코페아 매그니스티퓰라 Coffea magnistipula

 

 Summary

• 서부 및 중부 아프리카의 코페아 식물 표본 자료에 대한 분류학적 개정을 계기로, 명명되지 않은 자료에서
  Lower Guinea의 種이 발견되었다. 
• 여기에서 記述하고 C. magnistipula라고 명명했다. 몇 가지 특이한 특징에 대해 논의한다. 
• 이 種은 다른 코페아 種인 Upper Guinea의 C. humilis와 같은 單莖 木本 矮小種 (monocaulous woody dwarf)이지만, 줄기에 不定根(adventitious roots)이 있고, 葉底와 함께 잔해물을 모으는 컵을 형성하는 매우 큰 턱잎이 있는 것이 특징이다. 이러한 적응으로 인해 물과 영양소를 추가로 흡수할 수 있는 것으로 추정된다. 
• 코페아에서 일반적으로 꽃받침(calyx)이 줄어든다;
  C. magnistipula에서는 잘 발달된 포엽 꽃받침 (bracteolar calyculus)으로 ‘대체’되어, ‘pseudo-superior’ 씨방(ovary)이 있는 꽃이 된다.
• C. magnistipula는 미세 분리된(micro-disjunct) 분포를 가지고 있다; 열대 아프리카 우림의 세 개의 가정된 빙하기 피난처 지역들(Ice Age refuge areas), 즉 가봉의 the Crystal Mountains와 the Chaillu Massif (샤이유 山塊), 그리고 South Cameroon Plateau에서 발견된다.

 

 

 Introduction

커피는 무역 가치 측면에서 가장 중요한 상품 중 하나이다 (Simpson & Conner-Ogorzaly, 1995: 448). 수많은 재배 품종들의 기반에는 두 種만 있는데, Coffea arabica L.(아라비카 커피, 세계 커피 생산량의 약 90%)과 C. canephora Pierre ex A. Froehner (로부스타 커피, 세계 생산량의 약 10%)이다. C. liberica W. Bull ex Hier (리베리카와 엑셀사 커피)는 작물로서 그다지 중요하지 않다.

Coffea L. 屬은 아프리카 열대 우림에 중심을 두고 있다. C. canephora와 C. liberica는 저지대에서 산기슭 지대의(submontane) 熱帶 多雨林 種이지만, C. arabica는 산간 지대의(montane) 종이다 (에티오피아 고원의 야생 고유종이며, 남수단과 케냐 북부에 전초 기지가 있음; Friis, 1979). 몇몇 종은 지역적으로 사용되고 소비되는데, 예를 들어 동아프리카의 산기슭에서 산간지대에 서식하는 C. eugenioides S. Moore나 모잠비크의 낙엽성인 C. zanguebarieae Lour가 있다. 그러나 이들의 국제 무역은 무시할 만하다 (Purseglove, 1968).

 

Coffea (Rubiaceae (꼭두서니科), subfamily Ixoroideae (치자나무 亞科), tribe Coffeeae (코피에 族), Robbrecht, 1988, 1994)의 屬 구분은 분류학적 논란의 원인이 되었지만, 屬을 열대 아프리카로 제한하는 좁은 개념이 현재 일반적으로 받아들여지고 있다. 이 관점은 Lebrun (1941; Calycosiphonia Pierre ex Robbr.와 Argocoffeopsis Lebrun의 분리; Robbrecht가 1981년에 屬名 수정)과 Leroy (1980; Psilanthus Hook. F.의 분리, Paracoffea (Miq.) J.-F. Leroy 포함)의 연구에서 나왔다. 키(keys)가 있는 개요는 Wrigley (1988: 65-68)에서 찾을 수 있다. 열대 아프리카 대륙에는 약 30종의 코페아 종이 있고, 마다가스카르와 마스카레네스에도 거의 비슷한 종이 있을 것이다.

