에티오피아에서는 1952년부터 1958년까지 기술 전문가를 파견한 유엔식량농업기구 (FAO, Food and Agricultural Organization of UN)의 도움을 받아 1950년대 짐마농업기술학교(Jimma Agricultural and Technical School)에서 커피 연구를 처음 시작했다.
그러나, 진정한 커피 연구 프로그램은 IAR(Institute of Agricultural Research)이 1967년 후반에 Jimma에 연구소를 설립한 후에서나 시작되었다 (Van Der Graaff 1981). Jimma Research Station은 1968년에 운영을 시작했지만 sub-stations 설립을 위한 대부분의 토지 확보는 1970년에서 이뤄졌다. 이런 초창기에는, 다른 나라들로부터 커피 품종들을 도입하는 노력들이 이뤄졌고, 이들은 Jimma Agricultural and Mechanical Arts School과 나중에 Jimma Research Station이라고 불리는 곳에서 그들의 적응에 대한 테스트가 이뤄졌다. 커피 액세션들/품종들은 인도, 라틴 아메리카, 아프리카, 기타 일부 국가에서 도입되었다. 그러나 다른 농업 생태계들에서 테스트한 바와 같이 어떤 품종도 지역 컬렉션들에 비해 더 나은 성과를 보여주지 못했다. 그들 중 일부만이 특정 특성에 대해 바람직한 특성을 보였다.
에티오피아 커피 연구의 확립과 발전이 Paulos (2008)에 의해 검토되었다. 그는 커피 연구에 훨씬 더 많은 관심과 강력한 지원을 해야 하며 수요 중심적이고 시장 지향적으로 만들어야 한다고 지적했다. 1970년에 설립된 각 커피 연구 분소들의 체계적인 입지는 주로 국가의 주요 커피 재배 지역을 대표하는 것을 목표로 했다 (Table 1). 이들은 또한 다양한 on-farm coffee adaptive research (농장내 커피 적응 연구)와 각 커피 연구센터 주변에 설립된 시연 사이트에 의해 강화되었다. 커피 연구는 원래 기존 포레스트 커피의 개선과 새로운 커피 유형의 셀렉션을 목표로 했다. 구체적으로, 연구 활동은 포레스트 커피 및 플랜테이션 커피 모두에 대한 최적의 관리를 정의하기 위한 연구, 잡초 방제, 그늘 나무 식별 및 관찰, 다소 열악한 에티오피아 커피 품질을 개선하기 위한 프로세싱 연구 및 제한된 양의 곤충학 및 병리학 연구(entomological and pathological studies)로 구성되었다 (Van Der Graaff 1981). 1971년 CBD가 식별되고 이후 모든 커피 재배 지역으로 확산된 후, 강조점은 점차 질병 통제로 옮겨갔다. 특히, 재배 및 화학적 방제 방법에 비해 저항성 품종의 개발이 우선순위를 얻게 되었다.
Jimma national coffee research coordinating center (짐마 국립 커피 연구 조정 센터)는 세계 최고의 아라비카 커피 연구 및 교육 센터가 되겠다는 비전을 가지고 있다. 1967년 후반에 시작된 이래 Jimma Research 메인 센터(JRC)와 하위 센터 및 스테이션에서 여러 연구 활동이 수행되어 커피에 대한 개선된 기술, 과학 정보 및 지식을 생성하고 촉진했다. 연구의 주요 영역에는 커피 유전학 및 육종, 커피 농경학 및 생리학, 보호(병리학, 곤충학 및 잡초 과학), 토양 및 물 관리, 커피 프로세싱, 품질, 사회 경제학 및 확장이 포함된다.
따라서 고소출, 내병성, 그리고 최고 품질의 커피 품종들, 개선된 관리 및 수확 후 기술을 포함한 많은 커피 연구 권장 사항들이 생성되어 국내의 다양한 최종 사용자 및 수혜자에게 전달되었다 (Kufa 2013). 그러나 커피 생산성을 높이고 고품질 표준을 강화하는데 미치는 영향은 여러 제약과 도전들로 인해 여전히 너무 낮다. 그 중에서도 제한된 연구 역량, 효율적인 기술 이전 시스템 부족, 커피 가치사슬 행위자들과 이해관계자들 간의 약한 연결이 적절한 주의를 필요로 하는 중요한 병목 현상으로 지적되었으며 (Girma et al. 2008) 이러한 제약들은 오늘날에도 동일하게 유지되고 있다.
에티오피아 커피 유전자원의 유지를 위협하는 지속적인 문제들에도 불구하고, 바람직한 농경학적 특성에 대한 변이를 가진 다양한 아라비카 커피 품종들과 지역 원시품종들(랜드레이스들)이 여전히 있다. 각 지역 커뮤니티들에서 지정한 이 나라 내의 지리적 영역, 지역 또는 원산지들에 따라 서로 다른 토착어 명칭과 성장 특성들로 알려진 많은 지역 랜드레이스 커피 유형이 있다. 분지 습관(branching habit)에 따라, 에티오피아 커피 매터리얼은 개방형(open type), 중간형(intermediate type) 및 압축형(compact type)을 포함하여 세 가지 캐노피 클래스(canopy classes)로 크게 분류할 수 있다 (Yacob et al. 1996).
그들은 버번 유형(bourbon type)이나 티피카 유형(typica type)일 수도 있는데, 이는 싹(shoot)과 뿌리 성장 시스템(root growth system)이 상당히 다르고, 특정 지역 및/또는 각각의 관리 투입들에 대한 적응도 다르다. 지역 커피 타입들은 강우 구배(rainfall gradients)와 토양 단면 깊이(soil profile depths)에 따라, 특정 환경들에 대한 장기적인 적응을 나타내는 발생 빈도(frequency of occurrence)가 다르다.
Kufa (2015)는 이 나라의 여러 지역에서 수집되고, Jimma Research Center와 그 하위 센터들의 필드 유전자 은행(field gene banks)(5,960개 액세션들 또는 51%)과 에티오피아 생물다양성 연구소(Ethiopian Biodiversity Institute)의 보존 유전자 은행(conservation gene banks)(5,731개 액세션들, 49%)에서 현장외 유지 관리되는, 총 11,691개의 아라비카 커피 생식질 액세션(germplasm accessions)을 보고한 바 있다. 최근 인벤토리 보고서(JARC 2015a)는, 비록 높은 설립 비용과 장기적인 농장 관리 작업들을 필요로 하기는 하지만, 총 6,923개의 오리지날 컬렉션들과 5,853개의 라이브(85%) 액세션들이, 연구 목적을 위해 여러 커피 연구 분야 유전자 은행(Table 2)에서 보존되고 있음을 나타낸다.
포레스트 생태계에서의 커피 나무의 성장은 질병, 해충, 낮은 햇빛 차단 및 높은 습도를 포함한 높은 생물학적 및 비생물학적 스트레스로 인해 손상된다 (Arega et al. 2008). 이러한 문제는 특히 포레스트 커피, 세미-포레스트 커피, 농가 및/또는 가든 커피 시스템에서 목격되며, 이러한 생산 시스템들에서 번성하는 이용 가능한 유전적 다양성을 유지하기 위해, 건전한 인증 프로그램을 통한 프리미엄 가격과 같은 인센티브들이 필요함을 나타낸다.
아라비카 커피 생식질 액세션들은 커피베리병(coffee berry disease, CBD), 커피 시들음병(coffee wilt disease, CWD) 및 커피 잎녹병(coffee leaf rust, CLR)을 포함한 주요 커피 질병들에 의해 심각하게 영향을 받아 커피 생산과 국가의 유전자원 유지를 심대하게 위협하고 있다. 따라서 지역 커피 원시품종들(local coffee landraces)의 농장내 참여 촉진(on-farm participatory promotion)과 질병 저항성 커피 품종개발은 이러한 문제를 완화하기 위한 최우선 과제 중 하나이다.
커피 생산 시스템들 전반에 걸친 넓은 소출 격차는 생산성 향상을 위한 관리 수준의 강도를 보여준다. 포레스트 커피 시스템 및 가든 커피 시스템은 환경 친화적, 생물다양성 보전, 식량 안보 및 생태계 서비스를 포함한 지속 가능한 개발 목표를 달성할 수 있는 독특한 기회를 제공할 것이다. 그럼에도 불구하고 야생 커피 개체군과 농민 지역 유형들의 보존 및 관리에는 전 세계, 국가, 지역 및 지방 수준에서 긴급한 협력 조치가 필요하다 (Bellachew & Sacko 2009; Taye 2015). 유전자원과 토종 지식에 대한 접근 및 이익 공유에 관한 선언을 강화하고 효과적으로 이행해야 한다.
에티오피아의 커피 유전자원을 보호하고 보호하는 데 있어 대부분의 공공 및 민간 기관은 주저하고 관심이 부족한 것 같다 (Girma et al. 2008). 농민과 연구자의 재산권에 대한 정책적 프레임워크와 규정들을 시급히 마련하고 시행해야 한다. 또한 아라비카 커피 유전자원의 비공식 및 불법 이전 및 사용은 이 나라의 독특한 천연 커피 유전자 풀로부터 받는 국가적 효익을 위태롭게 할 수 있는 심각한 결과에 대한 인식 제고 및 비전 공유에서 커피 부문의 이해 관계자들과 일반 대중 간의 협조를 강화할 필요가 있다.
