- [제목] 에티오피아와 예멘을 커버하는 포괄적 유전적 다양성 연구를 통한
아라비카 커피의 초기 이동과 재배화(작물화) 규명 - 커피종인 아라비카 커피(Coffea arabica)는 기후 변화, 해충 및 질병 압력과 관련하여 수많은 어려움에 직면해 있다.
품종 개량이 해결책의 일부가 될 것이다. 따라서 종의 부족한 유전적 다양성을 최적으로 활용하는 것이 필수적이다.
본고에서, 우리는 C. arabica의 주요 서식지와 함께 에티오피아의 완전한 자생 서식지와 재배화 센터들을 포괄하는 C. arabica의 유전적 다양성에 대한 첫 번째 연구를 제시한다: Yemen과 에티오피아의 Hararghe 지역. - 전체적으로 555개의 샘플이 Single Sequence Repeat (SSR) markers 세트를 사용하여 분석되었다.
섞인 것들에 대한 유전자 분석을 통해 6개의 클러스터가 식별되었다. - 총 2개의 “Core Ethiopian” 클러스터들은 그 종의 재배화에 참여하지 않았다.
- C. arabica의 "Domestication Pathway"의 일부인 4개의 클러스터들이 있었다.
첫 번째 것은 예멘과 하라르게의 "Core Ethiopia"와 "Domestication Pathway" 사이의 유전적 연결을 나타내기 때문에 "Ethiopian Legacy (에티오피아 유산)"으로 명명되었다. 에티오피아에 있는 이 클러스터의 지리적 기원은 에티오피아 남부, 즉 게디오 (Gedio), 구지 (Guji) 및 시다마 (Sidama)였으며, 따라서 아라비카(C. arabica)의 재배로 이끈 커피 종자의 원천으로 보인다. - 예멘에서는, “Ethiopian Legacy” 클러스터 외에도, “Typica/Bourbon” 클러스터 및 “New-Yemen” 클러스터를 확인했다.
- Hararghe에서 이전에 한 번도 설명된 적이 없는 “Harrar” 클러스터는 예멘에서 에티오피아 지역으로 재배된 커피를 다시 도입한 데서 유래했을 가능성이 높다.
- 오늘날 전 세계적으로 재배되는 품종들은 “Ethiopian Legacy” 및 “Typica/Bourbon” 클러스터에서 유래하지만, “new-Yemen” 및 “Harrar” 클러스터와 관련된 품종은 없다.
- 육종 전략에 대한 의미가 논의된다.
Coffea arabica는 C. eugenioides와 C. canephora 사이 또는 이러한 이배체(diploid) 종들에 관계된 生態形들(ecotypes) 간의 교잡화(hybridization)에 의해 형성된 복이배체(amphidiploid)이다 [1-3].
“자연 서식지(natural habitats)”는 “대개 자생적 기원을 가진 동식물 종들의 생존가능한 집합체로 구성된 지역, 그리고/또는 인간 활동이 해당 지역의 주요 생태적 기능 및 종 구성을 본질적으로 변경하지 않은 지역”으로 정의된다.
The Rift Valley 양쪽에 있는 에티오피아의 남서부 및 남부 산맥은 1960년대부터 C. arabica의 주요한 그리고 잠재적으로 유일한 자연 서식지로 받아들여졌다 [5,6]. 리프트 밸리의 서쪽만 인지 아니면 리프트 밸리의 서쪽과 동쪽 산등성이(ridges) 모두가 C. arabica의 자연 서식지인지 여부는 이전에 Montagnon and Bouharmont [7] 그리고 Lashermes et al. [8]에 의해 논의된 바 있다. Davis et al. [9]는 기후 적합성(climate suitability) 연구를 통해 리프트 밸리 동쪽 능선에 있는 남부 산들을 C. arabica의 자연 서식지로 무시할 이유가 없다고 결론지었는데, 이는 리프트 밸리의 두 부분 모두에 자생하는 수많은 종들의 케이스이기 때문이다 [10].
남수단(South Sudan)도 이 종의 자연 서식지로 제안되었으며 [11] 그리고 최근에 확인되었다 [12].
케냐의 Mount Marsabit도 C. arabica의 자연 서식지로 제시되었다 [13]. 그러나 추가적인 유전적 연구[8] 및 기후적 적합성 연구 [9]는 최근 Mount Marsabit에서의 C. arabica의 최근 도입을 서포트한다.
에티오피아(오로미아 지역)에서 더 동쪽에 있는 하라르게(Hararghe) 지역과 예멘의 기후는 분명히 C. arabica의 자연 서식지와 양립할 수 없다 [9]. 그러나 예멘은 C. arabica가 처음 재배된 곳으로 알려져 있다 [5,6,14-19].
따라서 하라르게 (Hararghe) 지역은 초기 커피 재배가 일어난 중요한 장소이다. 그러나 재배된 커피의 기원을 하라르게(Hararghe)로 확립한 연구는 아직 없다.
그렇기 때문에, 하라르게의 커피는
(i) 에티오피아 남서부 또는 남부의 C. arabica 자생 서식지 그리고/또는
(ii) 커피 나무와 재배 노하우의 재도입을 통해 예멘으로부터 유래되었다 [3,5,6 ,20,21].
C. arabica의 유전적 다양성은 작물들에서 발견되는 가장 낮은 것 중 하나이다 [3].
에티오피아 자생 서식지(native habitat)에서는, C. arabica의 유전적 다양성에 대한 약간의 구조화가 종종 west-east 지리적 패턴에 상응한다 [3,7,22,23].
그러나 다른 연구들에서는, 에티오피아 내부와 리프트 밸리를 가로지르는 커피 씨앗의 이동 가능성이 모호할 수 있음을 보여주었고, 그리고 초기 유전 구조(initial genetic structure)의 가능성이 높음을 보여주었다 [24-26].
그러나 오늘날 자생 서식지에서 발견되는 C. arabica 나무들 사이에서는, 세계적으로 널리 재배되는 C. arabica 품종들에 비해, 일관되고 명확한 유전적 분리(genetic separation)가 정립되었다 [3,12,21-23,27].
Montagnon et al. [21]은 전 세계적으로 재배되는 대부분의 커피 품종들이 예멘에서 발견된 3개의 어미 개체군들(mother populations) 중 2개가 예멘에서 발견되었음을 보인 바 있다: “Typica/Bourbon” 그리고 “SL-34”.
예멘에서 발견된 세 번 째 어미 개체군(“New-Yemen”)은 에티오피아의 어떤 개체군들이나 또는 예멘 외부에서 재배되는 품종들과 유전적으로 관련이 있을 수 없다.
