸통의 아래쪽, 복부’를 의미한다. 
• 24-6 청호반새에서의 特徵 및 關聯性
  
  • 청호반새의 배깃은 흉부 하단에서 꼬리 기부에 이르는 부위를 부드럽게 덮어, 상면부의 진한 색조와 명확한 색 대비를 이룬다.
    이는 청호반새의 전체적인 색 패턴—머리의 검정, 날개와 등의 선명한 청색, 그리고 복부의 밝은 황백색—을 조화롭게 완성시키는 요소로 작용한다.
  • 또한, 복부의 밝은 색은 어류나 수중 먹이가 위에서 보는 시점에서는 하늘빛과 유사하게 위장 효과(countershading)를 제공하여, 포식자 회피와 사냥 효율 모두에 기여한다. 

 

 

25. 측면 배깃 (Lateral Belly Feathers, 側腹羽 )

 

• 25-1 측면 배깃 개요
  측면 배깃(側腹羽, Lateral Belly Feathers)은 청호반새(Black-capped Kingfisher, Halcyon pileata)의 복부 측면을 덮는 깃털로, 중앙 배깃(腹羽, Belly Feathers)과 함께 체온 유지, 외부 충격 완화, 비행 중 공기 흐름의 안정화, 그리고 시각적 패턴 형성에 기여한다.
  이 깃들은 몸통의 곡선을 따라 비스듬히 배열되어 날개 아래쪽 덮깃(翼下被羽)과 자연스럽게 이어지며, 복부의 곡선을 매끄럽게 완성한다.
  
  ※ 명칭 확인 및 주의사항
  표준 영어 명칭은 lateral belly feathers이며, 일부 문헌에서는 “측복부 깃” 또는 “배 측면 덮깃”으로 표기된다.
  중앙 배깃과 경계를 구분할 때는 깃 방향과 색조 변화가 중요한 기준이 된다.
  날개 하부 덮깃(underwing coverts)과 인접하므로 혼동을 피해야 한다.
  
  
• 25-2 측면 배깃의 位置, 形態, 構造
  
  • 위치: 복부의 양측면에서 날개 기부 아래까지 분포하며, 흉부 하단과 복부 중앙부를 연결한다.  
  • 형태: 중앙 배깃보다 짧고 폭이 좁으며, 깃 끝이 약간 둥글다. 깃 기저부에는 솜깃(plumulaceous base)이 발달해 보온성이 높다.
  • 배열: 깃은 대체로 체축을 따라 아래쪽·뒤쪽으로 기울어 있으며, 외형적으로 부드러운 곡면을 형성한다.
  • 연결 관계: 상방으로는 가슴깃(胸羽)과 측면 가슴깃(側胸羽), 하방으로는 중앙 배깃 및 하복부 덮깃(下腹被羽)과 이어진다.
• 25-3 측면 배깃의 色相 및 視覺的 特徵
  
  • 청호반새의 측면 배깃은 개체 연령과 조명 조건에 따라 미묘한 색조 차이를 보인다.
  • 성조(成鳥): 전체적으로 연한 황갈색(黃褐色, pale buff brown) 또는 크림빛 황백색(黃白色, cream buff)을 띠며, 중앙 배깃의 밝은 색조와 자연스럽게 이어진다.
    복부 중앙에서 측면으로 갈수록 색이 약간 짙어지며, 옅은 회갈색(灰褐色, grayish brown) 음영이 섞인다.
  • 유조(幼鳥): 성조보다 전반적으로 더 어두운 갈색을 띠며, 깃끝에 연한 회백색 테두리(subterminal fringe)가 남는다.
  • 측면 배깃은 청호반새의 등과 날개 아랫부분의 짙은 청자색(靑紫色, purplish blue) 영역과 대비되어, 비행 시 복부 윤곽을 시각적으로 부드럽게 완화한다. 즉, 상면은 따뜻한 황갈색~담회색(淡灰色) 계열로, 하면은 약간 더 옅고 밝은 색조로 나타난다.
• 25-4 측면 배깃의 機能
  
  • 측면 배깃은 복부의 보온과 보호뿐 아니라, 날개 아래쪽 공기 흐름을 연결하여 비행 시 공력적 안정성을 높인다. 
  • 또한 밝은 황갈색의 색조는 위쪽의 청색 날개와 아래쪽의 백색 복부 사이의 시각적 완충층 역할을 하여, 전체 체색 조화를 이룬다.
• 25-5 名稱의 由來
  
  • “측면 배깃”은 복부 측면(側腹部)을 덮는 깃털이라는 의미이다.
  • 한자 명칭 側腹羽(そくふくう, Lateral Belly Feathers)는 문자 그대로 ‘배의 옆면을 덮는 깃’을 뜻한다.
  • 영어 lateral belly feathers에서 lateral은 ‘측면’을, belly는 중세 영어 bel에서 유래한 ‘복부’를 뜻한다.
• 25-6 청호반새에서의 特徵 및 關聯性
  
  • 청호반새의 측면 배깃은 가슴깃과 배깃의 색조를 잇는 전이부위로, 전체 체색 조화에 결정적 역할을 한다.
  • 복부 측면의 부드러운 황갈색은 하복부의 밝은 빛과 날개 하부의 청색 사이를 자연스럽게 연결해, 비행 중 윤곽선을 완화하고 시각적 위장(countershading)에 기여한다.
  • 이 부위의 깃 배열은 좌우 대칭이 정밀하게 유지되며, 이는 청호반새의 공기역학적 완성도를 상징하는 요소 중 하나로 평가된다.

