코페아 리제티아나 (Coffea rizetiana)

 

 

아프리카의 코페아 다양성 주요 핫스폿, 카메룬 남부-서부로부터의 새로운 커피 種 - 코페아 리제티아나

 

 ABSTRACT

Coffea rizetiana Stoff. & M.Noirot, sp. nov.는 카메룬 남서부의 단일 야생 개체군에서만 알려진 二倍體 種으로, 여기에서 공식적으로 記述된다. 아마도 야생에서는 멸종되었지만, Bassin Martin (레위니옹, 프랑스)과 Meise Botanic Garden (벨기에)의 유전자원 컬렉션에 존재한다. 계통학적 분석 결과, 같은 지역 고유종이지만 더 높은 고도에서 발생하는 코페아 몬테큐펜시스 C. montekupensis Stoff. 및 중부 및 서부 아프리카에 널리 분포하는 종인 C. liberica Bull. ex Hiern과 밀접한 관련이 있는 것으로 나타났다. 이 새로운 種은 두꺼운 중과피 (thick mesocarp)가 있는 크고 검은 육질의 과일(large black fleshy fruits)로 중부 아프리카의 다른 Coffea 종과 구별할 수 있다. 
가까운 친척인 C. montekupensis와는 다르게, 더 크고 덜 倒卵形인 잎(larger less obovate leaves), 더 긴 꽃부리 관(longer corolla tube), 더 큰 과실(larger fruits)로 구별할 수 있다; 그리고 C. liberica와는 더 짧은 잎자루 (shorter petiole), 뾰족한 잎 끝(acuminate leaf tip), 쐐기 모양의 잎밑 (楔底, cuneate leaf base), 더 얇은 잎사귀 (thinner leaf blade), 더 짧은 꽃부리 관 (shorter corolla tube), 더 긴 花冠裂片 (longer corolla lobes), 두꺼운 다육질 外果皮 (thick fleshy pericarp)가 있는 검은색 과실(black fruits)을 가지고 있다. 과실 색상의 진화적 중요성과 Mount Kupe, Bakossi Mountains, 그리고 아프리카 대륙의 주요 코페아 다양성 핫스팟으로서의 더 넓은 남서부 카메룬 지역의 역할에 대해 논의한다.

 

 

 INTRODUCTION

1980년대에 코트디부아르에서 보존된 Coffea L. 屬의 유전자원은 카메룬(Anthony et al. 1985)과 콩고-브라자빌(Congo-Brazzaville) (Namur et al. 1987)의 열대우림을 광범위하게 탐사하는 동안 IRD (舊 ORSTOM)에 의해 향상되었다. 이러한 새로운 액세션들 중 일부는 새로운 種으로 간주되었지만 (Anthony 1992) 공식적으로 기술된 적은 없다. Stoffelen (1998)은 이러한 비공식 분류군 중 일부를 미배치로 정의한 중앙 및 서아프리카 Coffea 종에 대한 분류학적 개정을 수행했다. 과실이나 꽃이 있는 표본이 부족하여 이러한 비공식 분류군을 기술하는 것은 불가능했다. 추가적인 과실과 꽃 표본이 제공되면서 C. charrieriana Stoff. & F.Anthony from South-West Cameroon (Stoffelen et al. 2008) 그리고 C. anthonyi Stoff. & F.Anthony (Stoffelen et al. 2009)이 기술되었다. 2013년에, 이하에서 기술되는 Bassin Martin (Réunion, France)의 Coffea 유전자원 컬렉션으로부터, 기타 잠정적으로 새로운 種인 Coffea sp. ‘Koto’로부터 과실과 꽃이 수집되었다.

 

 

 MATERIAL AND METHODS

 

 TAXON DELIMITATION AND BOTANICAL DESCRIPTION

분류군 구분 및 식물학적 記述은 보존된 컬렉션에 기초한다: 즉 식물 표본과 액체 보존 과실 및 꽃. 식물 표본실 바우처와 액체 보존 스피릿 컬렉션은 Meise Botanic Garden (Belgium)과 the Bassin Martin coffee collection (Réunion, France)에서 재배한 재료로 만들어졌다. 표본은 BR에 보관되었고, 복제본은 식물 표본 약어(Holmgren et al. 1981)에 따라 P, K 및 WAG로 보냈다. 표본은 BR, K, WAG 및 P에 보관된 중부 및 서부 아프리카 원산의 다른 Coffea 種의 식물표본실 표본들과 비교되었다. 이러한 식물표본관에서도 새로운 種을 선별했지만 추가 표본은 발견되지 않았다. 관찰 및 기술은 Robbrecht (1988)가 열대 목본 Rubiaceae에 대해 記述한 방법에 따랐다. 결과에 요약된 형태적 특성은 세 개의 식물표본관에서 관찰한 것이다.