 

이 작물의 주요 경제적 중요성에도 불구하고, 코페아에 대한 체계적인 지식은 부족하다. 마지막 일반 단행본은 2차 세계대전 전에 작성되었으며 (Chevalier, 1942, 1947), 동아프리카에 존재하는 종만이 오늘날 개정되었다 (Bridson, 1982, 1994). 이러한 기본적인 이해가 부족함에도 불구하고, 꽃가루 형태학 (pollen morphology) (Moens, 1962; Lobreau-Callen & Leroy, 1980; Chinnappa & Warner, 1981, 1982), 엽록체와 미토콘드리아 DNA의 RFLP (Berthou & al., 1983), 식물화학(phytochemistry) (Clifford & al., 1989; Anthony & al., 1993) 및 핵 DNA 함량(Cros & al., 1994, 1995)을 사용하여 이 屬에서의 진화적 사건을 이해하기 위한 수많은 특별한 시도가 이루어졌다. 통합된 글로벌 분류학 참조 시스템이 없는 상황에서 이러한 연구의 결과는 매우 신중하게 사용해야 한다. 특히 여러 출판물에서 증거 표본을 언급하지 않거나 잘못 식별된 자료를 기반으로 하기 때문이다.

 

1930년대에 Lebrun(1941)이 개정한 이후 벨기에 국립식물원 (the National Botanic Garden of Belgium, BR)의 식물 표본실에 센트럴 아프리카에서 수집한 매우 많은 새로운 컬렉션이 축적된 것은 센트럴 및 서부 아프리카의 Coffea 자료에 대한 분류학적 개정을 착수하는 직접적인 동기가 되었다. 그 결과에는 種의 경계 결정, 동의어, 지리적 분포에 대한 문서화 등이 포함되며 별도로 발표될 것이다. 자료 중에서 몇 가지 새로운 분류군이 발견되었다. 하나는 겉보기에 고도로 진화된 대표종으로, 여러 면에서 주목할 만하여 여기서 더 많은 이들에게 알리고자 한다.

 

 

 Material and methods

열대 아프리카에서 매우 중요한 7개 식물표본관들의 표본들을 우리의 개정을 위해 보았다. 여기에 記述되는 種은 건조된 식물 표본관 컬렉션만 이용할 수 있었다. 모두 열매를 맺었지만, 일부 꽃차례와 꽃 구조는 Letouzey 12299 표본의 stipular cups 사이에서 발견된 꽃 삼둥이 (flower triplet)의 건조된 잔여물 하나를 사용하여 연구할 수 있었다. 이 삼둥이는 끓인 후, 추가 처리 없이 低眞空 走査 電子 顯微鏡 (low vacuum scanning electron microscope) Jeol 5800 LV에서 여러 단계의 해부 과정을 관찰했다 (Fig. 3, 5D). Coffea humilis A. Chev.(Ivory Coast, cultivated MAN Coffee Research Station, Ivory Coast origin, Hepper & Maley 7722, BR)의 꽃 재료는 같은 방식으로 검토했다 (Fig. 4, 5B). Fig. 1, 2 및 5C의 바우처는 그림의 캡션에 인용되어 있다. 다른 방법과 용어는 Robbrecht (1988)를 따른다. Coffea humilis의 분포도 (Fig.  6)의 기반이 되는 표본은 다가올 우리의 개정에서 인용될 것이다.

 

 Coffea magnistipula

Coffea magnistipula Stoffelen & Robbr., spec. nov. (Fig. 1, 2, 3, 5D, 6).

- Holotype: Gabonia, in silvis montium Chaillu, Breteler, Lemmens & Nzabi 8155 (WAG).
- "C. affine de C. humilis" (Berthaud, 1986: 133). - "C. humilis, forme congolaise" (Berthaud, 1986: 156).
- "C. sp., curieuses affinites avec C. humilis" (Anthony, 1992: 42).

Habitu nano monocauli Coffeae humilis similis, sed foliorum laminis majoribus, stipulis majoribus saepe fimbriatis, bracteolis in calyculum tubiformem ovarium calycemque omnino tegentem cohaerentibus nec non fructibus costatis discedens.