에티오피아의 C. arabica 유전적 다양성에 관한 대부분의 과학 출판물은 FAO [28]와 French Orstom [29]이 에티오피아에서 조사한 자료를 기반으로 한다. 두 조사 모두 에티오피아 커피의 잠재적인 자연 서식지들을 모두 다루지는 못했다. 더욱이, 이 조사는 거의 60년 전인 1960년대에 이루어졌으므로 보다 최신의 조사가 필요하다.
선행 조사 이후, 자연 서식지의 유전적 다양성이 감소했을 수 있다. 자연 서식지에서의 유전적 다양성의 손실은 일반적으로 작물에서 잘 기록되어 있다 [30]. 코트디부아르(Côte d’Ivoire)에서는 Coffea canephora의 자연 서식지와 지역 유전적 다양성 상실의 위험이 최근 강조되었다 [31]. 더욱이, 기후 변화가 에티오피아의 야생 아라비카 커피 나무에 미치는 부정적인 영향에 대한 심각한 우려가 있다 [9].
Hararghe에서 재배되는 커피의 유전적 배경은 알려져 있지 않다.
Scalabrin et al. [3]은 예멘 커피와 하라르게 커피가 유전적으로 관련되어 있음을 나타냈다. 그러나 이 진술은 역사적인 관점에서 의미가 있고 기록되지 않은 일부 농민의 기억과 일치하지만 [6,17], 이 연구에는 결론을 내릴 만큼 Hararghe와 예멘의 충분한 액세션들이 포함되지 않았다.
Montagnon et al. [21]은 예멘 내 커피 유전적 다양성을 처음으로 밝혔지만, 에티오피아와 예멘 사이의 정확한 유전적 연관성은 아직 이해되지 않았다.
본고에서 우리는 단일 연구에서 최초로
(i) Hararghe를 포함하여 넓은 지리적 범위를 포괄하는 에티오피아의 350개 이상의 샘플 그리고
(ii) 예멘의 다양한 커피 에리어들에서 수집된 약 200개의 샘플을 나타낸다.
본 연구의 목적은
(i) 에티오피아에서 재배되는 C. arabica의 유전적 다양성을 정확하게 식별하고,
(ii) Hararghe에서 재배되는 C. arabica의 유전적 정체성을 평가하고,
(iii) 에티오피아 남서부-남부 간, 그리고 Hararghe와 Yemen의 커피 생식질 사이의
유전적 관계를 판독하는 것이다 (decipher).
총 555개의 샘플이 연구에 포함되었다. 에티오피아의 주요 커피 재배지역들을 포괄하는 356개의 샘플이 있었다 (Table 1 및 Figure 1). 우리는 에티오피아 the Coffee and Tea Authority와 Alliance for Coffee Excellence가 주최한 에티오피아의 2020년 및 2021년 Cup of Excellence 대회의 샘플을 포함할 기회를 얻었다. 2020년에는 총 200개의 샘플이, 2021년에는 158개의 샘플이 무작위로 선택되었다. Hararghe를 포함한 주요 지역들이 샘플 세트에 대표되었는지 확인되었다 (Figure 1).
본 연구에서, 우리는
⊙ Rift Valley 서쪽의 커피 지역을 ⇒ “southwest of Ethiopia”이라는 용어로 지칭하고,
⊙ 리프트 밸리의 바로 동쪽에 있는 커피 지역을 ⇒ “south of Ethiopia”라고 부르고,
⊙ Arsi 북동부로부터 온 샘플들을 포함한
Hararghe 동부 및 남부의 커피 지역을 ⇒ “east” 또는 “Hararghe”라고 지칭한다.
Southwest region과 south region은 에티오피아에서 C. arabica의 자생 서식지에 해당한다 [9].
East region은 자생 서식지 에리어를 벗어났다.
각 샘플에서 한 개의 콩알을 무작위로 선택하고, 유전적 다양성 관찰애 대한 일반적인 권고사항에 따라 분석했다 [32].
표본을 중앙으로 보내는 경우와 같이, 개별 위치에 도달하는데 드는 비용이 낮기 때문에, 로케이션들의 수를 늘리고, 위치 당 개체 수를 하나로 줄이는 것이 최적이었다. 모든 샘플은 익명으로 처리되었다.
주요 예멘 커피 생산 주들(governorates)이 강조 표시되어 있다. 연구의 샘플은 빨간색으로 표시된 주에서 유래되었다. 예멘으로 들어오고 나가는 커피콩의 역사적 주요 항구는 모카(Mocha)와 아덴(Aden)이다.
예멘에서는 186개의 생두 커피 샘플이 여러 커피 주 및 재배 에리어들에서 유래되었다 (Figure 2, Table 1). 이번에도 각 샘플에 대해 하나의 단일 콩을 분석했다.
- 전 세계에서 재배되는 C. arabica의 유전적 다양성을 나타내는 총 9개의 중요한 품종들이 추가되었다 [21] :
Bourbon, Typica, K-7, Kent, SL-09, SL-14, SL-17, SL-28, 그리고 SL-34.
마지막으로 명확한 에티오피아 유전적 배경을 지닌 4가지 품종들도 추가되었다:
Chiroso, Gesha, Pink Bourbon, 그리고 SL-06 . - DNA 추출 및 SSR marker 분석은 프랑스 남부에 위치한 Qualtech 회사의 ADNiD 연구소(http://www.qualtech-groupe.com/en/, 2022년 11월 9일 접속)에서 수행되었다.
- 1 mL의 SDS buffer를 사용하여 20 mg의 건조 조직에서 게놈 DNA를 추출했다.
- 그런 다음, DNA를
magnetic beads (Agencourt AMPure XP, Beckman Coulter, Brea, California, USA)로 정제한 후, - Tris EDTA(TE) buffer에서 용출시켰다.
- DNA concentrations는
bisbenzimide DNA intercalator (Hoechst 33258)가 있는
Enspire spectrofluorimeter (분광형광계) (Perkin Elmer)를 사용하여 체크되었고,
비교를 위해 알려진 DNA 표준도 함께 사용되었다.
(bisbenzimide = 살아있는 세포 내 DNA를 염색하기 위해 사용되는 염색제류,
DNA intercalator = DNA 삽입제, 염색제) - 10개의 SSR (Single Sequence Repeat) primer pairs가 사용되었다 (Table 2).
- [33, 34]를 통해 폭넓은 판별력을 확인한 후 8개를 선정하였다.
- 두 개의 다른 SSR primer pairs가 포함되었다 (Sat-207 및 Sat-244) [21,35].