 

 PHYLOGENETIC ANALYSES

본 연구를 위한 분류군 샘플링은 이전의 Coffea의 분자계통학적 연구 (Lashermes et al. 1997; Cros et al. 1998; Maurin et al. 2007; Anthony et al. 2010; Hamon et al. 2017)에 기반을 두었으며, 특히 屬 내에서 C. rizetiana Stoff. & M. Noirot, sp. Nov.의 계통학적 위치에 초점을 맞추었다. 種의 전반적인 형태와 屬 내의 다양한 分岐群의 구성을 기반으로 그 새로운 Coffea 種의 두 액세션들을 포함하여, C. brevipes Hiern (1 액세션), C. canephora Pierre ex A.Froehner (2), C. heterocalyx Stoff. (2), C. humilis A.Chev. (2), C. kapakata (A.Chev.) Bridson (2), C. liberica Bull. ex Hiern var. dewevrei (De Wild. & T. Durand) Lebrun (1), C. liberica Bull. ex Hiern var. liberica (1), C. magnistipula Stoff. & Robbr. (1) 그리고 C. montekupensis Stoff. (1)가 본 新種과 밀접한 관련 종 간의 관계를 결정하는데 사용되었다. C. rhamnifolia (Chiov.) Bridson의 두 표본은 outgroup으로 사용되었다. 발생계통학 연구를 위한 표본 및 GenBank 액세션 번호는 Table 1에 요약되어 있다.

 

Total genomic DNA의 분리는 Impatiens에 최적화된 수정된 CTAB 프로토콜을 사용하여 실리카 건조 잎 물질로부터 이뤄졌다 (Janssens et al. 2006, 2008). Nuclear ribosomal intergenic transcribed spacer (ITS)와 색소체(plastid) accD-psa1 및 trnL-F 유전자 마커는 White et al.(1990) 및 Maurin et al.(2007)에 따라 증폭되었다. 본 연구에서 조사한 세 가지 유전자 마커에 대한 PCR 반응은 94°C에서 2분의 초기 변성(initial denaturation)과 94°C에서 30초 변성의 30 사이클, 프라이머-특유적 온도에서 30초 프라이머 어닐링 (primer annealing), 72°C에서 1분의 연장(extension)으로 구성되었다. ITS, accD-psa1, 그리고 trnL-F에 대한 프라이머 어닐링은 각각 49°C, 51°C 및 50°C에서 이루어졌다. 증폭 반응은 GeneAmp PCR 시스템 9700 (Applied Biosystems)에서 수행되었다. 정제된 증폭 산물은 시퀀싱을 위해 Macrogen, Inc.(Seoul, South Korea)로 보냈다. 본 연구에서 생성된 시퀀스는 GenBank에 제출되었다.

 

인접한 시퀀스들은 Geneious v7.0.6 (Biomatters, New Zealand)을 사용하여 조립했다. 자동 정렬은 E-INS-i 알고리즘 하에서, 100PAM/k=2 스코어링 행렬, gap open penalty 1.3, offset value 0.123을 사용하여 MAFFT (Katoh et al. 2002)로 수행했다. 정렬된 데이터 세트에 대한 후속의 수작업적 미세 조정은 Geneious v7.0.6에서 수행했다. 핵 및 엽록체 데이터 세트 간의 일치성은 PAUP*4.0b10a (Swofford 2002)에 구현된 분할 동질성 테스트(partition homogeneity test)를 통해 추론했다. 또한 핵 및 엽록체 매트릭스 간의 가능한 상충들을 시각적으로 검사하여 각 토폴로지 내에서 강력하게 뒷받침되는 상충되는 관계(conflicted relationships)를 찾았다 (Johnson & Soltis 1998). 각 색소체(plastid)와 핵 데이터세트에 대한 최적 뉴클레오티드 치환 모델(best-fit nucleotide substitution model)은 the Akaike information criterion (AIC)에 따라 jModelTest 2.1.4(Posada 2008)를 사용하여 결정했다. TVM+G 모델은 ITS에 가장 적합한 것으로 나타났고, GTR 모델은 accD-psa1과 trnL-F에 가장 적합한 치환 모델로 계산되었다. 각 DNA 영역에 다른 진화 모델을 적용하기 위해 결합된 데이터세트를 분할하는 혼합 모델 접근방식이 사용되었다 (Ronquist & Huelsenbeck 2003).