처음에 JRS (Jimma Research Station)라고 불렸던 곳은 1966/67년에 품종 개발 활동을 시작했다. 처음 몇 년은 사무실, 실험실, 온실을 건설하고 모든 스테이션 개발 및 인프라 구축을 하는 형성기였다. 이 기간 동안 농경학, 작물 보호, 프로세싱 연구 및 적응 시험에 가까운 일부 관찰 시험이 수행되었다. 기초 연구도 1968년에 곧 시작되어 1971년 에티오피아에서 처음 관찰된 커피베리병(CBD)의 발생, 생물학, 역학 및 통제 조치에 대한 연구가 계속되었다. 이 프로그램의 주요 구성 요소였다.
1968년에서 1973년 사이의 기간은 품종 개량을 위한 상당한 국내외 컬렉션이 이루어지고 CBD의 발생을 관찰하고 깊이 연구하며 공동의 노력을 위해 연구 및 확장 연계가 구축된 놀라운 기간이었다. 따라서 이 기간 동안 많은 수의 CBD 내성적 셀렉션 및 컬렉션이 이루어지고 평가되었다. FAO와 EEC의 기술 및 재정 지원을 통해 모든 전문가(연구원), 지원 스태프, National Coffee Board 및 주재원들이 밤낮으로 함께 일한 기간이었다. 이 기간 동안 18개의 CBD 내성 셀렉션들이 출시되었으며 이들 중 대부분은 아직 생산 중이다(Table 3). 그 중 5개는 현장 조건에서 나타나는 다양한 결점으로 인해 출시 몇 년 후에 철회되었다.
1978년 하이브리드 품종(교잡종) 개발사업이 시작된 이래로, 토종 셀렉션들/재배종들 간 교배(crosses)에 대한 하이브리드 활력(vigor) 연구들에서 다수의 실험들이 진행되었다. On-station 및 검증 평가 데이터를 기반으로 세 가지 하이브리드; 즉, Ababuna, Melko CH2 및 Gawe가 1998년과 2002년에 발표되었다. 그 하이브리드들의 평균 소출은 리서치 스테이션에서는 24-26q/ha, 파머 필드에서는 13-20q/ha 범위였다 (Bayeta et al. 1998). 그 커피 하이브리드들은 에티오피아 남서부 커피 재배지역의 중저고도(1000-1750 m.a.s.l)에 적합하다 (Table 4).
그들의 순계 모체들(pure-line parents)(18-20%)에 비해 그 커피 하이브리드들의 상대적으로 더 높은 수확량 이점에서 밝혀진 관찰된 잡종강세(heterosis) 및 잡종 활력(hybrid vigor)은 더 많은 커피 하이브리드들의 개발에 특별히 중점을 두는 연구 작업을 필요로 했다 (Behailu et al. 2008a). 그 커피 하이브리드들은 CBD에 중간 정도의 저항성을 보였고, 농부의 조건(farmer’s condition)에서 소출은 약 1600kg/ha에서 1800kg/ha였으며, 품질은 Jimma/Limmu 현지 커피 품질 프로필에 비할 수 있을 정도로 상업적으로 수용 가능했다. 따라서 발표된 기술을 확장하고 국가의 다양한 농업 생태 조건에 가장 적합한 커피 품종들을 더 많이 개발하는 것이 필수적이다.
수년간의 경험과 기존의 현실에서, 전통적인 육종 방법에는 여러 가지 단점이 있다.
(1) 가능한 한 최단 시간에 각 환경 조건에 따라 적절한 수의 품종들을 개발하기 어려움,
(2) 발표된 품종들에 대한 다른 에리어 지역 농부들의 낮은 선호,
(3) 다른 에리어들에서 유래된 개선 품종들을 도입함으로써,
각 특정 지역이나 알려진 지역에서의 커피의 전형적인 품질의 불순화(adulteration).
이러한 단점들과 기타 단점들을 인식하여, 1991년에 10개년 개발 계획을 준비하면서 새로운 육종 전략이 설계되었다.
이 새로운 셀렉션 및 육종 전략은 '로컬 랜드레이스 개발 프로그램(Local Landraces Development Program)’으로 알려져 있다 (Bellachew & Labouisse 2006; Bellachew & Sacko 2009). 그 새로운 프로그램에 따르면, 각 에리어의 지역 원시품종 컬렉션들을 독립적으로 사용하여, 각 주요 농생태계 또는 커피 재배 에리어에 대한 품종들이 개발된다.
기본 가정은
(1) 지역 원시품종들(local landraces)은 다른 지리적 및 생태적 원산지들로부터 도입된 재배품종들 보다
그들의 원산지에서 더 잘 적응하고,
(2) 농부들은 다른 에리어들에서 도입된 개량 품종들 보다 지역 재배품종들을 더 선호하며,
(3) 각 지역의 전형적인 품질을 유지하는 것이 가능하며,
(4) 벌크 커피(bulk coffee) 보다 싱글 오리진 스페셜티 커피에 대한 소비자 선호도가
더욱 뚜렷해 지고 있다는 점에서 시장지향적이며,
(5) 각 지역(locality) 또는 농업 생태계(agro-ecology)에서의 이용가능한
높은 유전적 다양성(genetic diversity)을 효과적으로 활용할 수 있다는 것이다.
Yield, disease resistance, 그리고 quality에 기초하여, 2010년에 Sidama, Yirgachefe , Wollega and Harrarghe 커피 재배 에리어들에서 11개의 셀렉션들이 출시되었다 (MoARD, 2010). 다음은 이 새로운 어푸로치에 포함된 스페셜티 커피 영역 중 일부이다.
- Sidama/Yirgacheffe 커피 재배 에리어를 위한 품종 개발 프로그램은 1997년 남부 지역 Sidama zone에 Awada Coffee Sub-center를 설립하면서 시작되었다.
- 이전에 Melko에서 수집 및 유지 관리되었던 Sidamo/Yirgacheffe 주변의 생식질 컬렉션들과 1994년 이후 Awada에서 수집 및 유지 관리된 것들을 사용하여 일련의 스크리닝 및 품종 시험들이 시행되었다.
- Awada 및 그 하위센터 Wenago에서 총 약 590개의 커피 액세션들을 평가했다. 품종 시험(variety trial)에서 테스트된 품종 중 Angefa(1377)로 알려진 품종이 2006년에 처음 출시되었다. 이 품종은 고소출이고 CBD에 보통으로 저항성이 있으며 전형적인 Sidama/Yirgacheffe 컵 테스트를 가지고 있다.
- 출시된 품종 외에도 Konga (Gedio Zone) 및 Korke (Sidama Zone)에서 12개의 Sidama/Yirgacheffe 원산지 커피 셀렉션들을 촉진하고 수년에 걸친 일련의 시험들에서 소출, 질병 저항성 및 품질 속성들을 테스트한 후에, 3개의 순계 품종(pure line varieties)이 더 추가되어 발표되었다 (Fayate, Odicha, Koti) (Table 4)
- 이것은 프리미엄 가격을 가져 오는 국제시장에서 알려진 품질의 커피 유형 중 하나이다. 생산과 생산성을 향상시켜 농부와 국가에 도움이 되기 위해 1997년 유럽 연합의 재정 지원을 통해 Haru Sub Center로 알려진 새로운 커피 연구 센터가 서부 Wellega의 Haru 지역에 설립되었다. 이 센터의 주요 임무는 지역 랜드레이스들로부터 개량 품종들을 개발하여 가능한 한 최단시간 내에 해당 지역에 출시하는 것이었다.
- 사실상 컬렉션 프로그램이 1998년에 시작되었다. 주변 지역에서 약 559종의 Wellega 커피가 수집되었다.
- 그 컬렉션들은 3년 동안 소출, 성장 성과, CBD 및 기타 질병 및 해충에 대해 평가되었으며 14개의 유망 셀렉션들을 품종 검증 시험 및 3개 장소들에 식재하도록 촉진했다. 즉, Iretcha 및 Dutchi (Haru 사이트) 그리고 Mugi Center이다. 소출, 내병성 및 품질 성과를 기준으로 2010년 Wollega 지역에 4개의 셀렉션들 (Haru-1, Challa, Sende 및 Manasibu)이 출시되었다 (Table 4).
- 1986년 Harrarghe에 Mechara 커피 리서치 서브-센터가 설립된 후, 수많은 Harrarghe 커피 컬렉션이 수집되어 센터에 심어졌다. 그러나 컬렉션은 1990년 국가 내 시민 소요사태 동안에 모두 파괴되었다.
- 1998년에 새로운 컬렉션 프로그램이 시작되었고 약 1,914개의 액세션들이 수집되어 Melko의 Jimma Research Center에 심어졌다.
- 1998년에 수집된 1,013개의 액세션들 중에서 선발된 226개의 유망 컬렉션들에 대한 상세한 평가가 이루어졌다. 수정된 crash program을 사용하여, 13개의 유망한 Harrarghe 액세션들이 품종 검증을 받게 되었다.
- 그 유전자형들이 2004년에 Harrarghe에 있는 Mechara와 Micheta의 2개 시험 장소에 현장 식재 되었다. 소출(yield), 필드 및 실험실 조건에서의 CBD 및 CLR 저항성, 기타 바람직한 성장/경작 특성들에 대한 엄격한 평가를 기반으로 4가지 Harar 커피 품종들, 즉 Harusa, Mocha, Mechara-1 및 Bultum (Table 4)이 2010년에 출시되었다. 이 품종은 현재 Harrarghe의 여러 지역에서 상업적으로 생산되고 있다.