 

 

Coffea magnistipula - Leaf

 

• 식물유형 
     ⇒ Dwarf shrub (矮小性 灌木),
    ⇒ 대개 單莖(monocaulous), 樹高 0.8-1.25(-3) m. 
• Stems
     ⇒ 보통 많은 不定根 (막뿌리, adventitious roots)이 있음,
     ⇒ 특히 잔해-수집 턱잎들(debris-collecting stipules) 위에 있음.
• Leaves ⇒ 줄기의 끝을 향해 자주 몰려 있음(aggregated), 
• petiole (잎 자루, 葉柄) ⇒ 무모, 기껏해야 길이 5 ㎜;
• blade (잎새, 葉身)
     ⇒ 좁게 도란형 또는 倒卵形(obovate), 자주 약간 주걱형(subspathulate),
     ⇒ 비교적 큼 (23-48 × 7.5-13.5 ㎝),
• tip (잎끝, 葉先) ⇒ 漸尖頭 (acuminate) (acumen 1-1.5 ㎜)
• base (잎밑, 葉底) ⇒ 圓底, 
• mid- and lateral veins (주맥 및 측맥) ⇒ 대개 無毛이지만 어릴 때에는 밑면에 짧게 軟毛 있음, 
  2차 맥 ⇒ 주맥의 각 면에 17-19개;
• domatia (소혈) ⇒ 없음; 
• stipules (턱잎, 托葉)
     ⇒ 잎 자루 사이 (interpetiolar), 매우 다양(variable), ±triangular,
     ⇒ 길이 10-25 ㎜, 너비 15 ㎜ 까지, 漸尖頭 (acuminate),
      ⇒ 술모양 둘레(fimbriate margins)가 자주 있음. 

 

 

Coffea magnistipula - Flowers, Fruits

 

• Inflorescences and flowers ⇒ 未詳. 
• Bracts (포엽) 
     ⇒ 각 꽃 삼둥이(flower triplet) 아래의 포엽들이 기부에서
         매우 짧게 융합된 副萼 (calyculus)을 형성하며, 
     ⇒ 2개의 큰 삼각형의 stipular lobes와 2개의 작은 foliaceous lobes를 가지고 있고,
         내부에 많은 분비털들(colleters)이 있음 ;
•  Bracteoles (소포엽)
    ⇒ 한 쌍의 소포엽들이 각 꽃을 지지하며, 副萼 (calyculus)으로 융합되고,
    ⇒ 副萼은 길이 4.5 ㎜ 管(tube)과 4개의 크기가 다른 둥근 길이 1.5 ㎜ 열편들을 가지고 있고,
         바깥에 드문드문 털이 있고, 내부에는 분비털들로 조밀하게 덮여 있음. 
• Calyx (꽃받침, 花萼) ⇒ 매우 낮고 물결 모양의 테(wavy rim)로 줄어들었음, 높이 c. 0.05 ㎜. 
• Corolla (꽃부리, 花冠) ⇒ 거의 未詳 (20 ㎜ 이상의 꽃부리 통, 그 기부의 내외부 無毛).
• Style (암술대) ⇒ 아마 돌출(exserted), 그 기부는 無毛. 
• Ovary (씨방) ⇒ 無毛, 엄청나게 큰, 높이 0.5 ㎜의 원추형 蜜腺盤(nectariferous disk)을 품고 있음.
  
  
• Fruits (열매) 
      ⇒ 타원체 모양(ellipsoidal), 18-33 × 14-24 ㎜, 세로 방향으로 10개의 이랑이 있음(10-ribbed), 
      ⇒ 정점이 가끔 길이 8 ㎜의 管形(tubular) ‘부리(beak)’로 내밀어져 있음(protracted), 
      ⇒ 보통 2개의 씨앗을 가짐, 가끔 1개의 씨앗.

 

 

Coffea magnistipula - Habitat, Specimens 

 

Habitat (棲息地) ─ 

• 분명히 저지대에서 산기슭 지대의 몇 가지 타입의 多雨林에서 서식. 
• 세부 내용은 구하기 어려움, 여기서는 검토된 표본으로만 제시.