- PCR은, 30ng genomic DNA와 7.5μL의 2X PCR buffer (Type-it Microsatellite PCR Kit, Qiagen, Hilden, Germany), 정방향과 역방향 프라이머 각 1.0μM (10μM)을 포함하여, 15 μL의 최종 볼륨에서 분석이 수행되었다.
- 증폭은
프로그래밍된 thermal cycler (Eppendorf, Hamburg, Germany)에서 수행되었으며,
초기 변성(initial denaturation)을 위해 94℃에서 5분 동안,
이후 94℃에서 30초,
사용된 프라이머에 따라 annealing temperature에서 30초 동안, 그리고
72°C에서 1분 동안,
35 사이클을 돌린 후,
최종 확장 단계(final step of extension)는 72°C에서 5분 동안 진행되었다.
최종 유지 온도(final holding temperature)는 4°C였다. - PCR 샘플은
capillary electrophoresis(모세관 전기영동) ABI 3130XL에서
내부 표준인 GeneScan 500 LIZ size standard (Applied Biosystems, Waltham, MA, USA)을 사용하여
분석이 실행되었다. - GeneMapper v.4.1 소프트웨어 (Applied Biosystems)를 사용하여
대립 유전자의 스코어링을 한 후 육안으로 검사했다. - 개체군의 구조와 클러스터 수(K)는, burnin 기간 길이가 50,000, 그리고 burnin 후 Markov Chain Monte Carlo의 50,000 replicates로 Structure v2.3.4 소프트웨어 [35,36]를 통해 추정되었다.
- 모델에서는 샘플의 지리적 위치는 사용되지 않았다. 클러스터 수(K)는 2에서 8까지 변할 수 있도록 했고, log likelihood (로그 尤度)는 K당 10회 실행에 대한 평균 값으로 추정되었다.
- 동시에 DARwin6 소프트웨어[37]를 사용하여,
Dice Index를 사용해서 dissimilarity matrix (비유사성 행렬)을 생성한 다음,
Principal Coordinates Analysis (PCoA)를 수행했다. - HAC (Hierarchical Ascending Classification) 또는 cluster analysis는
Ward method [39]을 사용한 PCoA의 처음 5개 구성요소들을 기반으로 Xlstat 소프트웨어[38]를 사용하여 수행되었다. - Paterson et al. [40]의 조언에 따라, 클러스터들의 수(K)는 PCoA와 HAC 이후에 관찰된 log likelihood values (로그 우도 값들)과 그 유전 구조(the genetic structure)를 기반으로 선택되었다.
- K가 고정된 후, Structure software를 사용하여 각 개체의 ancestry coefficients를 기반으로 the admixture model을 생성했다 [35,36].
- 선행 연구들 [21,34,41]에 따르면, 4배체인 C. arabica는 유전자형(genotype)보다는 SRR 대립유전자 표현형 (allelic phenotype)이 관찰된다. 이 경우 SSR은 우성 마커(dominant markers)로 취급된다. 실제로, 예를 들어 유전자형 AABB, ABAB, AAAB 또는 ABBB는 모두 관찰된 AB 표현형에 해당한다.
- 따라서 Structure 소프트웨어에서
배수성(ploidy)은 4로 설정되었고,
RECESSIVEALLELES 코드는 MISSING으로 설정되었다. - DARwin6 소프트웨어에는 대립 유전자 스코어링 0(부재)과 1(존재)을 가진 단일 데이터 파일이 사용되었다.
K 값이 2에서 8까지의 경우 the Admixture model의 로그 우도 값들이 K=2 후에 떨어졌다가 K=6 ~ K=8에서 다시 올라가는 것을 보여주고 있다.
모든 샘플들을 포함하여 PCoA의 첫 5개 구성요인들에 대해 군집분석을 수행한 결과, 2개의 주요 군집들이 나타났고, 이 2개의 군집들은 각각 2개의 하위군집들과 4개의 하위군집들로 추가적으로 split될 수 있음을 보여주었다 (Figure S1). 로그 우도 값들과 군집분석 결과를 종합하여, K 값은 K=6으로 정해졌다.
계통계수(ancestry coefficients) — 또는 각 개체가 6개 군집들 각각으로부터 파생될 확률 —에 기초하여, the admixture model이 생성 되었다 (Figure 4).
총 2개의 클러스터에는 에티오피아의 샘플들만 포함되었으며, 그 중 대다수(99%)는 C. arabica의 자생 서식지에 해당하는 에티오피아 남서부 및 남부에서 왔고, 나머지 1%는 Hararghe 지역에서 왔다 (Table 3).
예상한 대로, 에티오피아에서 재배된 에티오피아 재래 원시품종(landraces)에 해당하는 4개의 샘플들은 이 두 클러스터의 일부였다. 우리는 이러한 클러스터를 “Core Eth. 1”과 “Core Eth. 2”로 식별했고, 이들은 합쳐서 “Core Ethiopian” 샘플들을 나타냈다.
South에서 “Core Eth. 2”가 south의 “Core Eth. 1” 보다 더 대표적이었음에도, 이 두 클러스터들의 경우에는 명확한 지리적 패턴이 없었다 (Table 3).
다른 4개의 클러스터들은 모든 예멘 샘플들, 모든 전 세계적 재배 품종들, 대부분의 Hararghe 샘플, 그리고 남서부 및 남부 에티오피아 지역의 일부 샘플과 더 많은 남부 샘플들로 구성되었다.
이 클러스터들은 C. arabica의 “Domestication Pathway"를 나타낸다.
한 클러스터는 대부분 예멘 샘플들과 전 세계적 재배 품종 4가지 (Typica, Bourbon, Kent, 그리고 SL28)로 구성되었으며, 단 하나의 샘플은 에티오피아 남부에서 채취된 것이었다.
이 클러스터는 Montagnon et al. [21]의 “Typica/Bourbon” mother population에 해당하는 것이었다.
또 다른 클러스터는 109개의 샘플들로 구성되었으며, 그 중 106개는 예멘, 2개는 Hararghe, 1개는 에티오피아 남부에서 왔다. 이 클러스터는 Montagnon et al. [21]의 “New-Yemen” mother population에 해당하는 것이었다.
세 번째 클러스터는 30개의 샘플들로 구성되었으며, 그 중 23개는 Hararghe에서 온 것, 6개는 에티오피아 남부, 1개는 예멘에서 온 것이었다. 우리는 이 클러스터를 “Harrar”라고 명명했다.