 

 

26. 하복부 덮깃 (Lower Abdominal Coverts, 下腹被羽)

 

• 26-1 하복부 덮깃 槪要
  하복부 덮깃(下腹被羽, Lower Abdominal Coverts)은 청호반새(Black-capped Kingfisher, Halcyon pileata)의 복부 하단, 즉 배 중앙에서 미부(尾部) 방향으로 이어지는 하복부 영역을 덮는 깃털이다.
  이 깃털은 배깃(Belly Feathers) 아래쪽에 위치하며, 체온 유지, 외부 충격 완화, 미부 깃과의 공기 흐름 조절, 그리고 시각적 연속성 형성에 기여한다.
  비행 시에는 복부 아래의 공기 저항을 최소화하며, 정지 시에는 몸체 하단의 매끄러운 윤곽을 유지하는 역할을 한다.
  
  ※ 명칭 확인 및 주의사항
  영어 표기 lower abdominal coverts가 표준이며, 일부 문헌에서는 lower belly feathers 혹은 hypoabdominal coverts로 표기된다.
  ‘하복부 덮깃’은 ‘배 아래쪽을 덮는 피복 깃털’이라는 의미로, 중앙 배깃이나 미부덮깃(尾被羽)과의 경계를 명확히 구분해야 한다.
  
  
• 26-2 하복부 덮깃의 位置, 形態, 構造
  
  • 위치: 복부 하단부, 즉 배 중앙부와 미부 사이 전이 영역에 분포한다.
  • 형태: 짧고 부드러우며, 깃 끝은 둥글고 밀도가 높다. 비행 시 공기 흐름을 부드럽게 이어주는 곡선 배열을 보인다.
  • 구조: 기부 깃축이 짧고 유연하여 움직임에 따라 쉽게 눕거나 들리며, 외피 보호와 내부 보온에 모두 관여한다.
  • 연결 관계: 상부는 배깃(Belly Feathers)과, 하부는 미부덮깃(尾被羽, Upper Tail Coverts) 전단부와 맞닿는다.
• 26-3 하복부 덮깃의 色相 및 視覺的 特徵
  
  • 성조(成鳥)의 하복부 덮깃은 담갈색(淡褐色, pale brown) 내지 연황갈색(light buff-brown) 계열이 우세하며, 이는 배 중앙부의 밝은 크림색 또는 엷은 갈색 영역과 자연스럽게 이어진다.
    깃 중심부에는 미세한 연백색(soft whitish) 광택이 섞여 있어, 빛의 방향에 따라 은은한 반사 효과를 낸다.
    깃 끝단에는 약간 더 짙은 회갈색(grayish brown) 띠가 형성되기도 하며, 이는 하복부와 미부의 경계를 부드럽게 완화한다.
  • 유조(幼鳥)는 상대적으로 더 탁한 회갈색(brownish gray) 톤을 띠며, 성장하면서 점차 따뜻한 담갈색 계열로 전환된다.
• 26-4 하복부 덮깃의 機能
  
  • 체온 유지 및 복부 하단의 열 손실 방지.
  • 미부덮깃과 함께 공기 흐름을 안정화하여 비행 시 저항을 최소화.
  • 복부 하단의 부드러운 윤곽 형성으로 외형적 균형 유지.
  • 사회적 신호보다는 보호색적 기능이 더 두드러진다.
• 26-5 名稱의 由來
  • 한글 명칭 “하복부 덮깃”은 복부의 아래쪽(下腹部)을 피복(被覆)하는 깃이라는 뜻이다.
  • 한자 명칭 下腹被羽(かふくひう)는 문자 그대로 ‘배 아래를 덮는 깃털’을 의미한다.
  • 영어 명칭 Lower Abdominal Coverts에서 lower는 ‘하단의’, abdominal은 ‘복부의’, coverts는 ‘덮는 깃’을 뜻한다. 
• 26-6 청호반새에서의 特徵 및 關聯性
  
  • 청호반새의 하복부 덮깃은 중앙 배깃과 미부덮깃 사이의 연결 부위를 부드럽게 감싸며,
    체온 유지와 외형의 매끄러운 연속성 확보에 기여한다.
  • 색상은 전체적으로 따뜻한 담갈색 계열로, 청호반새의 짙은 청흑색 등면과 대조를 이루며,
    아래쪽에서 관찰 시 복부를 시각적으로 안정된 색조로 보이게 한다.
  • 이는 포식자 회피 및 배경 동화(camouflage) 기능에도 일정 부분 관여하는 것으로 추정된다.

 

 

27. 액와깃 (Axillary Feathers, 腋羽)

 

• 27-1 액와깃 槪要
  액와깃(腋羽, Axillary Feathers)은 날개와 몸통이 만나는 액와부(腋窩部, axilla), 즉 겨드랑이 부위를 덮는 깃털로, 날개 운동 시 체표와 날개 사이의 틈을 메워 공기 흐름을 매끄럽게 조절하는 역할을 한다.
  청호반새(Black-capped Kingfisher, Halcyon pileata)에서는 비행 시 날개 아래쪽 공기 저항을 줄이고, 접혔을 때는 날개 내부 구조를 보호하며, 체온 유지와 외형적 완충 기능을 함께 수행한다.
  