Specimens seen (檢討 標本) 

• ─  Cameroon: South Cameroon Plateau, forét de Mambe prés de Boga, 'Forét de type submontagnard a Santinia trimera, Clusiacées et Cola spp., au sommet de la colline,' Letouzey 12299 (P). 
• ─  Gabon: Crystal Mountains, Nkan, N. Halle & Villiers 5065 (P); 
• ibid., Abanga, chantier CETA, N. Hallé 2275 (P);      ibid., west of Balakalo river, N. Halle & Villiers 5315 (P);
• Massif du Chaillu, Muila- Yeno km 40, in secondary forest, c. 400 m, Breteler, Lemmens & Nzabi 8155 (BR, K, WAG);
• ibid., near Mouyanama, old secondary forest, partly primary, c. 800 m, Louis & Breteler 921 (BR, WAG).

 

 

Coffea magnistipula - Generic position  

 

種에서의 포지션 ─  

우리가 본 P 표본은 Berthaud (1986)와 Anthony (1992)에 의해서도 검토되었다. 비록 이 컬렉션들이 열매만 있지만, 그런데도 언급된 저자들은  그 매터리얼이 Coffea 種을 나타낸다는 결론에 도달했고, 그것이 C. humilis의 변종이라고 (Berthaud) 또는 그것과 ‘curious affinities’을 보인다고 (Anthony) 말했다. 이들 표본들과 추가 표본들을 조사한 결과, 꽃은 여전히 ​​없지만 그 새로운 種이 분명히 Coffea에 속한다는 것이 확인되었다. 열매 (Fig. 1C)에는 두 개의 전형적인 접힌 ‘coffee-beans’ (Fig. 1D)이 있고, 씨앗의 外種皮 (exotesta)는 특징적으로 厚膜細胞 (sclereids) (Fig. 2)가 있는 柔細胞 基質(parenchymatic matrix)로 구성되어 있으며, Rubiaceae에서는 Coffea屬 그리고 관련된  Psilanthus屬에만 국한되는 특성이다.

 

 

 

커피의 씨앗-껍질(seed-coat) (‘silver skin’)의 해부학적 구조는 Coffeeae를 다른 모든 Ixoroideae (Robbrecht & Puff, 1986)와 구별하며, 따라서 높은 진단적 가치를 갖는다. 이는 상품의 역사에서 잘 알려져 있다 (예: Moeller, 1928: fig. 331; Gassner, 1951: fig. 423). surface view의 sclereid 패턴 (세포 크기와 모양, 밀도; 분리 또는 집합)은 종 수준에서 약한 분류학적 가치를 갖는다.

우리가 1개의 열매 차례(infructescence)에서 발견한 꽃 잔재 (Fig. 3)는 다음과 같은 특징들을 바탕으로 Coffea에서의 위치를 ​​확인한다 : 

• 꽃받침-같은 컵으로 융합된 소포엽(bracteoles fused into a calyx-like cup), 
• 낮은 테로 축소된 꽃받침 (calyx reduced to a low rim), 
• 거대하고 원통형의 蜜腺盤 (nectary disk massive and cylindrical).

검토된 꽃 베이스들 중 하나에는 더 높은 곳에서 끊어진 암술대의 잔재가 있지만, 분명히 Coffea의 긴 암술대이고, Psilanthus의 짧은 암술대는 아닌 것으로 보인다. 이 증거는 Psilanthus 屬으로의 새로운 종이 포함될 가능성을 배제한다 : Coffea에서는 암술대와 꽃밥이 꽃부리에서 돌출되는 반면, Psilanthus에서는 암술대가 깊이 포함되고 꽃밥이 그 목 구멍(throat) 아래에 위치한다. 더욱이, C. magnistipula의 외종피 후막세포 (exotesta sclereid) 패턴은 Psilanthus의 패턴이 아니라 C. subg. Coffea의 패턴이다.

 

 

 

Coffea magnistipula - Specific features. 