네 번째 클러스터는 연구의 다양한 지리적 영역을 포괄하는 샘플들로 구성되었으며, 가장 많은 수는 에티오피아 남부와 예멘에서 온 샘플들이었다. 5종의 전 세계적 재배품종들 (SL-09, SL-14, SL-17, SL-34 및 K-7)이 이 클러스터에 속한다. 이 클러스터에는 Montagnon et al. [21]의 “SL-34” 및 “SL-17” mother populations가 모두 포함되었다. 이 클러스터는 에티오피아와 예멘을 연결하는 것으로 보이므로 “Ethiopian Legacy”라고 명명했다.
에티오피아 남부의 “Ethiopian Legacy” 클러스터의 17개 샘플 중에서, 8개와 6개는 각각 Yirgacheffe와 Guji 구역을 포함하는 Gedio에서 온 것이었고, 다른 3개 샘플은 Sidama로부터 온 것이었다 (Table S1). 예멘에서는 “Ethiopian Legacy” 클러스터의 대부분이 Ibb에서 발견되었다 (Table S1).
“Typica/Bourbon” 클러스터는 주로 Ibb 및 Dhamar에서 발견되었으며, Saada 및 Sanaa에서는 소수의 샘플만 발견되었다.
“New-Yemen” 샘플의 총 88%는 Sanaa (64%) 및 Mawhit (23%)에서 온 것이었다.
섞인 것(Admixture)은 즉, Core Eth. 1과 Core Eth. 2 사이에서 관찰되었다 (Figure 4).
Harrar 유전적 배경을 가진 admixture는 Core Eth 1과 2에서 몇몇 경우에 관찰되었다.
Ethiopian legacy에서는 더 높은 정도로 관찰되었다.
그러나 Harrar 클러스터 자체와 Ethiopian Legacy 클러스터에서는 admixture가 거의 발견되지 않았다.
“Typica/Bourbon”과 “New-Yemen”은 admixture가 거의 나오지 않았다.
핵심 에티오피아 유전적 배경은 “Harrar”, “Typica/Bourbon” 또는 “New-Yemen” 클러스터에서는 발견되지 않았다.
각 클러스터 쌍의 ancestry coefficients를 표시(plotting)하면 “Typica/Bourbon”과 “New-Yemen”이 어떠한 다른 클러스터들과의 admixture가 없음을 확인할 수 있다 (Figure S2).
Figure 5는 유전자 클러스터들과 지리적 기원 간의 관계를 요약하고 있다.
“core Eth.1”과 “core Eth.2” 클러스터는 모두 에티오피아 남서부 및 남부에만 존재하며, Hararghe에는 대표가 거의 없다.
“Ethiopian Legacy”클러스터는 모든 지역들에 존재하므로 지리적 다양성이 더 높은 유전자 클러스터이다.
주로 에티오피아 남부와 예멘에 분포되어 있지만, 에티오피아 남서부와 하라르게에서도 그 정도는 덜하지만 나타나고 있다.
“Harrar”클러스터의 대부분은 Hararghe에 있으며, 에티오피아 남부와 예멘에는 대표가 거의 없다.
“New-Yemen”과 “Typica/Bourbon”은 예멘에 거의 독점적으로 존재하며,
Hararghe에서 온 “New-Yemen” 대표는 2개,
에티오피아 남부의 “Typica/Bourbon” 대표는 1개 뿐이다.
상반되게 (Figure 5), 에티오피아의 southwest는
거의 “Core Eth. 1”과 “Core Eth. 2” 클러스터로 이뤄져 있으며 (96%),
“Ethiopian Legacy” 클러스터는 4%에 불과하다.
에티오피아 south는 “Core Eth. 2”의 63%, “Core Eth. 1”의 25%, “Ethiopian Legacy”의 8%로 더욱 다양하며, “Harrar” 및 “Typica/Bourbon”은 거의 없다 (각각 3% 미만).
Hararghe도 역시 유전적 다양성을 보여준다. Hararghe 샘플의 대다수(74%)는 “Harrar” 유전자 클러스터에서 왔으며, 10%는 “Ethiopian Legacy” 클러스터에서, 10% 미만은 두 Core Ethiopian 클러스터들에서 나왔다.
흥미롭게도 두 개의 “New-Yemen” 샘플이 Hararghe에서 발견되었다.
예멘에서는, “New-Yemen”, “Typica/Bourbon” 및 “Ethiopian Legacy”가 각각 샘플의 57%, 27% 및 16%를 나타낸다.
흥미롭게도 예멘의 샘플 한 개는 “Harrar” 유전자 클러스터를 나타내는 것으로 밝혀졌다.
Figure 6은 각 개별 샘플과 각 유전자 클러스터의 (무게)중심(barycenter)을 사용한 PCoA 결과를 보여준다.
첫 번째 구성 요인은
전체 분산(overall variation)의 가장 큰 부분(40%)을 설명하는데,
2개의 “Core Ethiopia” 클러스터들을, “Core Ethiopia” 클러스터들에 가장 가까운 “Ethiopian Legacy”가 있는 "Domestication Pathway"와 구분 지어주고 있다.
두 번째 축은
훨씬 적은 분산(7%)을 설명하며,
“Domestication Pathway” 클러스터인 “Typica/Bourbon”, “New-Yemen”, 그리고 “Harrar” 클러스터를 구분하고 있다.
10개 마커들에 대한 총 대립유전자 수는 총 77개였다 (Table 3).
“Core Eth. 1 and 2”는 둘 다 각각 65개와 45개로 대립유전자 수가 가장 많았다.
“Ethiopian Legacy” 클러스터에는 중간 개수의 39개 대립 유전자가 있는 반면, “Typica/Bourbon”, “New-Yemen”, 그리고 “Harrar”에는 각각 30개, 30개, 29개 대립 유전자로 더 적은 대립 유전자가 있었다. 엄밀하게 개별 대립 유전자(private alleles)는 아니지만, 마커 29의 대립 유전자 135는 Core Eth.1 및 2 샘플의 각각 96% 및 99%에서 태어났지만, Typica/Bourbon, New-Yemen 및 Harrar에서는 거의 존재하지 않았다. 그 동일한 마커의 대립유전자 133의 경우에는 그 반대였으며 "Ethiopian Legacy"에서는 중간이었다.
다른 대립 유전자는 여러 클러스터 중 하나에만 해당된다. 예를 들어 New-Yemen과 Harrar의 경우 마커 225의 대립유전자 302이다.
유전자 클러스터 사이의 주요한 구별적인 대립 유전자들(main discriminating alleles)의 재분할(repartition)는 Table S2에 나와 있다.