  ※ 명칭 확인 및 주의사항
  영어 명칭 axillary feathers가 국제 표준이다.
  일부 문헌에서는 “겨드랑이 깃” 혹은 wing-pit feathers로 기술하나, 학술적으로는 axillary feathers가 권위 있는 명칭이다.
  날개 덮깃(覆羽, coverts)과의 구분이 필요하며, 액와깃은 날개를 접었을 때 외부에서 거의 보이지 않는다.
  
  
• 27-2 액와깃의 位置, 形態, 構造
  
  • 위치: 날개와 몸통이 만나는 하부(腋窩部)에 배열되어, 날개 내측면과 체측부의 연결 경계를 덮는다.
  • 형태: 비교적 짧고 부드럽지만 깃밀도가 높아, 날개 운동 시 틈을 유연하게 채운다.
  • 수량: 한쪽 날개당 수 개에서 10여 개의 깃털이 층상으로 배열된다.
  • 연결 관계: 2차날개덮깃(Secondary Coverts) 하단과 이어지며, 하부에서는 몸통 덮깃 및 측면가슴깃과 연결되어 외형적으로 부드러운 곡면을 형성한다.
• 27-3 액와깃의 色相 및 視覺的 特徵
  
  • 청호반새의 액와깃은 날개 하부 깃들과 색조적 연속성을 유지하며, 연한 황갈색(淡黃褐色, pale buff-brown) 내지 **담회갈색(淡灰褐色, light grayish brown)**을 띤다.
    이는 날개 아래쪽의 청자색(靑磁色, bluish cerulean) 날개덮깃과 은은한 대비를 이루어, 비행 시 복부 측면에서 자연스러운 명암 조화를 형성한다.
  • 깃끝에는 약한 연백색(soft whitish) 가장자리가 나타나며, 깃 기부로 갈수록 색이 점차 어두워지는 경향을 보인다.
    유조(幼鳥)에서는 이 부위가 다소 불균질한 **회갈색(brownish gray)**을 띠며, 성조(成鳥)로 이행하면서 부드러운 황갈빛으로 변화한다.
• 27-4 액와깃의 機能
  
  • 날개 접힘과 펼침 시 액와부를 보호하며, 공기 흐름을 매끄럽게 조절하여 비행 효율성을 높인다. 
  • 체온 유지 및 외부 충격 완화 기능을 수행한다.
  • 복부·날개 하단의 색조 연결을 통해 시각적 자연스러움을 유지하며, 포식자 회피 시 배경 위장 효과에 일부 기여한다.
• 27-5 名稱의 由來
  
  • 한글 명칭 “액와깃”은 겨드랑이 부위(腋窩部)를 덮는 깃털을 뜻한다.
  • 한자 명칭 腋羽(えきう, Axillary Feathers)는 ‘겨드랑이를 덮는 깃’을 의미한다.
  • 영어 명칭 Axillary Feathers는 라틴어 axilla(겨드랑이)에서 유래하였으며, feathers(깃털)와 결합한 형태이다.
• 27-6 청호반새에서의 特徵 및 關聯性
  • 청호반새의 액와깃은 날개 아래쪽 곡선을 따라 자연스럽게 배열되어,
    비행 시 날개와 몸통의 연결부를 부드럽게 이어주며, 공기 흐름의 연속성을 확보한다.
  • 색상은 복부와 날개덮깃 사이의 전이 영역을 안정적으로 완화시키며,
    전체적인 비행 실루엣의 매끄러움을 유지하는 데 중요한 역할을 한다.
    이는 청호반새 특유의 선명한 상체 색 대비 속에서도 복부 하부의 균형감을 부여한다.

 

 

28. 하익하덮깃 (Under Wing Coverts, 下翼下被羽)

 

• 28-1 하익하덮깃 槪要
  하익하덮깃(下翼下被羽, Under Wing Coverts)은 날개 아래쪽(翼下面, underwing)의 표면을 덮는 깃털로, 1차 및 2차 날개깃의 기부를 감싸며 날개 하부의 공기 흐름을 조절하고 체온 유지에 기여한다.
  청호반새(Black-capped Kingfisher, Halcyon pileata)에서는 비행 시 하부의 색상 패턴을 형성하고, 날개 접힘 시에는 내측의 부드러운 완충층 역할을 수행한다.
  
  ※ 명칭 확인 및 주의사항
  영어 명칭 under wing coverts가 표준이며, 일부 문헌에서는 ventral wing coverts 또는 lower wing coverts로 표기된다.
  한자 명칭 “下翼下被羽”는 문자 그대로 “아래쪽 날개의 아래를 덮는 깃”을 뜻한다.
  상익덮깃(上翼被羽, Upper Wing Coverts)과 구분해야 하며, 특히 액와깃(腋羽, Axillary Feathers)과 하익하덮깃의 경계는 날개 내측부에서 연속적으로 이어진다.
  