- Limu 스페셜티 커피 에리어를 위한 품종 개발 프로그램은 2001년에 시작되었다. 목표는 Limu 커피가 이미 국제시장에서 인기를 얻고 있기 때문에 증가하는 국제 수요를 충족시키기 위해 Limu 커피의 생산과 생산성을 높이는 것이었다.
- Limu 커피 재배 에리어에서 총 203종의 커피 액세션들을 수집하여, Gera와 Agaro에 4가지 다른 세트로 심고 다양한 농경학적 특성들을 평가했다. 11개의 유망한 셀렉션들이 식별되었고, 품종 및 검증 시험의 조정으로 진척되었다.
- 이 셀렉션들의 소출 성과, 질병 및 해충에 대한 저항성, 품질 속성들에 대한 평가가 진행 중이며, 2017년에는 적어도 3 ~ 4가지 품종들이 출시될 것으로 기대된다. 또한, 지금까지 발표된 것에 추가하여, 몇 가지 유망한 커피 유전자형들이 식별되었으며 이러한 매터리얼들은 현재 Hararghe, Sidama, Yirgacheffe, Limmu, Illubabor, Kafa 및 Tepi 에리어 등 알려진 특정 지역에 대한 추가 출시를 위해 현재 진행 중(검증 중)에 있다. 사실상, 총 86개의 유망한 셀렉션들(23개의 하이브리드들 및 63개의 퓨어 라인들)이 전국의 각 생산 에리어들에서 코디네이트된 품종 시험을 위해 심어졌다. 이 중 3종의 커피 하이브리드들이 국가작물 품종출하위원회(the national crop variety release committee)에 제출되어 정식 출시가 승인되었다.
에티오피아는 다양한 커피 타입들과 농생태계를 바탕으로 소비자가 요구하는 고품질 커피(Coffea arabica L.)를 생산할 수 있었다. 특정 농생태학적 틈새에 적응할 수 있는 스페셜티 커피 품종의 생산은 농부들이 프리미엄 가격에 고품질 커피를 공급할 수 있도록 한다. 전통적/커머셜 시장에서 스페셜티 시장으로의 역동적인 변화는 또한 커피 가격 하락에 대한 농부들의 취약성을 줄이고 고무적인 가격은 양질의 커피 생산 효율성을 향상시킨다 (Wollni and Brümmer, 2012). 콜롬비아의 여러 지역에 걸쳐 유사하지만 독특한 고유의 커피 품질 프로파일이 존재하여 스페셜티 커피의 지리적 기원들이 차별화되었다 (Oberthür et al., 2011). 그럼에도 불구하고 지금까지 세계 시장에서 알려지고, 여러 로컬 및 국제적 기업들에 의해 트레이드 마크가 되고 라이선스를 받은 Harar, Sidamo, Yirgacheffe 및 Gimbi 스페셜티 커피 등과 같은 에티오피아 커피 품질 프로필은 여러 질병들에 취약한 개량되지 않은 혹은 저소출의 렌드레이스를 사용하여 생산해왔다.
각각 Colletotrichum kahawae, Gibberella(Fusarium) xylarioides 및 Hemileia vastatrix에 의해 유발되는 Coffee berry disease (CBD), coffee wilt disease (CWD), 그리고 coffee leaf rust (CLR)이 주요한 질병들이다.
고유한 물리적 및 컵 품질 특성을 유지하면서 다중적 질병 저항성을 위한 커피 개발은 최소한 각 입지의 커피 품질 프로필 매핑이 지원하지 않는 한 상당히 어렵다. 우리는 에티오피아의 각 농생태학적 틈새를 위한 스페셜티 커피 품종 개발을 위한 커피 연구시스템에 맞는, 정의된 농업 생태계 하에서의 아라비카 커피의 입지 특유성(location specificity), 국제 시장에서 스페셜티 커피에 대한 수요 증가, 주요 커피 재배 지역의 유전적 다양성의 존재를 특권으로 여기고 있다.
품질 문제를 해소하는 질병 저항성 스페셜티 커피 품종의 개발은 약 15년 전에 에티오피아의 Wollega/Ghimbi, Sidamo, Yirgacheffe 및 Hararghe의 4개 주요 지역들에서 동시에 시작되었다. 커피 품종은 원래 세미-포레스트 또는 가든 생산 시스템에 있는 농부의 커피 밭에서 선택 및/또는 수집되었으며, 에티오피아에서 경제적으로 중요한 질병에 대한 반응에 대해 집중적으로 평가 및 테스트되었으며, 각 지역의 소출 잠재력 및 품질 프로파일에 대해 평가되었다. 본고에서는 병리학적 조사와 관련하여 에티오피아의 스페셜티 커피 생산 지역에서 커피베리병(CBD) 저항성 커피 품종의 개발 및 출시에 대해 간략하게 보고한다.
실험실 및 온실/생육실 연구는 JARC(Jimma Agricultural Research Center)에서 수행되었으며, 필드 스터디들은 에티오피아 서부, 남부 및 동부 지역의 해당 지역에 있는 연구 센터에서 수행되었다 (Table 1). JARC는 수도에서 남서쪽으로 358km 떨어져 있으며 고도 약 1750m에 위치하여 거의 연중 내내 연평균 1550mm의 강수량을 받으며 최저 기온과 최고 기온은 각각 12.8 ℃ 및 26.7℃이다. 필드 리서치 활동은 Gimbi 및 Wollega의 커피 재배지역을 위한 Haru 및 Mugi 리서치 스테이션들, 남부 지역에서 Sidama/Yirgacheffe 스페셜티 커피 프로파일을 개발을 위한 Awada 및 Wonago 리서치 스테이션들과 같은 여러 지방들에서 수행되었다. Mechara Research Center는 ‘Moka’ 플레이버를 가진 유명한 Harar 커피를 목표로 하며, 커피 재배 지역의 변두리 지역에 적응한 동부 급경사면에서 분리된다. 남부, 남서부 및 서부 지역과 달리 커피나무는 불규칙한 강수량(erratic rainfall), 고온, 침식된 토양이 특징인 에리어들에서 잘 관리되는 가든 시스템에서 자란다. 연구 사이트에 대한 자세한 설명은 Table 1에 나와 있다.
이 중 81개의 유망한 커피 액세션들이 CBD 및 CWD 저항성에 대해 필드 및 생육실/온실 조건에서 집중적으로 테스트되었다.
이 중 3~5년 데이터를 기반으로 13개의 유망한 커피 액세션들이 Duchi, Erecha (1700~1800m asl) 및 Mugi (1550m asl)의 세 곳의 지역에, CBD 및 기타 질병에 대한 저항성과 소출 및 품질 특성을 확인하기 위해, 블록당 40~60그루의 나무로 구성된 3번의 복제(replications)를 포함하는 무작위 완전 블록 설계(randomized complete block design, RCBD)로 심어졌다.
두 가지 CBD 내성 품종들 74110 및 75227이 표준 비교대상(checks)으로 포함되었다. 모든 일상적인 커피 관리 실무들은 그에 따라 균일하게 적용되었다.
1997년 Sidama에서 수집된 57개의 1985년 Gedeo 지역에서 수집한 액세션 57개, 총 101개의 커피 액세션들이 Awada (1740m asl)와 Wonago (1850m asl)에서, 3개에서 4개의 replications를 포함하여 RCBD로 구획(plots)당 6~10 그루의 품종 시험을 통해 심어졌다.
필드 및 생육실 조건에서 엄격한 테스트를 거친 후, 2004년 7월에 12개의 유망한 커피 셀렉션들과 3개의 표준 대조군(1377, 744, 75227)이 Korkie (Sidama zone) 및 Konga (Yirgacheffe, Gedeo zone)의 두 지역에서 3개의 replications을 포함하여, 플롯당 66~75 그루의 나무들로 구성된 품종 검증 시험들로 진행되었다.
1998년에 카트(Catha edulis) 생산 붐으로 인해 위기에 처한 Hararghe 커피 타입들을 구하기 위해, 주요 Hararghe 커피 재배 에리어들에서 많은 수의 커피 액세션들(1013개)이 대량으로 수집되었으며, 그 중 대부분이 플롯/액세션당 10그루의 나무가 있는 싱글 플롯에서 JARC/Melko에 잘 정립되었다. 이 중에서 60개 액세션들이 선발되어 2003년부터 필드 및 온실 조건들에서 주요 커피 질병에 대한 저항성을 지속적으로 평가했다.
유망한 성과가 있는 14개의 액세션들이 선발되었고, 그들의 오리지날 농생태계에서의 성과를 검증하기 위해 Mechara와 Micheta (West Harage)의 2곳의 필드들에 심어졌다. 그 시험은 RCBD에서 3개의 replications을 포함하는 RCBD로 액세션/플롯당 150그루의 나무들로 구성되었다; 그리고 그 커피나무들은 적절하게 관리되었다.
변형된 모종 배축 접종기법(seedlings hypocotyl inoculation technique)이 CBD 저항성 테스트를 위해 채택되었다 (Girma and Chala, 2009; Adugna et al., 2009). 각 액세션의 4~6주 된 배축(자엽, soldier stage) 모종들이 2×106 condia/ml로 조정된 포자 농도(spore concentration)에서 camel brush를 사용해 각 모종의 줄기를 솔질하여 접종되었다.