우리가 아는 바로는, 본 연구는 에티오피아와 예멘의 커피 재배 에리어 대부분을 포괄하는 550개 이상의 샘플을 대표하는 최초의 연구이다. 이 연구는 C. arabica의 "Domestication Pathway"를 정확하게 식별하고 매핑할 수 있는 전례 없는 기회를 제공한다. 본 연구에서 발견된 유전자 클러스터를 기반으로 다음과 같은 시나리오를 제안한다 :
- 아라비카(C. arabica)는 에티오피아 남부, 즉 Gedio (Yirgacheffe 포함) 및 Guji 지역에 위치한 야생 개체군의 종자와 함께 에티오피아에서 예멘으로 도입되었다.
- 이들 개체군의 후손은 에티오피아, 하라르게 및 예멘의 일부 지역에서 발견되는 "Ethiopian Legacy" 클러스터를 형성했다.
- 예멘에서는 "Ethiopian Legacy" 클러스터가 Ibb에서 우세하며, 이곳은 아마도 예멘에 커피가 도입된 핵심 장소였을 것이다.
- 이 오리지날 개체군으로부터, 예멘에서 두 개의 유전자 클러스터들이 파생되었으며, 이는 종자 이동 및 고립을 통했을 가능성이 높다.
이로 인해 "Typica/Bourbon" 및 "New-Yemen" 유전자 클러스터가 발생했다.
전자는 Ibb에서 Dhamar로 퍼지고 있고, 후자는 Sanaa와 Mawhit의 북부 커피 재배 에리어들에서 번성하고 있다. - 예멘으로부터 세계를 정복한 품종들은 2개의 클러스터들 또는 어미 개체군들로부터 파생된다 :
“Ethiopian Legacy” (예: SL34, SL09, K-7 또는 SL17) 및 “Typica/Bourbon” (예를 들어 Typica, Bourbon, SL-28 또는 Kent). - Hararghe에서는, 특정 유전자 클러스터인 "Harrar"가 처음으로 식별되었다.
이 클러스터는 동일한 “Domestication Pathway”에서 유래했을 가능성이 높으며,
동일한 “Ethiopian Legacy” 클러스터에서 파생된다.
그런 의미에서 “Harrar”, “Typica/Bourbon”, 그리고 “New-Yemen”은 공통된 유전적 기원을 공유한다: “Ethiopian Legacy” 클러스터.
이 시나리오는 C. arabica 유전적 다양성에 대한 이전의 지식과 본 연구의 새로운 결과를 모두 일치시키는 이론으로 생각될 수 있다.
추가 연구들은 이를 검증하고 개선하거나 수정하는데 도움이 될 것이다: 이 시나리오의 타임라인은 15세기 예멘에서의 커피 종자 도입 그리고 18세기 초 예멘으로부터 전 세계로의 커피 종자의 유출을 제시하는 일반적으로 인정되는 것일 가능성이 높다 [6,14,43,44].
일부 저자들은 에티오피아에서 예멘으로의 도입이 16세기라고 하지만 [19,45], 더 큰 그림은 바뀌지 않는다.
이 시나리오는 엄격히 선형적이지는 않다.
커피 종자가 예멘에 여러 차례 도입되었을 가능성이 있지만, 재배화를 통해 “Ethiopian Legacy”만 남은 여러 유전적 배경들로부터 왔거나, 동일한 “Ethiopian Legacy” 유전 소스로부터 일관되게 유입되었을 가능성이 있다.
우리의 결과는 “New-Yemen” 클러스터가 예멘의 커피 재배 에리어 북부에 있는 “Ethiopian Legacy” 클러스터로부터 분리되었음을 시사한다. 이는 Montagnon 등의 토착어 이름에 대한 연구와 일치한다 [35]. 이 지역은 Mokha 및 Aden 항구에 서 더 멀리 떨어져 있기 때문에, 선행 연구 [21]에서 볼 수 있듯이, 유전자 클러스터 “New-Yemen”이 예멘에서 세계로 수출되는 커피 종자의 일부가 아닌 이유를 설명한다.
이와 반대로 “Typica/Bourbon” 및 “Ethiopian Legacy” 클러스터는 18세기에 커피 종자가 예멘에서 밀수입된 Mokha 및 Aden 항구 (Figure 2)에 더 가까운 지역에서 재배되었다. 따라서 이 두 클러스터가 전 세계적으로 재배되는 아라비카 커피 품종들의 유전적 기초를 형성했다고 가정하는 것이 합리적이다.
처음으로 우리는 Hararghe 지역에 특유한 “Harrar” 유전자 클러스터를 식별했다. “Harrar” 유전자 클러스터의 샘플 30개 중 총 23개가 Hararghe에서 발견되었다. 6개만 Rift Valley의 동쪽 부분(Table 3), 더 정확하게는 Gedio, Guji, Sidama 및 west Arsi (Table S1)에서 발견되었다. 또 다른 하나는 예멘 Ibb 주에서 발견되었다. 이 “Harrar” 클러스터와 관련된 전세계적 재배 품종은 없었으며, 심지어 이름이 Hararghe와 관련이 있는 품종들도 마찬가지였다 (데이터는 표시되지 않음). 그러나 Hararghe 샘플의 74% (23/31)가 “Harrar” 클러스터에 속해 있는 반면, 3개는 “Core Ethiopia” 클러스터, 4개는 “Ethiopian Legacy” 클러스터, 2개는 “New-Yemen” 클러스터에 속했다. 우리 연구에서 Hararghe의 샘플 수(31개)는 여전히 제한되어 있으며, 해당 지역의 유전적 환경을 확인 및/또는 좁히기 위해서는 추가 연구가 필요하다.
대부분의 저자들은 Hararghe에서 커피 재배가 예멘의 씨앗과 지식에서 시작되었다고 제시한다 [5,6]. 따라서 15세기 초에 에티오피아에서 예멘으로 씨앗이 소개된 이후이다. 이 가설은 Sylvain [46]과 Schaefer [45]에 의해 사실로 간주된다. 그러나 또 다른 가설은 Hararghe의 커피가 인근 Bale 숲의 씨앗에서 직접 나온다는 것이다. Bale 숲은 우리 연구에서 “Ethiopian Legacy” 클러스터가 발견된 지역과 접해 있다.
Ahmed [47]는 Hararghe에서 커피 재배가 중세 시대로 거슬러 올라가 예멘에서 커피 재배가 시작된 것과 같은 시기일 수 있다고 가리킨다. Hararghe는 15세기 이후 여러 차례 정치적 기복을 겪었다. 커피 재배에 대한 유일한 명확한 정보는 그것이 19세기에 이집트인에 의해 부활되어 거의 강요되었다는 것이다 [47]. Hararghe에 커피 씨앗이 유입되었을 가능성이 있는 다양한 경로를 추적하는 것은 분명히 도전할 만한 것이다.