 

베이지안 추론 (Bayesian inference, BI) 분석은 MrBayes v3.1 (Huelsenbeck & Ronquist 2001)을 사용하여 세 개의 개별 데이터 파티션과 결합된 데이터 행렬에서 수행되었다. 각 분석은 1,000만 세대 동안 두 번 실행되었다. 트리는 2,500세대마다 샘플링되었다. 체인 수렴 및 ESS 매개변수 검사는 TRACER v1.4 (Rambaut & Drummond 2007)를 사용하여 수행되었다. 50% majority-rule consensus tree를 사용하여 0.50~0.95 사이의 베이지안 추론 BPP (Bayesian Posterior Probabilities) 값은 약한 것으로 간주되었고, 0.95 이상인 BPP 값은 고려되었다 (Suzuki et al. 2002).

最大 尤度(Maximum likelihood, ML) 分析은 GTRGAMMA 모델에서 RAxML v7.2.8 (Stamatakis et al. 2008)을 사용하여 CIPRES 웹 포털에서 수행되었다. 非母數的 ML bootstrappi lysis는 1000번의 bootstrap replicates 을 통해 계산되었다.

 RESULTS

 

 MORPHOLOGICAL DELIMITATION OF
 COFFEA REZEITIANAN STOFF. & M. NOIROT, SP. NOV.

1983년에 François Anthony, Emmanuel Couturon, and Christian de Namur는 새로운 종을 포함하는 것으로 보이는 카메룬의 Coffea 개체군을 샘플링했다 (Anthony et al. 1985). 1992년에 Anthony는 이를 비공식적으로 C. liberica의 새로운 변종으로 확인했다. Stoffelen (1998)은 그의 記述인 “feuilles allongées et étroites terminées par un acumen spatulé, et de très gros Fruit noirs, contenant unepulpe épaisse et fibreuse rappelant celle de la variété liberica”에 기초하여, Coffea ‘Koto’를 제안했고, 그것은 C. leonimontana Stoff와 같은 種일 수도 있다. 

식물 표본관과 액체 보존 표본을 비교한 형태학적 연구에서 C. leonimontana는 더 작은 잎 20-24 ㎝ vs 24-34 ㎝, 더 짧은 잎자루 약 1 ㎝ vs 1.3 ㎝, 두꺼운 잎 vs 얇은 잎, 타원형 vs 도란형 잎, 2개 vs 1개의 포엽(bracteal cup), 긴 꽃부리관 길이 4-7 ㎜ vs 2-3 ㎜, 짧고 넓은 화관열편 15-17×5-7 ㎜ vs 20×4-5 ㎜, 둥근 검은색 열매 vs 길쭉한 붉은색 열매 , 그리고 더 큰 과실 2 ㎝ 이상 vs 2 ㎝ 미만 이라는 점에서 구별되는 것으로 나타났다. 또한, 그 신종은 형태학적 및 유전적으로 코페아 몬테큐펜시스 C. montekupensis 및 C. liberica sensu lato (광의의)와 관련이 있는 것으로 나타났다 (Anthony 1992). 그러나 그것은 식물생장 및 생식적 작용자들까지 C. montekupensis 및 C. liberica와 달랐다. 이러한 특성은 그 diagnosis에 언급되어 있다.

 

 PHYLOGENETIC RELATIONSHIPS

엽록체 및 핵 데이터 행렬의 시퀀스 특성이 Table 2에 요약되어 있다. 엽록체 및 핵 유전자 마커 모두에 대한 베이지안 추론(Bayesian inference, BI)과 最大尤度(maximum likelihood, ML) 分析은 그 새로운 Coffea 종의 관계를 제외하고 낮음에서 중간 정도의 베이지안 사후 확률 (Bayesian posterior probabilities, BPP)과 ML bootstrap support values (ML-BS; 데이터 미표시)을 갖는 토폴로지를 생성했다. 따라서 서로 다른 데이터세트 간에 불일치가 있는 경우 그 불일치하는 계통은 지지되지 않았다. 또한 분할 동질성 (partition homogeneity)은 유의하지 않았으며 (P > 0.05), 엽록체와 핵 분할이 상충하지 않았음을 나타낸다. 결합된 데이터세트는 별도의 플라스티드와 핵 데이터세트에 비해 더 높은 지지를 갖는 마디들(nodes)로 더 잘 풀어진 계통 발생(phylogeny)을 생성했다.