접종된 모종을 생육실 벤치에 배치하고 약 100% 상대 습도를 유지하기 위해 48시간 동안 플라스틱 시트로 덮어, 감염을 유리하게 하기 위해 21~22°C로 조절된 온도를 유지했다. 3주 배양 후, 상자당 감염된 모종의 수를 면밀히 조사하고 0-4 척도를 사용하여 기록했으며, CBD 감염의 백분율로 표현된 질병 지수를 상자당 각 품종에 대해 계산하였다 (Van der Graaff, 1981; Tefesetewold, 1995; Adugna et al., 2009).
온실의 모종 단계에서 커피 시들음병에 대한 저항성에 대한 모든 유망한 액세션을 테스트하기 위해 stem nicking procedure (줄기 닉킹 절차)가 사용되었다. 각 모종에 ml당 2×106의 분생자 현탁액(conidial suspension)을 접종하고 죽은 모종의 누적 백분율과 배양 기간(일)을 분석에 사용했다 (Adugna et al., 2009).
또한, 필드의 샘플 커피나무(3~5그루/그루)의 중간 캐노피 층에서 선별한 3개의 1차 가지들에 있는 크고 있는 커피베리들(expanding coffee berries)을 인위적으로 접종하여 CBD 저항성 수준을 검증하기 위해 부착베리 테스트 (attached berry test, ABT) 기법을 사용했다. 이 가지들은 오후 5시 이후에 수동 가압식 분무기를 사용하여 2×106 condia/㎖를 분무하여 접종했다. 접종한 각 가지는 감염을 촉진하기 위해 밤새 물을 뿌린 비닐 슬리브로 즉시 덮고 다음날 오전 8시 이전에 제거했다. 3주 후, 가지당 건강한 열매와 CBD에 감염된 열매의 수를 기록하여 베리 감염 비율을 계산했다. 나무당 녹슨 잎들과 CBD 감염 비율은 육안으로 추정했다.
그 결과, Wollega 커피 셀렉션의 자손들은 Haru의 경우에 ABT에서 CBD에 대한 저항성에서 유의미한 차이를(p <0.01) 보였으며, 전체 평균 CBD 감염률은 1.8% (W265/98)에서 88.9% (F-59, 표시되지 않음)였고, 스탠다드 대조품종 74110 (10.7%)과 비교되었다 (Table 2).
검증 구역(verification plots)으로 승격된 13개의 유망 셀렉션들 중에서 W4/98, W105/98, W170/98, W175/98을 제외한 모든 커피들이 Duch와 Erecha에서 스탠다드 대조품종 74110과 비슷한 수준으로 일관되게 낮은 CBD 심각도(<11%)를 나타냈다.
W13/98, W33/98, W66/98 커피 셀렉션들은, 비록 생육실에서의 모종 접종 테스트에서 대부분의 품종들에서 더 높은 질병이 기록되었지만, 낮은 CBD 감염률을 보였다.
이들 커피 셀렉션들에 대한 CWD 저항성 테스트 결과, 죽은 모종 비율과 잠복기(incubation period)는 각각 0% (W196/98)에서 92% (W92/98), 그리고 31일에서 139일까지 상당한 차이를 보였다 (Table 2). 필드 및 생육실 결과 모두에서, 표준 CBD 저항성 대조품종 74110과 비교할 때, 전반적으로 일관된 성과를 보였기 때문에 W66/98, W76/98, W92/98, 78/84 등 4개의 셀렉션들이 West Wollega zone의 유사한 커피 재배 에리어들에서 승인 및 출시 되었다.
1997개의 커피 셀렉션들 중에서 평균 CBD 감염률은 Awada에서, 10%(저항성 대조품종 75227)에서 47.7%(9744)까지 다양했다. 이와 유사하게 그 커피 셀렉션들은 Wonago에서는, 15.7%(75227)~39.7%(85294)로, 744(22.6%) 및 1377(27.3%)과 비교했을 때 CBD 감염률이 높았다 (Table 3).
육안 평가에서는, Sidama의 Korkie와, Yirgacheffe/Gedeo zones의 Konga에서 검증 구역(verification plots)으로 승격된 셀렉션들에서, 현저히 낮은 수준의 CBD 감염(0~10%)이 기록되었다.
CBD 모종 접종 테스트에서도 12.8%(저항성 대조품종 741)에서 96%(취약성 대조품종 370)에 이르는 유의미한 차이를 보였다. 971(28~33%)과 85257(51~56%) 셀렉션들은 반복적인 자엽 접종 테스트(hypocotyls inoculation tests)에서 일관되게 낮은 CBD 심각도를 보인 반면, 974는 연도에 따라 약간의 차이를 보였다. 마찬가지로 시든 모종의 평균 비율도 2.9%(971)에서 93.7%(979)로 상당한 차이가 관찰되었다. 971 및 974 셀렉션들은 시들음병 저항성 반복 접종 시험에서 일관되게 낮은(<16%) 모종 고사율을 보였다 (Table 3). 또한, 이러한 선발계통은 필드 조건에서의 ABT(<35%)와 모종 접종 시험(<47%)에서 비교적 낮은 수준의 CBD 감염을 보여 다중 병 저항성을 나타냈다. Adugna et al.(2008)도 아라비카 커피 생식질 컬렉션들에서 이러한 종류의 저항성이 존재한다고 보고했다.
Awada와 Wonago에서, 필드 조건에서 CLR에 대한 육안검사 스코어는 허용 가능한 수준의 녹병 감염을 나타내었지만, 971(대규모 재배 시)과 9722(데이터 미표시) 셀렉션들에 대한 향후 경제적 중요성을 경고했다.
ABT에서 CBD 저항성에 대해 집중적으로 테스트된 60개의 커피 액세션들 중 14개의 액세션들이 JARC(Melko)의 자손 구역(progency plot)에서 평균 CBD 감염이 1%에서 50% 사이인 것으로 나타났다. H823/98을 제외한 이러한 모든 셀렉션들은 Mechara 및 Micheta의 검증 플롯에서 ABT에서 16% 미만의 CBD 감염을 보여주었다.
셀렉션 H739/98 및 H857/98은 자손 및 검증 구역에서 반복적 필드 접종 테스트에서 CBD 심각도 수준이 지속적으로 더 낮음(0 – 14%)을 보여주었다. 셀렉션 H674/98은 Jimma(14~26%)의 자손 플롯에서보다 Hararghe의 검증 플롯에서 더 낮은 수준의 CBD를 나타냈다 (Table 4).
그러나 그 커피 셀렉션들은 필드에서 보다 생육실 조건에서 CBD에서 예외적으로 더 높은 감염과 일관되지 않은 성과를 보였다. 중간에서 높은 취약성 CWD에 이르기까지 셀렉션들 간에도 차이가 있었지만, H823/98은 약 25%의 시든 모종을 보여 내성 대조품종 Catimore J21 (35%)보다 우수했다 (데이터는 표시되지 않음).
커피 잎녹병 감염은 2004년 Jimma에서 7~54% 범위였으며, Mechara와 Micheta의 검증 플롯에서는 Girma & Chala (2009), Adugna et al. (2009), 그리고 Jefuka et al. (2009)가 보고한 것처럼 지역에 따른 녹병균 개체군의 차이로 인한 녹슨 잎이 거의 관찰되지 않았다.
결론적으로, 필드 평가 및 온실 테스트 결과에 대한 상세한 분석을 바탕으로, 2010년 에티오피아의 각 스페셜티 커피 생산지역들에서 다중 저항성을 보이는 11개의 CBD 저항성 커피 품종들이 개발되었고 공식적으로 생산 승인되었다 (MoAR, 2010).
여기에는 다음과 같은 품종들이 포함되었다.
▣ Wollega/Ghimbi 에리어의
W66/98 ‘Haru-1’,
W76/98 ‘Challa’,
W92/98 ‘Sende’ 그리고
78/84 ‘Menesibu’로 지정된 4가지 커피 품종들.
▣ Sidamo/Gedeo zones를 위한
971 ‘Fayate’,
974 ‘Odicha’ 및
85257 ‘Koti’의 3가지 품종들.
▣ Hararghe 농생태계를 위한
H674/98 ‘Harusa’,
H739/98 ‘Mocha’,
H823/98 ‘Mechara-1’ 및
H857/98 ‘Bultum’의 4가지 품종들.
Wollega 품종들의 경우 CBD 감염의 전체 평균 백분율은 필드의 ABT에서 11에서 15까지 다양했다(자손 및 검증 플롯).
Harar 품종들은 Hararghe의 검증 실험에서 10% 미만의 감염률을 보였고 Jimma의 자손 플롯에서는 대조적으로 13%에서 45% 범위의 값을 보였다. Sidamo/Yirgacheffe 커피 품종들(971 및 974)은 CBD 및 CWD 감염(< 15%) 모두에 대해 중등도에서 높은 수준의 다중 저항성으로 최고의 성능을 보였다.
출시된 이러한 저항성 커피 품종들은 Sidamo/Yirgacheffe의 경우는 ‘fruity’, Wollega의 경우는 ‘floral/spicy’, 그리고 Harar 스페셜티 커피의 경우는 ‘mocha'와 같은 원산지의 전형적인 품질 프로파일과 더 나은 소출을 갖는 것으로 밝혀졌다.
무엇보다도 이러한 재료의 1,500만 개 이상의 종자와 묘목들이 해당 지역의 커피 농부들에게 배포되었다.