그러나 우리의 결과는 Hararghe 지역에서 샘플링된 커피의 74%가 이 지역 특유의 유전자 클러스터인 "Harrar"를 형성한다는 것을 나타낸다.
“Harrar” 유전자 클러스터는
C. arabica의 “Domestication Pathway”의 일부이며,
동일한 “Ethiopian Legacy” 클러스터에서 파생되었을 가능성이 높다.
일부 "Harrar” 유전적 배경이 "Ethiopian Legacy” 클러스터에서 발견되지만 그 반대는 사실이 아니다.
더욱이, "Harrar" 클러스터는 "Domestication Pathway ”의 다른 클러스터와 유전적으로 다를 만큼 충분한 시간 동안 Hararghe에서 고립되었다.
우리의 연구에 따르면 다음과 같다.
(i) "Harrar" 유전자 클러스터는 대부분의 Hararghe에서의 커피 샘플들을 형성한다.
(ii) 이 클러스터는 분명히 " Domestication Pathway"의 일부이며
(iii) “Typica/Bourbon” 및 “New-Yemen”클러스터들처럼,
예멘과 동일한 "Ethiopian Legacy” 유전자 클러스터에서 파생될 가능성이 가장 높다.
강력한 역사적 가설 [5,6,45,46]과 결합된 이러한 유전적 패턴은 예멘이 Hararghe의 초기 커피 재배에 사용된 종자의 중요한 공급원이었다는 개념을 뒷받침한다. 더욱이, 지리적 근접성에서 예상되고 the admixture analysis에 의해 확인된 바와 같이, 에티오피아 남서부와 Hararghe 사이에 최소한 어느 정도의 매터리얼 이동이 있었음에 틀림없다. 따라서 커피 종자는 에티오피아 남부와 지리적으로 가까운 Hararghe 사이에서 교환되었지만, “Harrar” 클러스터의 고립을 막기에는 충분하지 않았다. 반대로 예멘에서는 Core Ethiopian 클러스터들의 흔적이 발견되지 않아 에티오피아 남서부와 남부에서 예멘의 고립이 더 강했음을 확인한다.
Hararghe의 경우와 마찬가지로 예멘의 초기 커피 재배 역사는 잘 언급되어 있지 않다: "오리지널 예멘 소스들이 커피가 재배된 지역에 대해 가치 있는 어떤 것도 언급하지 않는다는 것은 정말 불행한 일입니다"[43]. 유일하게 신뢰할 수 있는 참조 출처는 예멘에서 커피 재배를 설명한 최초의 유럽 여행자에게서 나온 것이다 [14,48]. 이는 예멘에서 커피 재배가 시작된 지 2~3세기가 넘은 시점이다. 이러한 소스들로부터, Arwa [43]는 커피가 재배되는 것으로 확인된 여러 위치를 나열할 수 있었다. 이 위치들은 현재 예멘의 모든 커피 재배 지역들을 커버한다. 따라서 18세기 초에, 커피는 이미 예멘의 모든 주요 커피 재배 지역에 도입되었다.
그러나 우리의 유전자 결과는 그것이 Ibb에서 시작되어 그곳에서 다른 지역으로 확산되어, 초기 “Ethiopian Legacy”로부터 “Typica/Bourbon”과 “New-Yemen”이 분리되었음을 시사한다. 흥미롭게도 이는 15세기에 에티오피아로부터 예멘으로의 커피 종자 도입이 첫 번째 심각한 병목 현상(first severe bottleneck)을 나타냈지만, 예멘 자체의 일부 개체군들이 더욱 고립되면서 18세기에 커피 자재가 예멘으로부터 밀반출되기 전에 두 번째 병목 현상(second bottleneck)이 발생했음을 나타낸다.
우리 연구에서는 Taiz와 Lahij 주(governorates)의 샘플이 없었다.
그러나 우리 연구에서 나타난 예멘의 지리적 패턴은 주로 북부 커피 지역들에 있는 "New-Yemen"과, 대부분 Mokha 및 Aden 항구에 가까운 남부 지역들에 있는 “Typica/Bourbon” 및 “Ethiopian Legacy”이다.
이는 예멘에서 나가 월드와이드 품종들의 기초를 형성한 “Typica/Bourbon” 및 “Ethiopian Legacy” 클러스터에 대한 우리의 관찰과 일관된다 [21].
이 가설을 확인하려면 각각 Mocha와 Aden 항구에 가장 가까운 주들인 Taiz와 Lahij (Figure 22)에서의 추가 샘플링이 중요하다.
우리 연구에는 최근 개별 대립유전자(private allele) 24-154를 특징으로 하는 특정 C. arabica 유전적 다양성을 보유하고 있는 것으로 입증된 남수단(South Sudan)의 샘플이 포함되지 않았다 [12]. 우리는 연구에서 이 대립유전자를 찾지 못했기 때문에,
(i) 남수단의 개별 대립유전자 상태를 확인하고
(ii) 남수단 매터리얼이 C. arabica의 재배화에 참여하지 않았음을 시사한다.
C. arabica 유전적 다양성에 관한 선행 연구들에서, 에티오피아 매터리얼은 종종 FAO [28] 및 Orstom [29] 서베이로부터의 액세션들, 즉 코스타리카 Turrialba의 Catie 생식질 컬렉션에서 유지되고 있는 것들이었다. Orstom과 FAO 서베이의 총 100%와 90%는 각각 에티오피아 남서부에서 이루어졌다 [28,29]. FAO 서베이의 12개 액세션들만이 Sidamo 지역에서, 그리고 7개가 Hararghe에서 수집된 것들이었다.
Anthonyet al. [22]는 연구에 2개의 Hararghe와 8개의 Sidamo 샘플을 포함시켰는데, 여기서 그들은
(i) 한편으로는 Typica와 Bourbon 품종들 간에, 그리고 다른 한편으로는
일반적으로 에티오피아 매터리얼 간의 명확한 분리(clear separation)를 발견했고, 그리고
(ii) 하나의 메인 Ethiopian 클러스터와 3개의 작은 클러스터들 간의 구분(distinction)을 발견했다.
그 작은 것들에는, 2개의 Hararghe 중 1개와, 8개의 Sidamo 중에서 5개가 포함되었다.
Rift Valley 서쪽의 샘플 69개 중 단 3개만이 이러한 작은 클러스터의 일부였다.
이러한 결과는 “Core Ethiopia” vs “Domestication Pathway” 클러스터들의 초기 신호일 가능성이 높았다.
그러나 이 초기 연구에는 예멘 샘플이 없었고 세계적 재배 커피 품종들이 거의 없었기 때문에 더 이상 점들을 연결할 수 없었고 더 넓은 재배화 그림을 형성할 수 없었다.