  
• 28-2 하익하덮깃의 位置, 形態, 構造
  
  • 위치: 1차 및 2차 비행깃의 하부 기부를 덮으며, 날개 아래 표면 전반에 걸쳐 분포한다.
  • 형태: 부드럽고 납작하며, 날개 하단의 곡면을 따라 일정한 간격으로 배열된다.
  • 수량: 1차·2차 덮깃군이 층상으로 나뉘어 구성되며, 수십 개 이상의 깃털이 정연하게 배열된다.
  • 연결 관계: 액와깃에서 외측으로 이어지며, 외연부는 하익주(下翼主, flight feathers)의 기부와 맞닿는다.
• 28-3 하익하덮깃의 色相 및 視覺的 特徵
  
  • 청호반새의 하익하덮깃은 상부에서 보이는 청자색(靑磁色, bluish cerulean) 계열과 달리,
    밝은 회백색(灰白色, grayish white) 내지 담황회색(淡黃灰色, pale gray-buff)을 띤다.
    이는 날개 아래쪽에 일정한 명암 대비(contrast)를 형성하여, 비행 시 공기역학적 윤곽이 명확하게 드러나도록 돕는다.
  • 깃 기부는 약간 더 어두운 회갈색(brownish gray)을 띠며, 깃끝으로 갈수록 엷은 회백색으로 연화된다.
    빛의 각도에 따라 은은한 청색광이 반사되어, 날개 아래면이 전체적으로 청백색(靑白色, bluish white)으로 보이기도 한다.
  • 유조(幼鳥)에서는 황갈빛이 더 강하며, 성조(成鳥)로 이행하면서 점차 회백색으로 변한다.
• 28-4 하익하덮깃의 機能
  
  • 비행 중 날개 하부의 공기 흐름을 고르게 분산시켜, 양력(揚力) 유지와 항력(抗力) 감소에 기여한다.
  • 날개 접힘 시 비행깃의 마찰을 완화하여 손상을 방지하고, 체온을 안정적으로 유지한다.
  • 색상 대비와 패턴을 통해 하체 및 복부 색조와 자연스러운 연결을 이루며, 시각적 균형감을 제공한다.
• 28-5 名稱의 由來
  
  • 한글 명칭 “하익하덮깃”은 ‘아래쪽 날개(下翼)의 아래(下)를 덮는 깃털’이라는 뜻에서 유래했다.
  • 한자 명칭 下翼下被羽(かよくかひう)는 문자 그대로 “날개 아래쪽을 덮는 깃털”을 의미한다.
  • 영어 명칭 Under Wing Coverts는 라틴어 cooperire(덮다, 감싸다)에서 유래한 covert의 복수형으로, “날개 아래를 덮는 깃털”이라는 뜻이다.
• 28-6 청호반새에서의 特徵 및 關聯性
  
  • 청호반새의 하익하덮깃은 날개 아래 표면의 전체적인 부드러움과 색상 균형을 유지하는 핵심적인 깃털층이다.
  • 밝은 회백색 내지 담황색의 부드러운 톤은 날개 아래쪽과 복부 색상 사이를 자연스럽게 이어주며,
    비행 시 강한 청자색 상익면과 대비되어 종(種) 특유의 비행 실루엣을 완성한다.
  • 또한 이 부위는 비행 중 공기 저항을 최소화하며, 장시간 체공 시 안정성을 유지하는 데 기여한다.

 

 

29. 꼬리깃 (Retrices, 尾羽 / Rectrices)

 

• 29-1 꼬리깃 槪要
  꼬리깃(尾羽, Rectrices)은 청호반새(Black-capped Kingfisher, Halcyon pileata)의 꼬리 부분을 구성하는 주요 비행깃으로, 비행 시 방향 전환, 속도 제어, 착지 안정성, 체공(hovering) 등 미세한 자세 조정에 핵심적인 역할을 수행한다.
  ‘Rectrix’는 라틴어 regere(바르게 하다, 지배하다)에서 유래하며, 그 이름처럼 '비행 자세를 ‘바르게 잡는 깃털’'이라는 의미를 가진다. 꼬리깃은 단순한 장식이 아니라, 비행 중 기류를 제어하는 능동적 조향 장치(active aerodynamic rudder)이다.
  
  
• 29-2 꼬리깃의 位置, 形態, 構造
  
  • 위치: 미부(尾部, caudal region)의 말단부에 위치하며, 미골(尾骨, pygostyle)에 부착된다.
  • 형태: 중앙에서 외측으로 좌우 대칭으로 배열되며, 가장 중앙의 한 쌍이 중심축 역할을 한다.
  • 수량: 청호반새는 일반적으로 12매(6쌍)의 꼬리깃을 가진다.
  • 구조: 각 깃은 강한 중축(rachis)과 단단한 깃줄(vane)로 이루어지며, 외측으로 갈수록 약간 좁고 뾰족해진다.
    청호반새의 꼬리깃은 전체 길이에 비해 비교적 짧지만 단단하고 균형 잡힌 형태를 지닌다.
    표본 계측에 따르면 꼬리길이(가장 긴 꼬리깃 기준)는 약 80~86 mm 정도이며, 개체·성별·연령 및 마모 상태에 따라 대략 75~90 mm 범위 내에서 변이가 나타난다.
    이는 전체 체장(약 28 cm)의 약 30% 내외를 차지하는 비율로, 킹피셔류 중에서는 중간 정도의 꼬리 비율에 해당한다.
    이러한 길이와 구조는 비행 시 공기 흐름을 안정화하고, 급선회나 착지 시 미세한 자세 제어를 가능하게 하며, 정지 비행 시에는 꼬리 전개 각도를 조절하여 균형을 유지하도록 돕는다.
  • 연결 관계: 꼬리깃은 미골의 pygostyle에 부착된 강건한 인대 및 근육에 의해 움직이며, 꼬리덮깃(上尾被羽, 下尾被羽)이 이를 감싸 외형을 완성한다.
• 29-3 꼬리깃의 色相 및 視覺的 特徵
  