Adugna, G., Jefuka, C. (2009).
Resistance levels of Arabica coffee cultivars to coffee berry disease, coffee wilt and leaf rust diseases in Ethiopia. Proceedings of the 12th Crop Science Society of Ethiopia. (CSSE). 22-4 May 2006. Addis Ababa, Ethiopia. Sebil, Vol.12. Pp 92 -103.
Adugna, G., Jefuka, C., Teferi, D., Zeru, A. (2009).
Multiple Resistances to Coffee Berry Disease, Coffee Wilt and Leaf Rust in Coffea arabica Populations.
Proceedings of 22nd ASIC conference. Campinas/Sao Paulo, Brazil. 14th – 19th Sept 2008. ASIC. Pp 1454 – 1452.
Jefuka, C., Adugna, G, Hindorf, H., Fininsa, C. (2009).
Coffee Leaf Rust (Hemileia vastatrix) in Wild Forest Coffee Accessions and Released Varieties in Southwestern Ethiopia.
Proceedings of 22nd ASIC. Campinas/ Sao Paulo, Brazil. 14th – 19th Sept 2008. ASIC, pp 1371 – 1375.
MoAR (Ministry of Agriculture and Rural Development) (2010).
National Crop Variety Registration Book. Addis Ababa, Ethiopia.
Oberthür, T., Läderach, P., Posada, H. (2011).
Regional relationships between inherent coffee quality and growing environment for denomination of origin labels in Colombia. Food Policy. 36: 783–794.
Wollni, M. and Brümmer, B. (2012).
Productive efficiency of specialty and conventional coffee farmers in Costa Rica: Accounting for technological heterogeneity and self-selection. Food Policy. 37: 67–76.
에티오피아에서 C. arabica에 적용되는 일반적인 육종방법은 적응성(adaptability), 교잡(hybridization), 종내교잡(intraspecific hybridization) 방법 등이 있으며, 생식질 개선과 그리고 내병성(disease resistance) 및 해충 내성(pest tolerance), 고소출(high yields), 고품질, 그리고 여러 농생태 지역들에의 적응을 위한 육종을 통한 개량 품종의 개발에 중점을 두고 있다 [EIAR 2020]. 육종 방법들이 Table 2에 나와 있다 [Van der Vossen, 2008].
■ Genetic Variability
C. arabica의 개량은 여러 단계로 나눌 수 있는데, 첫 번째는 기존의 유전적 다양성보다 우수한 식물을 선택(선발)하고 시험하는 것이다(selection and testing). 그 특성과 범위는 효과적인 식물 육종 프로그램의 개발에 필수적이다 [Sharma 1998]. 에티오피아는 Coffea arabica의 유일한 기원 및 다양성의 중심지이며, 주로 적절한 고도, 충분한 강우량, 최적의 온도, 비옥한 토양 및 토착 커피 생산 방법과 같은 다양한 농경학적 특성으로 인해 유전적 다양성이 크다 [Tadesse & Demel 2001; Yeshitila 2002].
Coffea arabica의 유전적 다양성과 관련하여 다양한 표현형(phenotypic) 및 분자 연구(molecular studies)가 에티오피아에서 수행되었다. 결과는 세계 어느 곳보다 에티오피아에서 더 높은 유전적 변이(genetic variability)가 발견된다는 것을 보여준다 [Meyer et al.1968, Walyaro 1983, Mekuria et al. 2004, Mesfin & Bayetta 2008, Olika et al. 2011, Gizachew & Hussein 2017, Getachew et al. 2013, Desalegn 2017]. 따라서 더 높은 유전적 다양성의 존재는 육종 목적을 위한 Coffea arabica의 잠재력을 나타낸다 [Aerts et al. 2013; Sant’Ana et al. 2018; Abdi et al. 2020].
그 환경에서의 성과 안정성(stability of performance)은 확장된 작물에 권장되는 유전자형의 가장 바람직한 특성 중 하나이다. Lemi et al. (2019)은 8개 환경(위치 및 연도)에서 커피에 대한 유전자형 안정성(genotypic stability) 및 환경의 영향을 연구하고 Additive main effect and Multiplicative interaction (AMMI, 가산적 주요 효과 및 승산적 상호작용), AMMI stability value (ASV, AMMI 안정성값), the cultivar superiority index (Pi, 재배품종 우수성 지수) 및 소출 안정성 지수 (yield stability index )를 분석했다. 그 결과 결합 분산분석은 환경 상호작용에 의해 유전자형과 유전자형 사이에 매우 유의한 차이를 나타냈다.
Lashermes et al. (1996) 및 Steiger et al. (2002)는 FAO와 ORSTOM이 에티오피아에서 수집한 커피 액세션들의 유전적 다양성을 분석했는데, 이들은 분자 마커를 사용하여 그들의 정체가 확실하게 알려지지 않았기 때문에 ‘자생적으로 파생된 액세션’이라고 설명했다. 그 결과 에티오피아 커피 개체군 사이에 높은 유전적 다양성이 존재한다는 사실이 밝혀졌다. 유사하게, 에티오피아산 두 번째 자손(second progeny) 아라비카 커피 컬렉션들에 대한 Mesfin and Bayetta (2008)의 연구는 형태학적, 농경학적, 생화학적 특성에서 높은 정도의 변이성을 보여준다.
■ Selection Procedures
1994년까지 에티오피아의 순종계통 커피 품종개발(pure line coffee variety development) 육종 프로그램에서는 스크리닝, 다른 위치에서의 적응 시험, 유망 셀렉션의 검증, 품종 발표 및 종자 번식과 같은 일반적인 육종 단계를 따랐다. 국가 프로그램과 국제 커피 컬렉션 프로그램에 따라 수집된 모든 품종은 각 육종 단계에서 서로 다른 연수에 대해 엄격하게 평가되었다 (Fekadu et al. 2007). 예를 들어:
1단계: 포레스트 커피에서 바람직한 특성을 가진 어미 나무(mother tree)를 선택한다.
그러나 셀렉션들은 유전적으로 변이가 있는 원래 개체군에서 이루어진다.
2단계: 모목 평가, 묘목 이식 및 필드 관리;
3단계: 특히 확립된 상업적 품종들과 비교하여, 나머지 계통에 대해 복제된 소출 시험(yield trials);
4단계: 일반적으로 3-5년 동안 3-5개 위치에서 여러 해(계절)에 대한 다중 위치 시험(multilocation trials);
5단계: 품종 발표(variety release), 종자 증식 및 배포(seed multiplication and distribution).
다만, 긴급한 경우에는 ‘크래쉬’ 프로그램(‘crash’ program)이라는 단기 육종 프로그램을 채용한다.
Crash breeding program은 여러 단계적 활동을 동시에 실행하는 것이다. 각 에리어 또는 지역의 전형적인 품질을 유지하고 적응 문제를 최소화하며 농부와 소비자의 선호도를 유지하는데 매우 유용한 'local landrace development(지역 재래종 개발)'이라는 특별 프로그램을 사용하여 crash breeding program을 더욱 개선했다.
Crash programs의 사전 구현으로 에티오피아 커피 산업이 질병 발생으로 심각한 위기에 처했을 때 매우 짧은 기간에 13개의 커피 베리 질병(CBD) 저항성 순수 품종(pure-line varieties)을 생산하는 결과를 낳았다. 기존의 전통적인 장기 프로그램을 사용하여 다양한 농생태들에 대한 10개의 추가적인 고소출 질병 저항성 순수 계통을 개발하는 데 상당한 진전이 있었다 (JARC; EIAR 2007).
■ Development of Hybrid Coffee Varieties
에티오피아에서 hybridization(교잡)은 둘 이상의 종과 품종들의 바람직한 특성을 결합하거나 한 종에서 다른 종으로 이전하는 방법이다.
에티오피아 C. arabica hybridization development program에서 초기 육종 목적은 생산성(productivity), 활력(vigorousness) 및 지역 조건에 대한 적응성(adaptability )을 향상시켜 우성 유전자 효과(dominant gene effects)의 이점을 활용할 수 있도록 하는 것이었다.
커피의 교배는 주로 아라비카(inbreeding, 근친교배)와 로부스타(outbreeding, 이종교배) 커피의 교배 시스템(mating systems)을 고려한다.
Geneti (2019)는 잡종강세(heterosis) 및 결합 능력(combining ability) 분석을 통해 소출, 커피 베리 병 및 커피 녹병에 대한 저항성, 품질, 활력 등의 바람직한 특성을 위해 선택된 양친 계통(parental lines) 간에 서로 다른 세트의 교배(crosses)가 이루어졌다고 설명했다.
■ Coffee Heterosis in Ethiopia
에티오피아의 연구 결과는 잡종강세 효과(effect of heterosis)가 제한적이며 아직 필요한 양에 미치지 못하는 것으로 나타났다 (Falconer & Mackay, 1996). 그 작물의 다년생 특성(perennial nature)은 중요한 결과를 얻는 데 몇 년이 걸리기 때문에 큰 도전이다 (Cilas et al. 1998).
그러나 여러 세트의 교배에 관한 최근 연구에서는 토착 재배품종들(indigenous cultivars) 간의 교배에서 상당한 양의 잡종강세(heterosis)가 존재하고 유사하거나 다른 지역들에서 본래 수집된 나무들의 교잡(hybridization)을 통해 커피 소출을 개선할 수 있는 가능성이 있음을 보여주었다 [MoA 2019].