Scalabrin et al. [3]의 에티오피아 매터리얼도 2개의 Hararghe 샘플과 7개의 Sidamo 샘플을 포함하는 FAO 및 Orstom 서베이였다. 이 연구는 재배되는 품종들뿐만 아니라 88개 예멘 샘플을 더 잘 표현했다. 총 2개의 주요 유전자 클러스터가 식별되었다: G1은 에티오피아 액세션들만으로 이루어진 반면, G2는 전 세계 모든 재배 품종들과 모든 예멘 액세션들과 함께, 에티오피아 액세션들의 작은 부분(9%)을 포함했다. G1과 G2는 각각 "Core Ethiopia" 및 "Domestication Pathway"와 유전적으로 동등할(equivalent ) 가능성이 아주 높다. G2의 소수 에티오피아 액세션들 중에는 Hararghe 액세션 2개와 Sidamo 액세션 7개 중 6개가 있었다. G2의 나머지 에티오피아 액세션들은 에티오피아 남서부 액세션들의 7% 미만을 나타내고 있었다. 이러한 결과를 바탕으로 저자들은 Hararghe와 예멘의 유전적 유사성을 인정하여 G2를 "Harar-Yemen" 클러스터로 명명했다. 그러나 Hararghe와 Sidamo의 샘플이 충분하지 않았으며 예멘 샘플의 유전적 다양성에 대해 더 자세히 설명할 만큼 충분한 초점이 없었다. 더욱이, 연구의 초점은 상세한 유전적 다양성보다는 C. arabica의 초기 배수체화 사건의 해독과 게놈 서열 분석에 더 맞춰졌다 [3].
Montagnonet al. [21]에는 2014년 World Coffee Research와 Centro Agronómico Tropical de Investigación y Enseñanza (CATIE)가 설계한 핵심 컬렉션을 구성한 FAO 및 Orstom 서베이들의 샘플들이 포함되어 있다 (Solano, personal communication). 그 연구에는 Sidamo 샘플이 하나만 있었고 Hararghe 샘플은 없었다. 그러나 전 세계적으로 재배되는 품종들에 대한 광범한 대표와 함께 45개의 예멘 샘플이 있었다.
이 연구에서는, 예멘에서 "SL-34", "Typica/Bourbon" 및 "New-Yemen"이라는 세 가지 어미 개체군들 또는 유전적 클러스터들이 식별되었다. 또 다른 유전자 클러스터는 에티오피아 액세션들만으로 구성되었다 (Ethiopian only). 다섯 번째 유전자 클러스터(SL-17)는 4가지 세계적 재배품종들과 4가지 에티오피아 액세션들로 구성되었다. Montagnon et al. [21]은 예멘에서 그때까지 알려지지 않은 유전적 다양성과 그 재배 품종과의 관계를 밝혀냈지만, 에티오피아 남부와 하라르게(Hararghe) 지역에서는 여전히 충분한 대표성이 부족했다.
본 연구의 결과는 처음으로 에티오피아 남서부, 남부 및 동부(하라르게) 지역들을 커버하는 에티오피아 샘플과 예멘에서 가장 중요한 커피 지역들을 커버하는 예멘 샘플을 포함하기 때문에, C. arabica의 유전적 다양성에 대한 더욱 명확한 그림을 제시한다.
그러나 우리의 에티오피아 샘플은 넓은 지리를 커버하지만, 두 가지 주요 이유로 선행 연구와도 다르다.
첫째, 우리의 샘플들은 자생성 또는 준자생성 나무들에 초점을 맞춘 전문가들에 의해 조사된 것이 아니다 (재배된 샘플들을 가능한 피함). 우리의 에티오피아 샘플은 분명히 Cup of Excellence of Ethiopia에 참가하는 커피 농부들이 보낸 재배 커피 나무에서 나온 것이다. 에티오피아 커피 연구는 커피 육종에 적극적으로 참여해 왔으며 새로운 품종들을 출시해왔다 [49-51].
따라서
(i) 이들은 재배되는 매터리얼이고, 그리고
(ii) Cup of Excellence 대회에서 성공하기 위한 재배되는 매터리얼이라는 사실로 인해 샘플에 편향(bias)이 있을 수도 있다. 우리의 결과는 그러한 편향의 존재를 서포트하지 않는다. 사실, 유전적 다양성은 크고 연속적이다 (Figures 3 and 6).
우리 연구에서 "Core Ethiopia" 클러스터의 마커당 평균 대립유전자 수는 6.7 ("Core Eth. 1“의 경우 6.5, 그리고 "Core Eth. 2"의 경우 4.5)이며, 이는 FAO 및 Orstom 서베이의 유전적 다양성을 대표하는 핵심 컬렉션에 해당하는 Montagnon [21]의 'Ethiopian only’ 클러스터의 마커당 7.0 대립유전자 수와 비슷하다. 또한 이는 에티오피아에서 출시된 상업용 아라비카 커피 품종들에서 관찰된 마커당 7.5개의 대립유전자들과도 비슷하다 [51]. 이러한 결과는 에티오피아에서 재배되는 커피나무들이, 현지의 포레스트 커피 나무들과 유전자들을 교환하는 local landraces 및/또는 released varieties [51]로부터 유래하는 높은 유전적 다양성을 여전히 나타낸다는 것을 가리킨다 [24-26, 52].
우리의 표본들이 FAO 및 Orstom 서베이를 기반으로 한 선행 연구들과 다른 두 번째 이유는, 후자가 약 60년 전에 조사되었다는 사실 때문이다. 지난 60년 동안 에티오피아에서는 山林轉用(deforestation)이 심각해왔고 [52,53], 기후 변화가 에티오피아의 커피 유전자원에 영향을 미쳤다 [9]. FAO [54]에 따르면, 에티오피아의 커피 재배면적은 1990년에서 2020년 사이에 4배 증가하여 800,000헥타르에 달했다. 이는 커피 자체가 그 산림전용에 부분적으로 책임이 있음을 시사한다. 따라서 커피의 유전적 다양성은 지난 60년 동안 감소했을 수 있다. 그러나 적어도 재배된 커피의 경우에서는 이러한 감소가 우리 연구에서 관찰되지 않았다.
지난 60년 동안, 지역들 간에 커피 유전자 흐름 [24-26,55], 즉 대규모의 새로운 식재 노력이 있었다. 따라서 Core Eth 1. 클러스터와 Core Eth. 2 클러스터 간의 혼합량(amount of admixture)에 의해 서포트 되는 것처럼, 유전적 다양성의 구조와 관련된 궁극적인 지리적 패턴이 흐려졌을 수 있다. 흥미롭게도 Dida et al. [26]은 에티오피아의 여러 지역에서 채취한 86개 샘플을 연구하여, 두 개의 주요 유전자 클러스터를 발견했다. 하나는 리프트 밸리의 동쪽에서 더 많이 나타나고, 다른 하나는 서쪽에서 더 많이 나타난다. 모든 지역은 두 클러스터를 모두 호스트(host)했지만, east Hararghe는 “eastern" 클러스터만 더 많이 호스트했다.