  • 상면(Upper surface): 짙은 남청색(藍靑色, dark indigo blue) 내지 청자색(靑磁色, bluish cerulean)으로, 햇빛을 받을 때 금속광택(metallic sheen)을 띤다.
    중앙 꼬리깃의 중축 주변은 약간 어두운 남색이며, 외연부로 갈수록 푸른 기운이 강조된다.
  • 하면(Under surface): 회청색(灰靑色, grayish blue) 또는 엷은 청백색(靑白色, bluish white)으로, 비행 시 복부 하부의 색상과 자연스럽게 이어진다.
  • 시각적 특징: 꼬리깃의 색상은 날개 및 등 깃과의 연속성을 형성하면서, 비행 시 독특한 청색 반사광을 보여 종(種) 식별에 기여한다.
• 29-4 꼬리깃의 機能 및 동작 메커니즘
  
  1️⃣ 근육 및 골격 제어 구조
  꼬리깃의 움직임은 미부의 미골근(caudal muscles)과 피요가근(pygostylar muscles)에 의해 제어된다.
  이 근육들은 synsacrum과 pygostyle 사이에 부착되어, 꼬리를 들거나 내리거나, 좌우로 휘거나, 부채꼴로 펼치는(fan out) 동작을 가능하게 한다.
  
  M. lateralis caudae : 꼬리를 좌우로 움직이는 역할
  M. depressor caudae : 꼬리를 아래로 내림
  M. levator caudae : 꼬리를 위로 올림
  M. expansor rectricium : 꼬리깃을 부채처럼 펼치게 함
  M. compressor rectricium : 펼친 꼬리깃을 다시 모으는 역할
  
  이들 근육의 협응으로 꼬리깃은 정교하게 움직이며, 비행 중 미세한 자세 변화와 기류 조절을 수행한다.
  
  2️⃣ 비행 중 주요 역할
  
  • 조향(steering): 꼬리깃은 수평 안정판(horizontal stabilizer)처럼 작용하여 방향을 제어한다.
    좌우 꼬리깃의 각도를 달리하면 선회(turn)나 급선회(bank turn)가 가능하다.
  • 제동(braking): 착지 직전 꼬리를 부채처럼 펼쳐, 공기 저항을 증가시켜 속도를 감속시킨다.
  • 체공 안정(hover stability): 머리나 부리를 중심으로 균형을 잡을 때, 꼬리를 미세하게 상하조절하여 중심을 유지한다.
  • 급상승 및 하강 시 균형 유지: 꼬리깃을 위로 세우거나 아래로 눕혀 받음각(angle of attack)을 조절하여 자세를 안정화한다.
  3️⃣  기류 및 압력 작용
  꼬리깃은 날개의 양력 중심 뒤쪽에 위치한 “보조 양력판(auxiliary lift surface)”으로 작용한다.
  비행 중 꼬리깃이 펼쳐지면 공기 흐름이 분산되고, 꼬리 아래쪽의 정압이 증가하여 몸 전체가 안정된다.
  이때 꼬리깃의 미세한 각도 변화(1~5도 수준)만으로도 비행자세의 균형이 달라진다.
  즉, 꼬리깃은 단순한 패시브한 깃털이 아니라, 능동적으로 각도 제어가 가능한 “비행 조정 장치”이다.
  
  
• 29-5 名稱의 由來
  
  • 한글 명칭: “꼬리깃”은 꼬리(尾)에 해당하는 깃털이라는 직관적 명칭이다.
  • 한자 명칭: 尾羽(びう)는 문자 그대로 꼬리의 깃을 의미한다.
  • 영어 명칭: Rectrices는 라틴어 rectrix(조정자, 통제자)에서 유래하며, 비행 중 자세를 ‘바르게 한다’는 의미를 가진다.
• 29-6 청호반새에서의 特徵 및 關聯性
  
  • 청호반새의 꼬리깃은 비교적 짧고 단단하며, 비행 중 빠른 방향 전환을 위한 단속적 제어형 꼬리 구조를 가진다.
    꼬리를 펼칠 때마다 미세하게 변화하는 깃 끝의 곡률은 공기 흐름을 조절하며,
    강렬한 청자색 상면은 하늘과의 대비를 줄여 시각적 위장을 돕는다.
  • 또한, 정지 비행이나 먹이 포착 시에는 꼬리를 아래로 내리며, 부채 모양으로 펼쳐 균형을 잡는다.
    이러한 정교한 꼬리깃의 동작은 청호반새가 수면 위나 숲 가장자리에서 정밀한 호버링과 급제동 비행을 수행할 수 있게 한다.

 

30. 꼬리덮깃 상면 (Uppertail Coverts, 上尾羽)

 

• 30-1 꼬리덮깃 상면 槪要
  꼬리덮깃 상면(上尾羽, Uppertail Coverts)은 청호반새(Black-capped Kingfisher, Halcyon pileata)의 꼬리뼈 위를 덮는 깃털층으로, 꼬리깃(Retrices) 기부(基部)를 감싸며 꼬리의 외형을 매끄럽게 정돈한다.
  비행 시에는 꼬리깃과 허리부 체표 사이의 경계를 부드럽게 연결하여 공기 흐름의 연속성을 유지하고, 꼬리 움직임에 따른 난류 발생을 최소화한다.
  이는 꼬리 전체의 방향 안정성과 제어 효율을 높이는 핵심 구조로 작용한다.
  