아라비카 커피의 경우, 에티오피아에서 최상의 모종(best parent)에 비해 30-60%의 잡종강세 현상이 관찰되었다 (Ameha, 1990). 9개의 F1 하이브리드들 중에서 오직 1개의 하이브리드만이 부정적인 잡종강세 효과를 보였다(－8%). 그들은 또한 재배자에게 배포하도록 승인된 고소출 하이브리드인 7396×F59 (Melko-CH2)와 741×F59 (Ababuna)가 더 좋은 부모보다 각각 20%와 18%의 잡종강세를 보였다고 보고했다.
1997년부터 2018년까지 4가지 하이브리드 커피 품종; 즉, Ababuna, MCH2, Gawe 및 Gera가 출시되었다. 이 하이브리드들은 에티오피아 남서부의 중고도 커피 재배 에리어들에서 헥타르 당 2.4~2.6톤의 clean coffee를 제공한다. 반면 최상의 컨트롤 및 부모인 Dessu는 1.82톤/ha를 제공했다 (Ballechew et al. 1998).
Mohammed (2011)는 또한 먼 부모로부터 생산된 커피 하이브리드들은 기원과 성장 행태 모두에서 커피 소출이 가장 이질적이라고 설명했다. 먼 부모 기원을 갖지만 비슷한 성장 습관을 가진 또 다른 그룹의 하이브리드들이 두 번째로 많은 이종 하이브리드들이다. 비슷한 기원과 발달의 부모를 가진 하이브리드들의 경우, 그 행태는 잡종강세의 정도가 가장 낮다. 그 결과, 부모와의 거리 증가는 잡종강세 증가와 밀접한 관련이 있었다.
■ Combining Ability
커피의 소출과 커피의 형태적 특징의 경우 결합능력 평가 결과, 가산적 유전자 활동들(additive gene activities)과 비가산적 유전자 활동들(non-additive gene activities)이 모두 유전에 역할을 한다는 것이 밝혀졌다 (Ayano et al. 2014). 그러나 비가산적 유전자 활동이 가산적 성분보다 더 중요했다.
광범위하지는 않지만 결합 능력에 관한 연구가 에티오피아에서 수행되었다. Ayano et al. (2004)는 에티오피아 남서부의 5개의 부모 계통들이 2면 교배(diallel crosses)에서 소출과 형태학적 특징을 결합하는 능력을 조사했다. 위치별 분석에서 GCA (general combining ability ) 및 SCA (specific combining ability)효과들의 평균 제곱(mean squares)은 소출의 경우 매우 유의했으며, 이는 소출에 대한 부가적 및 비부가적 효과가 모두 존재함을 나타낸다. 한편 GCA에 대한 SCA의 유의한 기여도(percentage contribution)는 비가산적 유전자 활동이 우세함을 나타낼 수 있다. 과실 길이, 과실 폭, 과실 굵기, 콩 길이, 콩 폭, 콩 두께 및 100콩 중량은 모두 부가적 및 비부가적 유전자 활성에 의해 조절되는 것으로 밝혀졌다.
Mohammed (2011)는 에티오피아 남서부(Kaffa type)와 에티오피아 남동부(Sidamo type)의 다섯 부모들 사이에서 2면 교배(diallel crosses)에서 커피 품질에 대한 결합 능력을 조사했다. 두 가지 하이브리드, 즉. 7440×75227 및 744×1681을 평가하였다. Sidamo 커피 품질은 모든 커피 품질 파라미터들의 경우 최상의 특정 조합이었다. 결과는 또한 비가산적 유전자 작용이 acidity, body, cup quality 및 overall quality의 경우에 중요하고, flavor의 경우에서는 가산적 유전자 작용이 중요함을 나타낸다.
Dula et al. (2018)은 또한 우수한 일반 결합자(good general combiners)를 가진 부모를 포함하는 일부 교배들은 부실한 특정 결합(poor specific combinations)임을 관찰했다. 이 결과는 일반 결합 능력 효과(GCA)가 높은 부모가 높은 특이 결합 능력 효과(SCA)를 가진 교배를 항상 생산할 수 있는 것은 아님을 나타낸다. 또한, 일반적인 결합 능력 효과가 음수인 부모는 관심이 되는 모든 농경 특성들의 경우에 낮은 특정 결합 능력 효과를 갖는 교배를 항상 생성하지 않을 수도 있다.
■ Development of Pure Line Varieties
처음에 pure-line variety development program(순종계통 품종 개발 프로그램)은 모든 커피 재배 지역의 낮은 고도에서 높은 고도에 이르는 농경학적 특성에 적응한 품종을 출시하는 데 주로 초점을 맞췄다. 이러한 노력의 결과 1978년부터 2018년까지 크래쉬 플랜트 육종 프로그램 (Table 3)에 따라 개발된 CBD 저항성 품종을 포함하여 총 37종의 순종 품종이 출시되어 에티오피아의 여러 주요 커피 생산 지역들(저고도와 고고도 모두)에서 생산을 위해 배포되었다.
그러나 기존의 육종법을 통한 개량품종 개발에 오랜 시간이 소요되고 품질 및 추적성에 대한 요구가 날로 높아지는 현실을 인지하지 못한 커피 육종 프로그램은 독특한 플레이버를 가진 커피를 생산하기 위한 개량 품종 개발에 중점을 두었다. 이에 따라 Bayetta & Pierre (2006)가 기술한 'Local landrace variety development(지역 재래종 품종 개발)' 육종 전략이 설계되어 1994년부터 시행되고 있다.
소출, 질병 및 품질에 대한 중요한 현장 및 실험실 평가 후, 2010년 Hararge, Sidama/Yirgacheffe 및 Wollega 커피 생산 에리어를 위한 11개의 새로운 토종 품종이 출시되었다 (Benti, 2017). 또한 여러 다른 컬렉션 묶음들(batches)에서 다수의 유망한 셀렉션들도 여러 시험 위치들에서 평가 중이다. 차후에, 선택된 품종들을 검증하고 출시할 예정이다. 따라서 셀렉션은 개량 품종의 유전적 기반을 넓히는 데 중요한 역할을 할 것이다.
재래식 방법에 의한 커피 육종은 몇 가지 기술, 즉 야생 개체군에서 선발(selection from wild populations)한 다음, 교배 및 자손 평가(hybridization and progeny evaluation), 역교배(backcrossing) 및 종간 교배(interspecific crosses)를 포함하는 긴 과정이다. 불행하게도, 이러한 전통적인 개량 방법은 매우 느리고(이러한 방법 중 하나를 사용하여 새로운 품종을 얻는 데 30년 이상 소요) 비용이 많이 들며 결과적인 종자 생산 및 유통은 커피 재배자의 요구를 충족시키기에 불충분하다 [Van der Vossen 2001; Kumar et al. 2006].
에티오피아에서는 국립농업생명공학연구소(National Agricultural Biotechnology Laboratory)와 지역의 조직배양연구소들에서 시작한 생명공학 활동이 있다. 식물조직배양 생명공학(plant tissue culture biotechnology)은 초기 단계에 있지만 생명공학 연구개발에서 최우선 순위를 부여 받았다. 잎 미세 번식(leaf micropropagation)을 사용하여 하이브리드 커피 품종에 대해 조직 배양에 의한 커피 번식이 수행되었다 [Adane, 2009].
에티오피아의 JARC 및 EIAR (Lashermes et al. 1996) [68] 에 따르면, 조직 배양을 통해 커피 나무를 번식시키는데,
미세 삽목(microcuttings),
직접 체세포 배아 발생(direct somatic embryogenesis) 또는
캘러스에서 식물 재생(plant regeneration from callus)(간접 체세포 배아 발생 indirect somatic embryogenesis)의 세 가지 방법을 사용할 수 있다.
그 작물은 또한 배아 배양(embryo culture) 및 꽃밥 배양(anther-culture)을 통해 시험관내에서(in vitro) 증식될 수 있다. 잎 조각에서의 간접적인 체세포 배아발생(Indirect somatic embryogenesis)이 지금까지 반고체 물질을 사용하는 대신 셰이커(shakers) 또는 생물 반응기(bioreactors)를 이용하여 액체 매체를 사용할 가능성으로 인해 커피 미세 번식의 가장 우수하고 효율적인 수단임이 입증되었다.
Workia et al. (2013)은 Holeta 농업 연구 센터에서 잎 외식편(leaf explants)을 사용하여 커피 하이브리드(Aba Buna)의 체세포 배아발생(somatic embryogenesis)에 관한 연구를 수행했다. 그들의 결과는 0.5 mg L-1 indole-3-butyric acid (IBA)를 포함하는 절반 강도의 MS 배지(half-strength MS medium)에서 묘목당 최대 뿌리 수(3.0 ± 1.0)를 얻었음을 가리킨다. 묘목 순응(acclimatization of plantlets)은 96.9%의 생존율로 달성되었다. 이 발견은 에티오피아 커피 조직 배양의 가장 어려운 특징이 배아 유래 묘목의 순응(acclimatization of embryo-derived plantlets)이었기 때문에 매우 중요하고 큰 성과였다.