 

 

Fig. 1은 네 가지 주요 결과가 강조된 계통수를 보여준다 :  
1) 선택된 Coffea 분기군 내의 자매 그룹 관계는 선행 연구 (Lashermes et al. 1997; Cros et al. 1998; Maurin et al.  2007; Anthony et al. 2010; Hamon et al. 2017)와 일치하지만 일반적으로 더 잘 풀어졌다 ;  
2) 신종 C. rizetiana Stoff. & M. Noirot, sp. nov.는 C. liberica 그룹에 속하지만 C. canephora 그룹과는 관련이 없다 ; 
3) 새로운 분류군 C. rizetiana Stoff. & M. Noirot, sp. nov.의 두 가지 액세션들은 모두 가장 가까운 관련 계통으로 나타난다 (BPP: 1.0, ML-BS: 100) ; 
4) 또한 신종과 C. montekupensis의 자매 그룹 관계도 매우 높게 지지된다 (BPP: 1.0, ML-BS: 92).

 

 

 SYSTENATICS

Family RUBIACEAE Juss. 
Genus Coffea L.
Coffea rizetiana Stoff. & M. Noirot, sp. Nov. (Figs 1-3)

 

 

신종 C. rizetiana Stoff. & M. Noirot, sp. nov. 는
C. montekupensis Stoff. and C. liberica Bull. ex Hiern과 관계되지만, 다음과 같은 것들을 가지고 있어 C. montekupensis와 차이가 있다 : 

• 타원형 잎 (elliptic vs obovate leaves); 
• 더 큰 잎 ⇒ 길이 (14)20-24(26) ㎝, 너비 (5)6-9(10) ㎝ vs 7-18(19) ㎝ long and (2)2.5-5(6.5) ㎝ wide; 
• 더 적은 2차 맥 (8-10 쌍 vs 12-13 쌍);
• 더 긴 꽃부리 관 (4-7 ㎜ vs 2.5-4 ㎜), 그리고 
• 더 큰 검은 열매들 vs 더 작은 빨간 열매들, 그리고 
• 더 큰 씨앗 (14-20 ㎜ long × 8-13 ㎜ vs 11-15 ㎜ × 8-9 ㎜). 

C. liberica와는 다음과 같은 차이가 있다 : 

• 더 짧은 잎자루 (1 ㎝ 미만 vs 1-1.5 ㎝) ; 잎끝 ⇒ 漸尖頭(acuminate) (vs C. liberica는  짧고 뾰족(apiculate) 또는 둔두(obtuse)); 
• 엽저 ⇒ 楔底(cuneate) (vs 원저 또는 드물게 楔底); 더 얇은 잎새; 더 짧은 꽃부리관; 더 긴 화관열편, 그리고 블랙 과실 (vs red or rarely yellowish or blackish; Fig. 3) 

 

 

INFORMAL NAMES USED  IN LITERATURE. — 

 

• Coffea sp.: ‘Koto’ in Hamon et al. (2009, 2015), Razafinarivo et al. (2012), Noirot et al. (2016), Hamon et al. (2017).
• Coffea liberica ‘Koto’: in Noirot et al. (1993), Cros et al. (1994), Anthony et al. (1997), Dussert et al. (1997a, 1997b), Lashermes et al. (1996, 1997), Stoffelen (1998: 102, 103, 110, 125), Stoffelen et al. (1999), Fernandez & Lashermes (2002), Noirot et al. (2003), Campa et al. (2004, 2005a, 2005b, 2008), Dubreuil-Tranchant et al. (2011).

 

TYPE SPECIMEN. — 

 

• Stoffelen 2045 (holo-, BR[BR0000026083674V]; iso-, P, YA), 15.IV.2016 collected in the greenhouses of Meise Bo tanic Garden, Belgium;
• grown from material collected in 1983 in Cameroon, south of the Mouyouka-Kompina forest, 4°22N, 9°34E, a forest road, to the left of the Penda-Mboko asphalt road, s to the population.