  ※ 명칭 확인 및 주의사항
  영어 명칭 uppertail coverts가 표준이며, 일부 문헌에서는 “상꼬리덮깃”으로 표기한다.
  꼬리깃과 기능적으로 밀접하지만, 구조적으로는 별개의 피복층이다.
  착지나 정지비행 시에는 꼬리깃과 함께 꼬리의 윤곽과 색상 패턴을 형성한다.
  
  
• 30-2 꼬리덮깃 상면의 位置, 形態, 構造
  
  • 위치: 꼬리뼈 상부, 꼬리깃의 기부(根部)를 덮는 위치에 배열된다.  
  • 형태: 폭이 좁고 길이가 짧은 깃털이 여러 겹 중첩되어, 꼬리깃과 체간의 경계를 부드럽게 연결한다.
  • 구조: 깃대는 유연하고, 깃가지가 조밀하여 표면이 매끄럽게 이어진다.
  • 연결 관계: 꼬리깃, 요부 깃털(rump feathers)과 연속적으로 이어져 꼬리 전체의 공기역학적 표면을 구성한다.
• 30-3 꼬리덮깃 상면의 色相 및 視覺的 特徵
  
  • 상면(Upper surface): 청회색(靑灰色, bluish gray)과 짙은 청색(靑色, deep blue)이 혼합되어 꼬리 중앙부 색상과 자연스럽게 이어진다.
  • 비행 시 햇빛 반사각에 따라 은은한 청광(靑光)이 드러나며, 꼬리 외형의 윤곽과 구조적 깊이를 강조한다.
    이는 청호반새의 특징적인 청색 계통 패턴을 완성하며, 시각적 연속성과 종 고유의 색 대비를 형성한다.
• 30-4 꼬리덮깃 상면의 機能
  
  • 꼬리깃의 기부를 보호하며, 비행 시 꼬리 움직임에 따라 발생할 수 있는 공기 난류를 완화한다.
  • 체간과 꼬리 사이의 경계면을 매끄럽게 연결하여 공기 저항을 감소시키고, 양력 분포를 균등하게 유지한다.
  • 꼬리의 상하 조절 시 흐름 전환부의 압력 변화를 완충하여 꼬리깃의 조정 기능을 지원한다.
  • 정지비행이나 착륙 시 꼬리깃이 펼쳐질 때, 그 기부를 안정적으로 지지하여 꼬리의 균형을 유지한다.
• 30-5 名稱의 由來
  
  • 한글 명칭 "꼬리덮깃 상면", “상꼬리덮깃”은 꼬리 상부를 덮는 깃털이라는 뜻이다. 
  • 한자 명칭 上尾羽(じょうびう)는 문자 그대로 꼬리 위쪽의 깃을 의미한다.
  • 영어 명칭 uppertail coverts에서 upper는 ‘위쪽’, tail은 ‘꼬리’, coverts는 ‘덮는 깃’을 의미한다.
• 30-6 청호반새에서의 特徵 및 關聯性
  • 청호반새의 상꼬리덮깃은 짙은 청색의 윤광을 띠며 꼬리깃 상면과 자연스럽게 이어져, 꼬리 전체의 외형을 시각적으로 통합한다.
  • 비행 시 꼬리와 체간 사이의 경계에서 공기 흐름을 부드럽게 연결하고, 꼬리 조작에 따른 안정성 확보에 기여한다.
  • 또한, 정지비행이나 착지 시 꼬리깃이 펼쳐질 때, 그 기부의 움직임을 유연하게 보조하여 꼬리 전체의 공기역학적 효율성을 높인다.

 

31. 꼬리덮깃 하면(Undertail Coverts, 下尾羽 / Undertail Coverts)

 

• 31-1 꼬리덮깃 하면 槪要
  꼬리덮깃 하면(下尾羽, Undertail Coverts)은 청호반새(Black-capped Kingfisher, Halcyon pileata)의 꼬리 아래쪽을 덮는 깃털층으로, 꼬리깃(Retrices)의 기부(基部)를 감싸며 하복부와 꼬리 사이의 전이부를 매끄럽게 연결한다.
  비행 시 꼬리 아래의 공기 흐름을 안정화하고, 꼬리깃을 보호하며, 착지나 비상(飛翔) 중 꼬리 조작에 따른 공기 저항을 조절하는 역할을 수행한다.
  
  ※ 명칭 확인 및 주의사항
  영어 명칭 undertail coverts가 표준이며, 일부 문헌에서는 “하꼬리덮깃”으로 표현된다.
  꼬리깃(rectrices) 또는 하복부 덮깃(lower abdominal coverts)과 혼동하지 않도록 구분해야 한다.
  비행 자세에 따라 꼬리 아래면이 노출되므로, 색상 대비와 깃 배열 상태는 개체의 건강도 및 성숙도를 판단하는 지표로도 활용된다.
  