RAPD, RAPD, AFLP, ISSR, microsatellite(SSR) [Aleyehu et al. 2010, Kassahum et al. 2014] 등의 마커를 이용하여 에티오피아 커피의 분자유전적 다양성에 관한 몇몇 연구가 남서부 지역의 생식질에 국한되어 이뤄진 바 있었다. 그러나 각 커피 생산지역에는 향후 육종 노력을 위해 독립적으로 보존되어야 하는 고유한 생식질이 있다.
한편, 커피 유전학에 대한 여러 연구에서 여러 DNA 기반 기술이 사용되었다.
여기에는 RAPD, AFLP, ISSR 및 microsatellite(SSR) 마커가 포함된다 (Lashermes et al. 1996; Steiger et al. 2002; Alemayehu et al. 2010; Kassahun et al. 2014; Lashermes et al. 1995; Amsalu & Endeshaw 1999; Motta et al. 2014; Sousa et al. 2017; Da Silva et al. (2019). [68,69,83–89].
여러 유형의 분자 마커 중에서 미소부수체(microsatellite, SSR)는 고도의 다형성(polymorphism), 반복성(repeatability), 재현성(reproducibility), 공동우성(codominance), 기술적 단순성(technical simplicity), 속도(speed) 및 다대립성(multiallelism )을 포함하여 여러 가지 이점을 제공하기 때문에 유전적 다양성 연구에서 가장 일반적으로 사용된다 (Vieira et al. 2010).
유사하게, Tadesse et al. (2020)는 14개의 simple sequence repeat (SSR) markers (단순 서열 반복 마커)를 사용하여 평가된 42개의 EIAR 출시 품종에 대한 연구를 수행했다 (Table 4). 그 결과 품종간 다형성(polymorphism )이 나타났다. 그들은 유전자좌당(per locus) 다형성 대립유전자(polymorphic alleles)(7.5)와 다형성 정보 함량(polymorphic information content)(PIC = 80%)의 높은 평균 수를 발견했다. 그들은 또한 사용된 SSR의 고도의 다형성 특성(highly polymorphic nature)을 설명하고 에티오피아에서 재배되는 상업용 아라비카 커피 품종 간에 높은 수준의 유전적 다양성이 존재함을 밝혔다.
Dessalegn et al. (2008)은 10개의 AFLP(Amplified Fragment Length Polymorphism) 프라이머 조합(primer combinations)을 사용하여 28개의 Coffea arabica 유전자형들 간의 유전적 연관성을 평가하였다. 그 결과 다형성 수준은 30.9%이었고 18개의 마커들이 10개의 유전자형에 고유한 것으로 나타났다. 유사한 결과가 Gudeta (2020)에 의해서도 보고되었다.
커피의 조직 배양 기술은 대량의 빠른 번식과 무병 묘목의 생산에 필수적이다. 커피 프로토콜이 조직 배양 활동에 최적화되었으며, 많은 수의 조직 배양 묘목들이 전국 여러 지역의 농부들에게 배포되었으며, 이것이 에티오피아에서의 조직 배양 육종의 주요 성과이다 (Abebaw et al. 2021).
에티오피아에서 커피 연구는 다른 나라보다 늦은 1967년에 시작되었고 실제 육종 프로그램은 1978년에 시작되었다 (Fekadu et al. 2007; Labouisse 2006).
에티오피아에서 아라비카 커피 육종 프로그램의 주요 목표는 새롭고 그리고 고소출, 우수 품질, 질병 및 해충 저항성(주로 CBD), 높은 식재 밀도, 그리고 전국의 모든 커피 재배 지역에서 사용할 수 있는 광범위하게 적응할 수 있는 품종을 개발하는 것이다.
이러한 목표를 달성하기 위해 육종 전략은
- 개량된 순종 재배품종(improved purebred cultivars)의 개발을 위해 개체군에서 고소출 나무를 식별하고
- 하이브리드들을 개발하기 위해 고소출 나무들 간의 교배를 지향했다.
현재까지 41개의 고소출 및 질병 저항성 커피 재배품종들이 재배자에게 출시되었다 (Mesfin 2020).
고소출 잠재력과 바람직한 특성들을 가진 우수한 부모 계통을 식별하는 것이 커피 육종 프로그램의 기초이다.
커피 육종가는 셀렉션을 위해 재래식 육종과 분자 육종을 포함하여 다양한 육종 방법을 적용한다.
어떤 커피 육종 센터들은 이제 나무 생산성을 빠르게 높이는 최상의 전략으로 하이브리드 커피 품종을 강조하고 있다.
커피 하이브리드는 또한 위치와 시간에 따라 더 큰 소출 안정성(yield stability)을 갖는 것으로 밝혀졌다 (소수의 유전자형들 × 환경 상호 작용 효과).
일반적인 재배품종들(common cultivars)과 에티오피아 액세션들 간의 교배(cross)와 같이 유전적으로 전환된 하위 개체군(genetically divert subpopulations)에서 선택된 부모를 결합함으로써 상당한(transgressive, 초월적) 하이브리드 활력(hybrid vigor)의 기회가 증가된다 (Lashermes et al. 1996).
최근 연구 결과들은 고소출과 질병 저항성을 위한 육종 프로그램에서 에티오피아 커피 유전 물질의 중요성을 보여준다 (Bertrand et al. 2001). 에티오피아 C. arabica 계통들을 부모로 사용하고, 상업용 품종들과 교배하여 강력한 하이브리드 활력을 달성하여, 중앙 아메리카에서 F1 하이브리드들의 생산성을 30% 이상 높였다 (Lashermes et al. 1996).
■ Breeding for Resistance to Coffee Leaf Rust (CLR)
Coffee leaf rust (커피 잎 녹병)은 세계 아라비카 생산에서 작물 손실(20~25%)과 재배 및 화학적 방제 조치들의 적용 필요(생산 비용의 10%)로 인하여 연간 10~20억 달러로 추정되는 경제적 피해를 입히는 것으로 추론될 수 있다. Guzzo (2004)에 따르면, 전 세계에서 재배되는 커피의 75% 이상이 대부분의 생리학적 병원성 균종에 취약하다. 대부분의 육종 프로그램은, 특히 에티오피아에서는, 이 질병에 저항적인 품종 개발을 목표로 한다 (Van der Graaff & Pieters, 1978).
에티오피아에서는 아라비카 커피의 큰 유전적 다양성(large genetic diversity), 이 질병에 대한 높은 수준의 수평적 (비특이적) 저항성(high level of horizontal (non-specific) resistance), 그리고 적어도 일부 불완전한 저항성의 가용성(availability of at least some incomplete resistance)이 일반적인 조건들에서 커피를 녹병으로부터 보호할 수 있다.
에티오피아 남서부의 저지대 포레스트 커피에서 부분적으로 녹병 저항적인 커피 유전자형이 식별되었다.
야생 포레스트 개체군에서 커피의 잎 녹병에 대한 광범위한 저항성의 존재는 커피 잎 녹병 관리를 위한 저항성 물질을 개발하고 사용할 수 있는 기회를 제공하지만 아직 개발되지 않았다 (Merga, 2020).
■ Breeding for Coffee Berry Disease (CBD) Resistance
Coffee berry disease(CBD)은 진균(fungus) Colletotrichum kahawai sp.에 의해 발생하는 그린 및 익어가는 베리들의 탄저병(anthracnose)이다. 이 질병은 1922년 케냐 서부의 엘곤 산(Mt Elgon) 남쪽 소티크(Sotik) 지역에서, 좁은 유전자 베이스를 가진 수입된 아라비카 커피의 새로 설립된 플렌테이션들에서 처음 발견되었다. CBD는 에티오피아, 케냐, 탄자니아 및 기타 아프리카 국가에서 커피 생산을 위협하는 주요 요인이다.
이 질병은 수확할 수 있는 열매에 영향을 미치기 때문에, 직접적인 수확량 손실을 초래하지만 식물의 활력(vegetative vigor)이나 그 나무의 후속 생산 잠재력(subsequent production potential)에는 영향을 미치지 않는다. 에티오피아에서는 이 질병으로 인한 국가 평균 수확량 손실이 20~25%로 추정된다. 그러나 고도와 강우량이 높은 일부 지역에서는 favorable seasons에 손실이 100%에 도달할 수 있다.
그러나 살균제의 비용은 높으며 에티오피아의 모든 커피 농장에 살포하는 데 연간 ETB 1억 5천만 (에티오피아 비르)(미화 3천만 달러)의 비용이 소요될 것으로 추정된다 (Robinson 1974). 이 비용은 에티오피아에서 총 320,000 헥타르의 95%를 관리하는 소규모 농부들에게 엄두도 못 낼 정도로 큰 것으로 보고되었다.
약 30년 전 에티오피아에서 시작된 육종 프로그램은 장기적인 CBD 저항성을 가진 새로운 품종 개발에 성공했다.
Ababuna와 같은 CBD 저항성 하이브리드 품종에 대한 농부들의 수용도는 더 나은 농경학적 성능 때문에 이전에 출시된 계통보다 높지만 CBD 저항성 품종의 실제 재배 면적에 대한 데이터는 구할 수 없다 (Cannell 1985).
Figure 3은 에티오피아의 아라비카 커피 육종 프로그램을 위해 제안된 육종 계획의 일반화된 개요를 보여준다.
■ Breeding for Coffee Wilt Disease Resistance
시들음병에 대한 저항성은 부분적으로 병원균 개체군 내의 병독성(virulence)에 대한 커피 나무의 유전적 잠재력, 접종원(inoculum)의 농도 및 숙주(host)의 유전적 잠재력에 달려 있다 (Beckman 1987). 나무(또는 조직)의 저항성은 성장과 발달 중에 순차적으로 변한다; 즉, 어떤 성장 단계는 저항성 품종 및 취약성 품종의 비교에 있어서 다른 단계보다 더 유리하다.