 

OTHER LIQUID PRESERVED SPECIMENS STUDIED. —

 

• Noirot EC66a, 3.XII.2012, flowering (BR, WAG);
• Noirot EC66b, 31.III.2013, fruiting (BR); 
• Noirot EC54, 31.I.2013, flowering (BR, WAG); 
• Noirot EC52 (BR), sterile; 
• Noirot EC61, sterile (BR); 
• Noirot EC63, sterile (BR, WAG); 
• Noirot EC66, 30.X.2012. 
• All these specimens were collected in the germplasm collection in the Bassin Martin coffee collection. 

 

DISTRIBUTION. — 

 

• 카메룬, Mouyouka-Kompina 숲 남쪽에 있는 한 개체군에서만 알려져 있음, N 4°22, E 9°34. 
• Penda-Mboko 아스팔트 도로 왼쪽에 있는 산림 도로 2.6km 후에 개체군으로 이어짐.

 

HABITAT. — 

 

• 2차 雨林의 下層, 해발 60m의 숲, C. canephora와 同地域性을 가짐.

 

ETYMOLOGY. — 

 

• 이 種은 Orsay University Paris XI (오르세 파리 11대학)의 유전학자인 조르주 리제(Georges Rizet) 교수에게 헌정되었다.
• ORSTOM 이사회의 과학 고문인 그는 1966년부터 1984년까지 IRD (전 ORSTOM), Cirad, MNHN이 수집한 야생 커피 유전자원에 대한 조사와 유전적 연구의 중심이었다.

 

 DESCRIPTION

• Small tree ⇒ 樹高 6 m까지, 어린 잔가지들 ⇒ 無毛. 
• Leaf blades (葉身) ⇒ 타원형, 길이 (14)20-24(26) ㎝, 너비 (5)6-9(10) ㎝, 葉先 ⇒ 漸尖頭(acuminate), acumen ⇒ c. 1 ㎝, 둥근 끝이 있음; 
• 작은 구멍 巢穴(small pit domatia) ⇒ 주맥과 2차맥의 접한 부분에 위치, 無毛; 주맥의 양측에 8-10개의 2차맥. 
• Petiole (葉柄) ⇒ 길이 0.5-1(1.3) ㎝. 
• Stipules (托葉) ⇒ 길이 0.2-0.4 cm, 截形(truncated)~약간 鈍形(obtuse), 어린 단계에서는 삼출액으로 덮여 있음.
  
  
• Inflorescence (花序) ⇒ 엽액 당 1-2(3)개의 화서, 각 화서는 1(2)개의 꽃이 핌 그리고 2개의 截形 苞葉 컵들이 지지, 하위 컵에는 줄어든 2개의 작은 잎-같은 부속물이 있음, 길이 1-1.5 ㎜ ; 
• inflorescence stalk (화서 줄기) 및  peduncle (花莖) ⇒ 합쳐서 길이 c. 4 ㎜.
  
  
• Flowers ⇒ 6 (7)-merous. 
• Calyx (花萼) ⇒ 작은 테로 줄어듦(reduced to a small rim), 截形(truncate). 
• Corolla (花冠) ⇒ white; tube (花冠筒) ⇒ 길이 4-7 ㎜; lobes (花冠裂片) ⇒ 길이 15-17 ㎜, 너비 5-7 ㎜; 
• Anthers (花葯) ⇒ 길이 7-12 mm, filament (花絲) ⇒ 길이 2-5 ㎜; ovary (씨방) ⇒  無毛, 포엽 컵들에 의해 둘러싸이지 않음; 
• disc (디스크) ⇒ 높이 c. 1 ㎜.
• Infructescence (果序, 열매차례) ⇒ 엽액 당 1-2개. 
  