 

종 특징들 ─  

Coffea magnistipula는 

• 單莖 矮小性 習性 (monocaulous dwarf habit), 
• 둥글거나 (圓底, rounded) 심장 모양(心臟底, cordate)인 밑을 가진 약간 주걱꼴인 잎새 (subspathulate leaf blades) (Fig. 1A), 
• 매우 크고 때로는 술 모양의(fimbriate) 턱잎(stipules) (Fig. 1B), 
• 씨방과 花萼들을 가리는 큰 소포엽 컵들 (large bracteolar cups) (Fig. 3), 그리고 
• 이랑이 있는 열매들 (ribbed fruits) (Fig. 1C, D)의 조합으로 잘 특징지어진다. 

이 모든 특징들은 이 屬에서 독특하거나 예외적이다 (아래 코멘트 참조). 
다른 단경 왜소성 Coffea 종인 W. African C. humilis는 이러한 특징들 중 하나만, 즉 잎 모양 (leaf shape)을 C. magnistipula와 공유한다. 이것이 수렴 ​​또는 공통 조상 때문일 가능성이 있는지는 본 논문의 말미에서 논의한다.

 

 

Coffea magnistipula - Habit. 

 

生長習性 ─  

單莖 矮小性 生長 習性 (monocaulous dwarf habit)이라는 특성으로 인해 Coffea magnistipula와 C. humilis는 다른 Coffea 種과 매우 다르다. 
Rubiaceae에서, 열대우림 바닥에서 전형적인 이 독특한 생물 형태는 흔하며, 특히 사이코트리아 Psychotreae (subfamily Rubioideae)에서 흔하다. 그러나 Ixoroideae에서는 보고된 사례가 10건 미만이다 (Robbrecht, 1988: 39 참조; Coffea는 해당 조사에서 누락되었다). 
C. Magnistipula의 매우 크고 倒卵形의 종이 같은 잎사귀(very large, obovate, papery leaf blades)는 單莖 木本 矮小性 植物 (monocaulous woody dwarfs)의 다소 일반적인 특성이며, 열대우림 바닥(rain forest floor)의 빛 조건 (light conditions) 뿐만 아니라 물 포획 (water capture)과 관련된 기능적 적응을 나타낼 가능성이 높다. (see below)

 

 

 

Coffea magnistipula - Adventitious roots and stipular cups.  

 

不定根과 托葉. ─

Coffea magnistipula의 無柄(着生, sessile) 약간 心臟形(subcordate)의 잎들 그리고 잎자루 사이의 매우 큰 턱잎들은 줄기를 감싸고, 따라서 유기 잔해물을 모을 수 있는 컵 모양의 구조를 형성한다. 여러 표본에서 줄기에는 不定根( 막뿌리, adventitious roots)이 풍부하게 있으며 (Fig. 1A), 잔해물로 가득 찬 컵 (debris-filled cups) 속으로 자란다. 따라서 이러한 컵은 추가적 물과 영양소를 포착하기 위한 구조적 적응이다. 큰 ± 주걱꼴(spathulate) 잎사귀는 의심할 여지 없이 빗물을 잔해물로 유도하는 역할을 한다. Halle (1961: 273)은 Sabiceeae 族의 다른 두 왜소(dwarf) Rubiaceae인, Stipularia africana P. Beauv. (컵)와 Sabicea hierniana Werham (컵과 부정근)에서도 유사한 상황을 기록했다 ; 그는 또한 보충적인 물 흡수와 영양 공급에 대한 역할을 가정했다. 아시아 矮小種 Ixora scortechinii King & Gamble (Rubiaceae, Pavetteae)에서는 큰 잎들이 끝부분의 장미 모양 배열로 뭉쳐 있고 ; “마디 사이에서 축적되는 유기물에 침투하는 잔뿌리가 나온다” (Wong, 1989); 카메룬의 단경 왜소종 Ixora synactica [De Block ined.]의 경우에도 마찬가지다 (De Block, 1997).

 

Coffea magnistipula의 ±fimbriate (술 모양) 턱잎은 Coffea에서 독특하고 (다른 모든 種은 全緣 턱잎(entire stipules)을 가짐) 그리고  Ixoroideae에서는 극히 드물다 (분할된 턱잎은 Pavetteae의 Rutidea 일부 종에서만 기록됨; Robbrecht & Puff, 1986: 73, Fig. 3g).