CWD를 방제하려는 시도는 근본적으로 저항성 나무의 육종, 환경 관리 및 합성 살균제 살포를 기반으로 한다 (Strange 1993). 12가지 아라비카 커피 유전자형들이, 인공 접종 테스트(artificial inoculation tests) 또는 자연적인 CWD 감염 토양들에 기초한 여러 저항성 반응들(resistant, moderately resistant, and susceptible)을 가진 다양한 농생태 지역들에서 테스트되어, 종전의 결과들을 검증하고 유망한 저항성 유전자형들을 선택하고자 하였다 (Figure 4). 그 결과 유전자형 279/71, 971, 974, 79,233이 다른 유전자형들에 비해 시들음 유묘율이 낮거나(low wilted seedling percentage), 또는 유망한 저항성 유전자형, 고사한 잎들의 수가 적고 잠복기(incubation period)가 길었다. 따라서 이러한 유전자형은 미래의 저항성 육종 프로그램에 포함하는 데 중요하다 (Admikew 2019).
에티오피아에서 출시된 대부분의 아라비카 커피 품종은 커피 시들음병에 취약하다 (Demelash & Kifle 2015).
그러나 출시된 품종 중 Sidama or Yirgacheffe 품종들인 Fayate와 Odicha는 내성이 높거나 중간인 것으로 밝혀졌다 (Chala et al. 2012).
Demelash (2013)에 따르면 커피 유전자형 370 및 279/71은 대조군(catimor-19)과 비교하여 저항성으로 발견된다.
또한 재배품종 Merdacheriko는 온실 테스트에서 중간 정도의 저항성으로 간주된다 (Girma, 2004).
커피 시들음병 저항성 커피 아라비카 품종을 개발하기 위한 향후 계획은 Figure 5에 표시되어 있다.
일반적으로 커피 콩의 선택과 커피 컵 품질은 특히 라이트(워시드) 커피를 생산하는 국가에서 아라비카 커피의 선택에서 많은 관심을 받아 왔다. 세계 커피 시장에서 우리나라의 평판과 위상을 지키기 위해서는 내병성 신품종의 품질이 적어도 재래의 재배품종의 품질 이상이어야 하기 때문이다.
커피 품질의 대부분의 구성 요소들은 상당한(가산적인) 유전적 변이를 나타내지만, 환경적 요인들에 의해서도 영향을 받기도 한다 (Van der Vossen, 2001).
아라비카 커피의 유전자형 중에서, 세 그룹의 나무들이 식별될 수 있다.
- 수단-에티오피아 지역의 야생 유전자형(wild genotypes);
- 재배되는 비-이입 계통(non-introgressed lines) (Typica 및 Bourbon 유형);및
- 주로 티모르 하이브리드 유전자형으로부터 구성되는 이입된 품종(introgressed varieties).
아라비카 커피는 좋은 품질의 커피로 간주된다 (2n = 2x = 44) (Leroy et al. 2006).
Abeyot et al. (2011)는 에티오피아 남서부의 일부 유망한 Coffea arabica 생식질 컬렉션에서 품질 및 생화학적 속성들의 변동성과 연관성에 대한 연구를 수행했다. 결과는 Sheko, Dizi 및 Meanit의 커피 컬렉션이 다른 원산지의 컬렉션과 비교하여 센서리 및 생화학적 특성에서 큰 차이를 나타냄을 가리켰다. 그들은 또한 좋은 컵 품질 파라미터들이 표현형(phenotypic) 레벨에서 카페인, 쓴맛(bitterness) 및 떫은 맛(astringency)과 반비례 관계가 있음을 발견했는데, 이는 지리적 지역 내 및 지역 간의 커피 육종 전략이 알려진 출처 기록으로 품질을 향상시킬 수 있음을 시사한다.
고-소출, CBD 저항성 및 다양한 농생태계에 널리 적응할 수 있는 품종의 개발에 중점을 두어 커피에 대한 상당한 연구 및 확장 노력이 이루어졌다. 몇 가지(41–37개의 순종 계통 및 4개의 하이브리드들) 개량된 커피 품종들이 출시되었으며 다양한 커피 재배지역에서 생산을 위해 보급되었다 (Table 5) (MoA 2019).
일반적으로, 이룬 성과는 본국의 다양한 농생태계 내 유전적 다양성의 결과였다 (Desalegn 2017).
그러나 출시된 품종의 수는 2010년 이후 감소하고 있다 (Figure 6). (Demelash 2019).
육종 목적들을 달성하기 위해서는 커피 육종을 개선하기 위한 혁신이 필수적이다. 이를 위해서는 기후변화에 적응한 품종을 개발하기 위해 전통적인 육종과 현대 유전공학의 공동 노력이 필요하다. 커피 유전자형(genotypes)은 유전적 침식(genetic erosion)으로 인해 점점 더 위협받고 있다 (Gudeta 2020; Afework 2019). 따라서 유전적 침식을 줄이기 위해 산림 황폐화 과정을 늦추는데 주의를 기울여야 한다. 에티오피아는 광범위한 유전적 기반을 가지고 있음에도 불구하고 제한된 인적 자원, 물리적 시설의 부재, 재정 자원의 부족과 같은 여러 가지 문제로 인해 이러한 잠재력이 효과적으로 활용되지 못했다. 각 구체적인 특정 지역에 대한 참여적 육종 및 품종 평가는 기존의 기존 커피 개량 방법을 개선할 수 있는 가능한 접근방식이 될 수 있다.
커피 재배지역의 변동하는 기후로 인해 소출과 품질이 감소하고 해충 및 질병 발생이 증가했으며 생산 비용이 증가했다. Watts (2016), Killeen & Harper (2016), Justin et al. (2017)는 토착 아라비카 커피의 미래 분포에 매우 부정적인 경향이 있다고 선언했다. 그들은 또한 생태적으로 적합한 지역의 수가 65% 감소하고 최악의 시나리오는 지구 온도 상승의 영향으로 2080년까지 거의 100% 감소라고 주장한다. 그들은 적합한 지역이 너무 따뜻해 지거나 주기적인 가뭄에 취약해지기 때문에 커피 생산 에리어들이 변경될 수 있다고 밝혔다. 이것은 기후변화가 세계의 거의 모든 주요 커피 생산지역에서 커피 작물을 위협하고 있음을 나타낸다. 따라서 주요 육종 목적은 변화하는 기후에 적합한 커피 품종을 육종하는 것이어야 한다.
커피 연구 분야에서는 기존의 유전적 다양성을 효율적으로 활용하고 보존하는 데 우선순위를 두어야 한다. 새로운 품종을 출시하는 데 오랜 시간(>15년)이 걸리기 때문에 고전적 육종 접근법을 통한 품종 개발은 큰 도전이다. 따라서 생명공학(조직배양 및 분자적 특성분석, 마커를 이용한 셀렉션)과 같은 현대적 커피 개량기술을 강화할 필요가 있다. 이와 관련하여 Coffea arabica의 F1 교잡종을 번식시키고 미래의 육종 프로그램을 위한 유전자원을 보존하기 위해 주로 체세포 배아 발생(somatic embryogenesis)을 중심으로 생명공학 도구를 적용하는 연구가 수행되었으며 유망한 결과를 보여준다 (Justin et al. 2017). 또한 커피시들음병(coffee wilt disease)에 대한 법과 규제(위생 및 검역)를 강화하고 접목(grafting)에 의한 예방 여부를 실험적으로 검토할 필요가 있다.
Coffea arabica는 상록 쌍떡잎 식물이다. 엽액에 달콤한 향기가 나는 꽃이 모여 핀다. 그것은 Coffea 속의 유일한 자가수분 종(self-compatible species)이다. 그러나 개체군에서 특정 수준의 이형 접합성(heterozygosity)을 유지하기에 충분히 높을 수 있는 자연적 타가 수분(natural cross-pollination)의 10%가 있다.
적용되는 육종 방법은 개선된 특성의 유형과 원천 그리고 최종 목적에 따라 다르다. 적용되는 일반적인 방법은 셀렉션 및 교잡(종내 교잡), 고소출 및 개량 품종 개발,우수한 컵 품질, 질병 및 해충 저항성(주로 커피 베리 질병 및 커피 녹병), 높은 식재 밀도, 다양한 농생태계에 광범위하게 적응할 수 있는 품종의 개발이다. 지금까지(2018년까지) 41종의 커피 품종이 에티오피아에서 개발되었다. 그러나 현재 에티오피아에서 커피 개량에 일반적으로 적용되는 육종 방법은 전통적인 방법으로 길고 느린 과정이다.
또한 기후 변화는 사실상 세계의 모든 주요 커피 생산지역에서 커피 작물을 위협하고 있다. 따라서 육종은 이러한 변화하는 기후에 적합한 커피 품종을 육종하는 데 중점을 두어야 한다. 따라서 기존 지식과 토착 지식을 이용한 분자 육종 기술의 적용은 커피 작물을 개선하는 데 상당한 역할을 할 수 있다. 변화하는 기후에 적합한 품종을 개발하기 위해서는 전통적인 육종과 현대 게놈 기술의 공동 노력이 필요하다.
- the end -
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