  
• Fruit (열매) ⇒ 果序 당 1개.
• Fruit (열매) ⇒ 흑색~짙은 적갈색(dark maroon-brown), 다육질의 외과피(fleshy pericarp) (Fig. 3).
• Short peduncle (짧은 열매 꼭지) ⇒ c. 5 ㎜. 
• Fruit (열매 형태) ⇒ 거의 球形, 꼭대기는 어느 정도 截形(truncate),
                                     길이 (1.5) 2-3 ㎝, 너비 ⇒ 隔膜(septum)을 따라 1.6-2.3 ㎝ 그리고 隔膜에 직각으로 2-2.6 ㎝. 
• Disk and calyx ⇒ 줄어듦, 작고 자라지 않음(not accrescent). 
• Seeds (씨앗) ⇒ 작은 타원형~타원형, 길이 14-20 ㎜, 너비 8-13 ㎜ 그리고 두께 c. 5-7 ㎜. 
• Habitus, fruits and flowers ⇒ Fig. 2.에 그려져 있음
  

 

 DISCUSSION

 

엄격한 의미에서 협의의(sensu stricto) Coffea L. 屬은 103種 (Davis et al. 2006)으로 구성되어 있으며, 열대 아프리카, 마다가스카르, 코모로, 마스카렌 (레위니옹, 모리셔스)에서 자연적으로 발견된다. Coffea는 Coffeeae 族 (11개 屬으로 구성됨)에 속하며, Psilanthus Hook.f. 屬과 밀접한 관련이 있으며, 이 屬과 전형적인 “커피콩” 과일 형태를 공유한다 (Davis et al. 2007; Maurin et al. 2007). 
Davis (2011)는 Psilanthus를 Coffea 屬으로 포함시켰다. 이 屬의 합병으로 種의 數가 124개로 늘어났고, Coffea 屬의 분포 영역이 열대 아시아와 오스트랄라시아로 확장되었으며, 屬의 형태적 특성이 확대되었다. 

C. rizetiana Stoff. & M. Noirot, sp. nov. 전형적인 “커피콩” 씨앗 형태를 가지고 있으며, 이 특성은 Coffea s.s. 屬과 Psilanthus 屬에만 국한된다 (Stoffelen 1998; Davis et al. 2006). 노출된 암술대와 꽃밥(exserted style and anthers)은 이것을 Coffea s.s.屬(Stoffelen 1998) 또는 Coffea subgenus Coffea sensu Davis et al.(2005)에 속하게 한다. 대부분의 커피 종과 마찬가지로 그것은 id (Cros et al. 1994; Noirot et al. 2003)이다.

 

본 신종은 1983년 Anthony, Couturon and de Namur가 원래 수집한 지역에서만 보고되었다. 다양한 표본을 검토한 후, 우리는 C. rizetiana Stoff. & M.Noirot, sp. nov.가 다른 곳에서 수집되지 않았다는 결론을 내렸다. 게다가 1983년에 수집된 장소는 농업을 위해 개간되었다. 따라서 이 종은 야생에서 멸종된 것으로 추정된다. 그러나 이 種은 여전히 ​​레위니옹과 the Meise Botanic Garden의 살아있는 컬렉션에 존재한다.

 

 

C. rizetiana Stoff. & M. Noirot, sp. nov.는 과실의 특정 특성, 즉 색상 (빨간색 대신 검은색)과 매우 두꺼운 과실 중과피(very thick fruit mesocarp)를 가지고 있으며, 이는 모두 Coffea 종에서 예외적이다. 아프리카 대륙에서 검은색 과실은 C. stenophylla G.Don과 C. togoensis A.Chev.에서만 보고되었고, C. rizetiana Stoff. & M. Noirot, sp. nov.의 다육질 과실은 아프리카 대륙에서 가장 크다. 익은 과일의 색상과 크기는 공진화(co-evolution) 개념과 관련이 있기 때문에 중요한 특성이다 (Ehrlich & Raven 1964; Janzen 1966). 과실 특성은 과일과 씨앗을 퍼뜨리는 척추동물을 끌어들이는데 직접적인 영향을 미친다 (Gauthier-Hion et al. 1985). 이 저자들에 따르면, 과실 특성과 척추동물 분산 인자(vertebrate dispersal agents) 간의 관계에서 두 가지 요소가 중요하다 : (1) 조류에서 대형 포유류(대형 설치류 및 코끼리 포함)에 이르기까지 과실 크기 對 분산 인자 ; (2) 주로 원숭이와 다람쥐가 분산을 수행하는 빨간색에서 녹색 과실. C. canephora의 종자 분산에서 원숭이와 박쥐의 역할이 우간다의 키발레 숲(Kibale forest)에서 연구된 바 있다 (Oryem-Origa 1999). 이를 고려하면 과실의 크기와 색상이 모두 다른 C. rizetiana Stoff. & M. Noirot, sp. nov.와 자매 C. montekupensis는 다른 동물에 의해 분산되어야 한다. 분산자(dispersers)의 변화와 결합한 과실 색상과 크기의 변화는 최종 분기군에서 나타났기 때문에 비교적 최근의 사건이다. 두 종 모두에서 이러한 최근의 분기는 제한된 수의 유전자에 영향을 미치는 공진화 과정에 의해 주도될 수 있었을 것이다.