 

 

Coffea magnistipula - Calyculi

 

外萼 (컵 모양 조직) ─ 

Rubiaceae에서, 小苞葉(bracteoles) 또는 苞葉(bracts)은 종종 마주 나며(對生, opposite) 합쳐져서 씨방(ovary)의 基部를 둘러싼 컵(‘calyculi’)을 형성한다.

이것은 전형적으로 예를 들어 Tricalysia A. Rich. (Gardenieae, subtribe Diplosporinae)에서 그렇고, 그리고 그 속명에서 암시된다. T. subg. Tricalysia (Fig. 5A)는 하나, 둘 또는 세 개의 컵이 차례로 씨방과 서로를 감싸 안는다 (Robbrecht, 1987: e.g. fig. 5, 20D, 23B, 27C). 이러한 外萼(calyculi)의 존재는 Coffea의 특징이기도 하다. 대부분의 Coffea 種과 Tricalysia에서, 外萼은 서로 다른 쌍으로 네 개의 까끄라기(芒,  穎, awns)를 가지고 있는데, 하나는 줄어든 잎사귀(reduced leaf blades)에서 유래하고 다른 하나는 줄어든 잎자루 사이 턱잎(reduced interpetiolar stipules)에서 유래한다. 예를 들어 C. humilis (Fig. 4, 5B)에서 上位 外萼(upper calyculi)은 씌우개 턱잎(sheathing stipules)으로 구성되어 있으며 얇은 판 유래(laminal origin)의 작은 엽편(minute lobes)이 있다.

 

그러나 Coffea magnistipula에서는 上位 外萼 (upper calyculi) (Fig. 3, 5D)이 4개의 거의 같은 片들(lobes)을 가지고 있으며 매우 발달되어, 씨방(ovary)과 花萼(calyx)을 능가하여 완전히 숨긴다. 잠깐 살펴보면, 씨방이 더 뛰어나다(superior)고 생각할 수 있다. 

이런 종류의 조직은 Rubiaceae에서 매우 드물며, 우리는 비슷한 사례 단 하나, 즉 Calycosiphoniam acrochlamys (K. Schum.) Robbr. (Robbrecht, 1981: Fig. 6G)만 알고 있다. 이 種에서 花萼(calyx)과 씨방(ovary)도 완전히 숨겨져 있지만, 그 소포엽 형태(bracteolar morphology)는 Coffea humilis와 비슷하다. 우리는 또한 씨방과 花萼이 (거의) 그 外萼(calyculus)에 숨겨져 있는 또 다른 Coffea 種인, C. brevipes Hiern을 지적할 수 있으며, 이 種은 나이지리아에서 동부 자이르까지 널리 퍼져 있다; 그러나 그 種에서는, 그 外萼(calyculi) 또는 소포엽 컵(bracteolar cups)은 완전히 다르며, 두 개의 잘 발달된 잎으로 된 부분(leafy parts)으로 구성되어 있으며, 그 사이에 덜 발달된 삼각형의 턱잎 부위(stipular parts)가 있다 (Fig. 5C). 한편, C. fadenii Bridson은 C. magnistipula의 外萼과 매우 유사하여 4개의 거의 크기가 같은 편들(subequal lobes)이 있지만, 이 E. African 種에서는 꽃이 뚜렷하게 줄기가 있어서(stalked) 씨방들이 그 소포엽 컵들보다 훨씬 위에 위치한다 (Bridson, 1982: fig. 1).