Scalabrin et al. [3]은, Rift Valley의 서부 지역에만 있는, 위치와 관련하여 "Jimma-Bonga"와 "Sheka"라고 불린 두 클러스터 사이의 지리적 패턴과 관련된 2개의 명확한 유전자 클러스터들을 발견했다. 다시 말하지만, 이는 60년 전, 아마도 종자 이동(seed movements)이 이 지리적 구조를 흐리게 하기 전, 자연발생 또는 반-자연발생적인 커피 나무들에 우선적으로 기반을 둔, FAO 및 Orstom 서베이에 기반한 것이었다.
우리의 연구에서, 우리는 " Core Ethiopia" 클러스터에서 약간의 동-서 패턴(slight east–west pattern)이 있는 유전적 구조를 발견했다.
우리의 연구는 C. arabica의 domestication과 초기 이동(early movements)에 관한 최초의 포괄적인 시나리오를 제안할 수 있는 기회를 제공할 뿐만 아니라; 그것은 또한 이형접합 그룹들(heterotic groups)을 찾는데 있어, 흥미롭고 새로운 단서를 제공한다.
잡종강세(Heterosis)는 에티오피아 [56, 57], 중앙 아메리카 [58-60] 및 콜롬비아 [61]에서의 performing F1 hybrids의 생성을 통해 C. arabica에서 활용되었다.
에티오피아에서 F1 crosses는 주로 남서부 지역 및 남부 지역의 부모로부터 이루어졌으며 [56,62] 최고의 부모에 비해 하이브리드들의 우월성(superiority)은 100%에 달했다 [56].
라틴 아메리카에서, F1 crosses는 전형적으로 FAO 또는 Orstom 서베이에서 나온 1개의 Ethiopian parent와, Caturra, Marsellesa 또는 Castillo와 같은 전통 재배 품종을 다른 부모로 포함한다 [60].
Caturra는 전 세계적으로 재배되는 대부분의 품종들과 마찬가지로 “Typica/Bourbon” 유전자 클러스터에서 유래하는 품종이다. 우리의 결과는 “New-Yemen”과 “Harrar”가 Core Ethiopian 부모와 결합하여 가치 있는 이형접합 그룹(heterotic groups)이 될 수 있음을 시사한다. “New-Yemen” 또는 “Harrar”와 “Typica/Bourbon” 간의 그룹 간 교배(Intergroup crosses)는 평가할 가치가 있을 수 있다.
“Harrar” 또는 “New-Yemen”과 같은 유전적 클러스터들로 C. arabica의 새로운 F1 하이브리드들을 탐색하는 것은, 탄력적이고 기후에 민감한 품종들(resilient and climate smart varieties)이 필요한 [64] 전세계의 커피 재배 에리어들에서의 기후변화 맥락에서 유망한 기회이다 [63]. 이는 상당한 효익 공유(quitable benefit sharing)를 통한 공동 연구의 틀에서 유전 물질 교환의 중요성을 강조한다.
우리가 아는 바로는, 우리의 작업은 에티오피아와 예멘의 광범위한 지리적 범위를 커버하는 550개 이상의 현재 샘플을 수집하여 C. arabica의 유전적 다양성을 최초로 표현한 것이다. 대표 샘플의 크기와 규모를 통해 현재 C. arabica의 대립유전자 풍부도를 확인할 수 있었으며, 이는 60년대 조사에서 발견된 것과 동일한 범위에 있는 것으로 나타났다. 따라서 산림전용과 기후변화가 에티오피아 아라비카의 유전적 다양성 침식에 미치는 영향에 대한 정당한 우려가 제기되었지만, 우리 연구에서는 재배된 커피에서 그러한 유전적 다양성 손실을 발견하지 못했다.
우리의 결과는 에티오피아의 native habitat에서 C. arabica의 두 가지 주요 유전자 클러스터들에 대한 과거 발견을 확인시켜 주지만, 지리적 패턴과의 관계는 느슨하다.
우리의 결과는 에티오피아의 Hararghe 지역에 "Harrar"라고 명명된 C. arabica의 독특한 유전자 클러스터가 있다는 것을 처음으로 보여준다. 이 "Harrar" 유전자 클러스터는 예멘의 다른 두 유전자 클러스터인 “Typica/Bourbon” 및 “New-Yemen”과 함께 “Domestication Pathway” 클러스터들 중 하나이다. 이 클러스터들은 모두 에티오피아와 예멘에 존재하는 “Ethiopian Legacy” 유전자 클러스터에서 파생된다.
에티오피아 남부의 게디오(Gedio)와 시다모(Sidamo) 지역은
예멘과 하라르게(Hararghe)에서 아라비카(C. arabica)의 재배화로 이어지는 “Ethiopian Legacy” 클러스터의 지리적 기원에 대한 좋은 후보이다.
"Ethiopian Legacy" 및 "Typica/Bourbon" 유전자 클러스터의 후손만이 예멘을 떠나 전 세계적으로 재배되는 주요 품종들을 형성했다. 이는 이 두 클러스터가 예멘의 중부 및 남부, 즉 모카(Mokha) 및 아덴(Aden) 항구와 가까운 지역에서 더 많이 나타나는 반면, "New-Yemen"은 예멘 북부 커피지역에서 우세(preponderant)하다는 것과 일치한다.
우리의 연구는 재배화의 첫 번째 단계에서 C. arabica의 초기 이동에 대한 지식을 제공하는 것 외에도, 유전적으로 먼 부모 사이의 교배를 통해 하이브리드 활력(hybrid vigor)을 활용하기 위한 새로운 단서를 제안한다.
'Coffee Genetics' 카테고리의 다른 글
| Characterization of microsatellite loci in Coffea arabica and related coffee species (1) | 2024.04.29 |
|---|---|
| 아라비카 커피 재배 품종들의 기원 The Origin of Cultivated Coffea arabica L. Varieties revealed By AFLP and SSR Markers (0) | 2024.04.15 |
| 예멘 커피의 독특한 유전적 다양성 (0) | 2024.04.14 |
| 아라비카 커피의 遺傳的 多樣性 (0) | 2023.05.06 |
| 커피나무의 遺傳的 多樣性과 起源 (0) | 2023.04.22 |
댓글