 

C. rizetiana Stoff. & M. Noirot, sp. nov.와 C. montekupensis는 아마도 분산자가 다를 뿐만 아니라 생태계적 지위도 다른 두 자매 種 (sister species)이다 : 각각 Mount Kupe (해발 약 90m) 근처의 低地帶 雨林과 Mount Kupe의 경사면에 있는 (亞)山間 雨林((sub)montane rain forest)이다. 이 종 분화 사건(speciation event)의 원동력은 알려져 있지 않다. 현재 데이터에 따르면 Mount Kupe는 Coffea 屬 내의 종 분화 패턴을 조사하기에 흥미로운 지역이라고 생각한다. Mount Kupe와 그 주변 지역에는 최소 6가지의 다른 Coffea 및 Psilanthus 種, 즉 C. rizetiana Stoff. & M. Noirot, sp. nov., Coffea liberica, C. bakossii Cheek & Bridson, C. brevipes, C. montekupensis, P. mannii가 서식한다. 각 種은 특정 생태적 지위를 차지하는데, 예외적으로 C. liberica와 P. mannii는 자신의 자리 선호(niche preference)가 덜 구체적인 것으로 보인다. C. rizetiana Stoff. & M. Noirot, sp. nov.는 저지대 종으로 저지대 우림에서만 발견된다.

 

C. liberica는 저지대에서 산간 숲까지 기니-콩고에 넓게 분포하는 종이다. Mount Kupe에서 C. liberica는 특정한 자리를 차지하지 않으며 넓은 고도 범위를 갖는다. C. liberica는 C. montekupensis와 C. bakossii와 동지역종(sympatric) (또는 적어도 接所性 parapatric)이며, 아마도 P. mannii와도 동지역종이다. C. brevipes도 고도를 포함하여 lower Guinea와 Congo에 널리 분포한다. Mount Kupe에서는 건조한 북쪽 면에서만 발견되었다. 반면 C. montekupensis는 Mount Kupe의 습한 서쪽과 남쪽 경사지에서 800m에서 1500m의 고도에서 발견된다. Mount Kupe와 인접한 Bakossi Mountains의 이 고도 범위 내에서 매우 풍부하다 (Stoffelen et al. 1997). 마지막으로, C. bakossii는 700~900m 고도에서 발생하는 산기슭 종(a submontane species)이다 (Cheek et al. 2002). 이 종은 희귀하고 서식지 수가 제한적이다. 개체군 연구를 통해 種 내의 유전적 고립(genetic isolation)과 유전적 다양성(genetic variability)에 대한 통찰력을 얻을 수 있다. C. canephora (로부스타 커피)는 저지대에서 50년 이상 재배되었지만, Mount Kupe와 Bakossi Mountains의 숲들에서는 발견되지 않는다. C. canephora는 Mount Cameroon 지역의 저지대 우림(lowland rain forest)에서 보고된 바 있다.

 

Mount Cameroon을 포함한 카메룬 남서부의 더 넓은 지역에서는 다른 여러 종 (P. aff. ebracteolatus, C. charreriana, C. heterocalyx, C. leonimontana 및 C. mayombensis A.Chev.)이 발견된다. 카메룬 남서부는 12개의 인정된 種으로 구성되어 있으며, 아프리카 대륙에서 Coffea 屬의 가장 중요한 다양성 핫스팟이다. 이 지역은 코페아와 다른 많은 식물 종의 야생 친척의 현장 내 및 현장 외 보존을 위한 우선 순위로 지정되어야 한다.

 

 

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Plantentuin Meise ontdekt nieuwe koffiesoort | Ring

Plantentuin Meise ontdekt nieuwe koffiesoort

https://www.ringtv.be/milieu/plantentuin-meise-ontdekt-nieuwe-koffiesoort

 

Coffea rizetiana, Cameroon, ⓒ Meise Botanic Garden

https://sciencythoughts.blogspot.com/2021/12/coffea-rizetiana-new-species-of-coffee.html

Coffea rizetiana: A new species of Coffee from Cameroon.