  
• 31-2 꼬리덮깃 하면의 位置, 形態, 構造
  
  • 위치: 꼬리깃 하단부의 기부를 덮으며, 하복부 말단과 꼬리 사이의 전이부에 위치한다.
  • 형태: 짧고 부드럽지만 밀집도가 높아, 꼬리 아래면을 완만하게 덮는 형태를 이룬다.
  • 수량: 여러 층이 겹쳐 배열되어 꼬리깃 기부를 보호하고, 꼬리 움직임에 따른 공기 저항을 완화한다.
  • 연결 관계: 하복부 덮깃(lower abdominal coverts) 및 꼬리깃(rectrices)과 연속적으로 연결되어 공기 흐름을 부드럽게 이어준다.
• 31-3 꼬리덮깃 하면의 色相 및 視覺的 特徵
  
  • 하면(Under surface): 연한 회백색(灰白色, grayish white) 또는 엷은 갈회색(pale brownish gray) 바탕 위에, 미세한 청회색(靑灰色, bluish gray)의 음영이 섞여 있다.
  • 깃 가장자리는 다소 밝아 꼬리 아래면이 비행 중 반사광을 받아 은은하게 보이며, 이는 하복부의 백색 영역과 자연스럽게 이어진다.
  • 비행 시 꼬리 확장 각도에 따라 하면의 색조 대비가 변하며, 착지나 급선회 시 순간적으로 반사광을 통해 시각적 신호 효과를 낸다.
• 31-4 꼬리덮깃 하면의 機能
  
  • 공기역학적 조정: 꼬리 아래에서 발생하는 난류(亂流)를 줄이고, 꼬리깃 움직임 시 공기 흐름을 안정화한다.
  • 보호 기능: 꼬리깃의 기부를 감싸 이물질이나 수분 침투로부터 보호하며, 마모를 방지한다.
  • 비행 효율성 향상: 꼬리깃을 펼치거나 접을 때 발생하는 공기 저항을 부드럽게 분산하여, 방향 조절 및 착지 안정성을 높인다.
  • 시각적 기능: 하복부 색상과의 연결을 통해 체색의 연속성을 유지하고, 아래쪽에서의 개체 인식 및 위장 효과를 동시에 제공한다.
• 31-5 名稱의 由來
  
  • 한글 명칭 “꼬리덮깃 하면”은 꼬리 아래쪽을 덮는 깃털을 뜻한다. 
  • 한자 명칭 下尾羽(かびう, Undertail Coverts)는 문자 그대로 ‘꼬리 아래쪽을 덮는 깃’을 의미한다.
  • 영어 명칭 undertail coverts에서 under는 ‘아래쪽’, tail은 ‘꼬리’, coverts는 ‘덮는 깃’을 뜻한다.
• 31-6 청호반새에서의 特徵 및 關聯性
  
  • 청호반새의 꼬리덮깃 하면은 부드럽고 밀집된 깃털층으로 꼬리 아래면을 덮으며,
    비행 시 꼬리 조작에 따른 공기 흐름을 안정화하는 데 중요한 역할을 한다. 
  • 하복부의 백색 영역과 자연스럽게 이어져 외형적 통일감을 이루며,
    비행 자세 변화에 따른 반사광 효과는 개체 간 시각적 신호로도 작용한다.
  • 또한 꼬리깃의 기부를 보호함으로써 꼬리 전체의 기능적 수명을 연장한다. 
  
  

📘 Annotated References: Feathers of the Black-capped Kingfisher (Halcyon pileata)

 

I. 조류학·형태학 일반 문헌

1. Gill, F. B. (2007). Ornithology (3rd ed.). W. H. Freeman.
    주제: 조류의 깃털 구조, 비행역학, 체온조절 기능 전반.
    비고: 청호반새의 깃 구조 설명 시 기본 골격으로 활용. 비행 시 꼬리깃·덮깃 기능 해석의 근거 문헌.

2. Proctor, N. S., & Lynch, P. J. (1993). Manual of Ornithology: Avian Structure & Function. 
    Yale University Press.
    주제: 조류 해부학의 표준서로, 깃털의 명칭·기능·배열을 체계적으로 기술.
    비고: “액와깃”, “꼬리덮깃” 등 세부 부위의 영어명·위치 기준 설정 시 핵심 참고자료.

3. Lucas, A. M., & Stettenheim, P. R. (1972). Avian Anatomy: Integument (2 vols.). 
    U.S. Government Printing Office.
    주제: 깃털의 조직학, 성장과정, 색소기작, 각 부위 깃의 구조적 변이.
    비고: 깃털의 미세 구조와 색상 형성 설명(예: 산란 구조색, 멜라닌 분포 등)에 활용.

II. 깃털의 기능·역학 및 색상 연구

4. Norberg, U. M. (1990). Vertebrate Flight: Mechanics, Physiology, Morphology, Ecology and Evolution. 
    Springer.
    주제: 비행역학과 깃털의 공기역학적 역할.
    비고: 꼬리깃의 방향조절 메커니즘과 공기저항 조절 기능 설명 시 핵심 근거.

5. Pennycuick, C. J. (2008). Modelling the Flying Bird. Academic Press.
    주제: 비행 모델링과 꼬리깃, 날개깃의 상호작용 분석.
    비고: 청호반새 꼬리깃의 ‘미세 조정 기능’과 ‘비행 안정화 기전’ 기술 시 참고.

6. Prum, R. O. (2006). “The anatomy and physics of avian structural colors.” 
    Progress in Biophysics and Molecular Biology, 92(1), 1–16.
    주제: 깃털의 구조색(Structural Color) 생성 메커니즘.
    비고: 청호반새의 자청색 영역 표현 시, 색소가 아닌 미세구조에 의한 광학효과로 해석하는 근거 제공.

7. Hill, G. E., & McGraw, K. J. (Eds.). (2006). Bird Coloration, Vols. 1 & 2. Harvard University Press.
    주제: 조류 색채학의 대표적 총서.
    비고: 청호반새 깃의 자청색-청회색 계열 색상 분화 기술 및 시각 신호 기능 논의 시 참조.