 

 

 

 

Coffea magnistipula - Ribbed fruits 

 

이랑 진 열매 (Fig. 1C, D) ─   
Rubiaceae는 일반적으로 매끄러운 표면(smooth surface)을 가진 열매를 맺는다; 그러나 이랑이 있는 열매(ribbed fruits)는 드물지 않다. 예를 들어 Gardenieae (Catunaregam Wolf, Rothmannia Thunb. 種 등)에서 그렇다. Coffea에서 이랑이 있는 열매는 비교적 드물다 (C. kapakata (A. Chev.) Bridson, C. costatifructa Bridson에서도 발견되고, C. zanguebariae Lour., C. racemosa Lour., C. pseudozanguebarieae Bridson, C. mufindiensis Bridson에서도 발견됨). 마다가스카르에서, 기술되지 않은 C. subg. Baracoffea (J.-F. Leroy) J .-F. Leroy (Ambodiria, Labat & Deroin 2291, K) 種은 수많은 얇고 세로로 된 날개(thin, longitudinal wings)로 덮인 놀라운 열매를 맺는다 (Bridson, 개인 커뮤니케이션).

 

Photo : https://www.gbif.org/occurrence/gallery?taxon_key=2895516

 

 

 

Coffea magnistipula - Distribution.   

 

分布 ─

Coffea magnistipula는 기니-콩고 지역 (the Guineo-Congolian Region)의 the Lower Guinea Domain에서 발생한다 (White, 1979); 남부 카메룬과 서부 가봉에 분리된 지역(disjunct area)이 있다 (Fig. 6). Robbrecht (1996)는 다른 많은 Rubiaceae에서 이런 종류의 ‘미세 분리(micro-disjunctions)’를 관찰했고 이러한 분포 패턴은 열대 아프리카 우림의 빙하기 피난처 이론 (the theory of Ice Age refugia)으로 잘 설명될 수 있다고 가정했다 (Maley, 1987; White, 1993; Sosef, 1994). C. magnistipula는 Lower Guinea에 대해 가정된 9개 피난처 지역 중 3개, 즉 남부 카메룬 고원 (the South Cameroon Plateau), 크리스탈 산맥 (the Crystal Mountains) 및 샤이루 산맥-산괴 (Massif du Chaillu)로 국한된다.

 

코페아 매그니스티퓰라, 코페아 허밀스의 서식 분포

 

 

Coffea magnistipula - Affinities.   

 

親緣性 ─

Coffea humilis (다소 넓은 분포: 시에라리온 남동부, 라이베리아, 코트디부아르 남부; Fig. 6)와 C. magnistipula는 矮小性 單莖 生長 習性과 크고 心臟形인 ±無柄의(sessile) 잎들을 공유하지만, 아마도 공통 조상에서 직접 유래한 分斷分布種 (vicariant species) (Upper/Lower Guinea)이 아니라, 찌그레기-수집(litter-gathering)에 대한 공통적인 경향 때문에 수렴적(convergent)이다. 그들의 소포엽 구조(bracteolar structure)의 차이(disparity)는 밀접한 親緣性(close affinity)을 부정한다. 

 

따라서 우리는 이전에 가정했던 (Berthaud, 1986, Anthony, 1992) Coffea humilis와의 매우 가까운 친연성에 대해 의심을 품었다. 
꽃과 花粉學的 證據(palynological evidence)가 없는 상황에서 우리는 C. magnistipula에 대한 다른 친척 제안을 삼가한다. 

 

 Coffea magnistipula - Acknowledgements

D. M. Bridson 여사께서 우리와 Coffea 계통학에 대해 논의해 주셔서 감사드립니다. I. Friis 박사와 M. Cheek 박사는 심사자로서 매우 감사한 의견을 제시해 주셨습니다. N. Halle 교수는 친절하게도 새로운 종의 컬러 사진을 보내 주셨습니다. 그림들은  Marianne Allard와 Antonio Fernandez가 마련했습니다; Marcel Verhaegen은 주사 전자 현미경 사진을 만드는데 친절하게 도움을 주셨습니다. 

P. Stoffelen은 'Vlaams instituut ter bevordering van het wetenschappelijk -technologisch onderzoek in de industrie (IWT)' 장학금을 받았습니다 (수여 번호 SB 942082). 이 연구는 또한 National Fund for Scientific Research (N.F.W.O., 벨기에; 프로젝트 번호 G.0143.95)의 지원을 받았습니다.

 

 

 Literature cited

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