 

III. 조류 분류·생태 및 도감 자료

8.  Josep del Hoyo, Andrew Elliott, Jordi Sargatal (Eds.). (2001).
     Handbook of the Birds of the World, Vol. 6: Mousebirds to Hornbills. Lynx Edicions.
    주제: 물총새과(Alcedinidae)의 형태, 분포, 생태 전반.
    비고: 청호반새의 깃 배열 및 색상 패턴 비교, 동속종 간 구조 비교에 사용.

9. Fry, C. H., Fry, K., & Harris, A. (1992). Kingfishers, Bee-eaters and Rollers. Princeton University Press.
    주제: 물총새과의 형태학적 다양성 및 생태학적 적응.
    비고: 청호반새 꼬리 및 날개 구조 기술의 종단적 비교 기준.

10. Brazil, M. (2009). Birds of East Asia: China, Taiwan, Korea, Japan, and Russia. Princeton Field Guides.
      주제: 동아시아 조류 도감.
     비고: 청호반새의 실제 깃 색상 및 야외 관찰 시 색조 확인 참고.

11. 이우신 외 (2014). 『한국의 새』. LG상록재단.
      주제: 한국 주요 조류의 생태 및 형태적 특징.
      비고: 국내 개체의 깃색 변이, 계절별 외형 차이 확인용 보조 문헌.

 

IV. 박물관 표본 및 전자자료

12. Cornell Lab of Ornithology. (Online). Birds of the World: Halcyon pileata.
      주제: 종별 생태, 분포, 형태, 음성 데이터베이스.
      비고: 청호반새의 깃 배열, 사진 비교, 표본 촬영 데이터 확인에 사용.

13. The Feather Atlas – U.S. Fish and Wildlife Service (Online Database).
      주제: 조류 깃털의 고해상도 이미지 및 표본 식별 자료.
      비고: 청호반새의 꼬리깃, 날개깃 형태 비교 시 참고 가능한 시각 자료 출처.

14. Natural History Museum (London) & Smithsonian National Museum of Natural History
      (Online Specimen Collections).
      주제: 전 세계 조류 박제 및 깃털 표본 이미지 제공.
     비고: 청호반새 및 근연종 깃 구조 비교·형태검증 참고.

15. 香洪觀鳥會 HKBWS (Online forum). 
      주제: 홍콩지역 텃새 및 철새 탐조활동협회 웹사이트
      비고: 청호반새 관찰 기록 및 사진 참고. 

 

16. Alexander Montero Guerrero Instagram

17. Jamil Mat Isa Instagram

18. 陳承光 (Sony Alpha Taiwan, 官方合作攝影師) Instagram

19. Wasu Vidayanakorn Instagram

 

왼쪽부터 알렉산더, 자밀, 진승관, 와수(청소년) 순입니다.

V. 추가로 읽을 거리들(Further Readings)

20. Bostwick, K. S. (2006). 
     “Display behaviors, mechanical sounds, and wing morphology of manakins (Pipridae).”
      The Auk, 123(1), 153–167.
       주제: 깃털 움직임의 역학적 활용(소리, 신호, 구애 행동).
      비고: 청호반새의 시각 신호와 깃색 대비의 행동학적 의미 탐색 시 응용 가능.

21. Shawkey, M. D., & Hill, G. E. (2005).
     “Carotenoids, melanin, and the evolution of color in birds.”
     The American Naturalist, 165(6), S63–S77.
      주제: 깃털 색상의 진화적 기원과 생리적 조절.
     비고: 청호반새 깃의 자청색과 흰색 대비의 진화적 적응 가능성 해석 근거.

 

22. Mary Caswell Stoddarda and Richard O. Prum. (2011). 
      "How colorful are birds? Evolution of the avian plumage color gamut" 
      Behavioral Ecology.     doi:10.1093/beheco/arr088 
      주제: 조류의 색소 메커니즘과 구조적 채색의 독립적 기원
      비고: 청호반새 깃털 색상의 형성 원리

 

 

 

 

Cho Cheol-Haeng 작가님 일러스트레이션 Version IV  https://seromphoto.tistory.com/

 

▲ 조철행 작가님 일러스트레이션 New version

 

 

 

은빛날개 작가님 일러스트레이션  [Crouching down and taking pictures] Version   https://younghi50.tistory.com/

 

▲ 은빛날개님 일러스트레이션 [촬영 몰입] 버전

 

▲ 은빛날개님 일러스트레이션 [Young Days] 버전

 

 

 

금강산하 작가님 일러스트레이션 [Young Days] Version  https://sogil40.tistory.com/

 

▲ 금강산하님 일러스트레이션 [Young Days] 버전

 

 

梅川 작가님 일러스트레이션 [Summer Days] Version  https://rbkw7h00.tistory.com/ 

 

▲매천님 일러스트레이션 [Summer Days] 버전

 

 

 

• 청호반새 깃털에 관한 학습자료 읽어주셔서 감사합니다. 
• 이 글로 인한 학술적 토론이나 논쟁에는 관심이 없습니다. 
• 본 자료는 누구를 가르치려는 목적이 아니라, 저 스스로의 학습 자료입니다.
• 본 블로그는 철저하게 비상업적 블로그라는 사실을 분명하게 밝힙니다.  
• 다음 포스팅은 청호반새를 비롯한 kingfishers의 근육에 관한 파트입니다.
• 열심히 준비중입니다. 감사합니다.